Древняя (палеокортекс) и старая (архиокортекс) кора включают ряд структур больших полушарий, филогенетически возникших раньше неокортекса.

Древняя кора, или палеокортекс, – это наиболее просто устроенная кора больших полушарий, которая содержит 2–3 слоя нейронов. Компонентами древней коры являются обонятельный бугорок и окружающая его кора, включающая участок переднего продырявленного вещества. В состав древней коры входят такие образования, как препериформная