Парасимпатический отдел автономной нервной системы имеет центральные и периферические образования. Как и в симпатической части, передача возбуждения к исполнительному органу осуществляется по двухнейронному пути. Вместе с тем парасимпатический отдел имеет ряд особенностей:

1) его центральные структуры расположены в трех различных, далеко отстоящих друг от друга участках мозга (средний мозг, продолговатый мозг и крестцовый отдел спинного мозга);

2) для него характерно наличие значительно более длинных преганглионарных и коротких постганглионарных волокон;

3) парасимпатические волокна иннервируют только определенные зоны тела, которые также снабжаются симпатической и метасимпатической иннервацией.

Центральная часть (головной отдел парасимпатической системы) представлена скоплением парасимпатических нейронов III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов. С учетом локализации этих нейронов головной отдел парасимпатической системы нередко подразделяется на среднемозговую часть (III) и ромбовидную часть, так как ядро VII пары находится в варолиевом мосту, а ядра IX и X пар – в продолговатом мозге.

Парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва
(III пары) залегает на дне водопровода среднего мозга на уровне верхних бугров четверохолмия. Оно регулирует активность сфинктера зрачка (т.е. мышцы, суживающей зрачок) и регулирует активность ресничной мышцы глаза, благодаря которой обеспечивается механизм аккомодации.

Парасимпатическое ядро промежуточного нерва (VII пары) называется верхним слюноотделительным ядром. Оно лежит в области моста. Оно регулирует деятельность подъязычной и многочисленных мелких слюнных желез слизистой оболочки дна полости рта. Часть нейронов этого слюноотделительного ядра промежуточного нерва (VII пары) регулирует деятельность соответственно слезных желез и многочисленных желез слизистой оболочки полости носа, твердого и мягкого неба.

Парасимпатическое ядро языкоглоточного нерва (IX пары), т.е. нижнее слюноотделительное ядро, расположенное в задней части продолговатого мозга, регулирует деятельность околоушной слюнной железы, а также желез слизистой оболочки щек, губ, зева и корня языка.

Парасимпатическое ядро блуждающего нерва (X пары), т.е. заднее ядро блуждающего нерва, находящееся в продолговатом мозге, предназначено для регуляции деятельности сердца, трахеи, бронхов, пищевода, желудка, печени и желчного пузыря.

Таким образом, парасимпатические ядра ствола мозга формируют основу центров слюноотделения, секреторной и моторной деятельности желудка, рвоты, слезотечения и сердечной деятельности.

Периферическая часть парасимпатического отдела представлена преганглионарными волокнами стволовых нейронов, проходящими в составе III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов, а также периферическими парасимпатическими ганглиями, среди которых выделяют два типа – внестенные (или экстрамуральные) и внутристенные (или интрамуральные).

Экстрамуральные ганглии расположены вблизи иннервируемых органов. К ним относят 5 крупных ганглиев головы, а также ряд узлов вегетативных сплетений грудной полости. Парасимпатические
экстрамуральные узлы головы преимущественно состоят из клеток парасимпатической системы. Эти узлы располагаются по ходу ветвей тройничного нерва и связаны с ними соединительными ветвями. К этим узлам подходят три типа нервов – чувствительные, симпатические и парасимпатические. Первые два типа волокон проходят транзитом, при этом чувствительные волокна несут информацию к мозгу, а симпатические волокна (постганглионарные) – к иннервируемому органу. Волокна парасимпатических корешков заканчиваются на нейронах ганглиев. Аксоны этих нейронов, образуя постганглионарные волокна, достигают иннервируемого органа. Все три вида волокон (чувствительные, симпатические и парасимпатические) образуют периферические ветви этих ганглиев.

Интрамуральные парасимпатические ганглии головы – это многочисленные нервно-клеточные скопления, которые залегают в стенках внутренних органов. Аксоны нейронов, находящиеся в этих ганглиях, подобно аксонам нейронов экстрамуральных ганглиев, образуют парасимпатические постганглионарные волокна, которые непосредственно контактируют с регулируемым органом.

Центральная часть крестцового отдела парасимпатической системы представлена нейронами, залегающими в боковых рогах серого вещества спинного мозга в области I–III или II–IV крестцовых сегментов в виде парного парасимпатического ядра. Эти нейроны образуют центры мочеиспускания, дефекации, эрекции и частично центр эякуляции. Поражение этих центров ведет к выпадению названных функций.

4. Морфофункциональные особенности
метасимпатической нервной системы

К этому отделу относятся интрамуральные системы всех полых висцеральных органов, обладающих собственной автоматической двигательной активностью: сердце, бронхи, мочевой пузырь, пищеварительный тракт, матка, желчный пузырь и желчные пути.

Внутриорганный отдел имеет все звенья рефлекторной дуги: афферентный, вставочный и эфферентный нейроны, которые полностью находятся в органе и нервных сплетениях внутренних органов. Этот отдел отличается более строгой автономностью, т.е. независимостью от ЦНС, так как не имеет прямых синаптических контактов с эфферентным звеном соматической рефлекторной дуги. Вставочные и эфферентные нейроны внутриорганной нервной системы имеют контакты с симпатическими и парасимпатическими нервами, а некоторые эфферентные нейроны могут быть общими с постганглионарными нейронами парасимпатической нервной системы. Все это обеспечивает надежность в деятельности органов. Внутриорганный отдел характеризуется наличием собственных сенсорного и медиаторного звеньев. Преганглионарные волокна выделяют ацетилхолин и норадреналин, постганглионарные – АТФ и аденозин, ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, адреналин, гистамин и т.д. Главная роль принадлежит АТФ и аденозину.

В сфере управления этого отдела находятся гладкие мышцы, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные и иммунные механизмы. Если с помощью ганглио-блокаторов выключить внутриорганную иннервацию, то орган теряет способность к осуществлению координированной ритмической моторной функции. Основная функциональная роль внутриорганного отдела – это осуществление механизмов, обеспечивающих относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций.

5. Отличия вегетативной нервной системы
от соматической нервной системы

ВНС отличается от соматической нервной системы, т.е. от двигательных систем мозга, по ряду признаков.

1. Расположение компонентов рефлекторной дуги. Рефлекторная дуга как соматического, так и вегетативного рефлекса состоит из трех звеньев: афферентного (сенсорного, чувствительного), вставочного (ассоциативного) и эффекторного (исполнительного). Афферентное звено может быть общим для соматической и вегетативной рефлекторных дуг. Однако в вегетативной нервной системе эффекторный нейрон располагается за пределами спинного или головного мозга и находится в ганглиях. Ганглии могут располагаться около позвоночника (паравертебральные), в нервных сплетениях вблизи внутренних органов (превертебральные) или в стенках внутренних органов (интрамуральные). В соматической нервной системе эффекторные нейроны находятся в ЦНС (серое вещество спинного мозга).

2. Выход нервных волокон из мозга. Соматические нервные волокна покидают спинной мозг сегментарно и перекрывают иннервацией не менее трех смежных сегментов. Волокна ВНС выходят из трех участков – из ствола мозга, а также из грудопоясничного и крестцового отделов спинного мозга. Они иннервируют все органы и ткани без исключения. При этом большинство висцеральных систем имеет тройную иннервацию – симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.

3. Эффект перерезки передних корешков спинного мозга. У экспериментальных животных подобная процедура сопровождается полным перерождением всех соматических эфферентных волокон, но не влияет на периферическую часть ВНС. Это связано с тем, что находящийся на периферии эфферентный нейрон ВНС получает дополнительную импульсацию от нейронов метасимпатической нервной системы.

4. Особенности нервных волокон ВНС. Основная часть преганглионарных волокон ВНС – это безмякотные или тонкие мякотные волокна с диаметром не более 5 мкм, т.е. являются волокнами типа В,
а постганглионарные волокна еще тоньше и лишены миелиновой оболочки (волокна типа С). Эфферентные же волокна соматической нервной системы относятся к волокнам типа А – они представляют собой толстые, мякотные волокна большого (12–14 мкм) диаметра. Отсюда и различная скорость проведения нервных импульсов. Если в вегетативных нервах возбуждение распространяется со скоростью от 1–3 до 18–20 м/с, то в соматических нервах – 70–120 м/с.

5. Потенциал действия. Вегетативные нервные волокна менее возбудимы, чем соматические, и обладают более длительным рефрактерным периодом, большей хронаксией и меньшей лабильностью. Поэтому для их возбуждения необходимо более сильное раздражение, чем для соматических волокон. Аксоны соматических нейронов длинные, на своем протяжении не прерываются. Вегетативные нервные волокна прерываются в ганглиях.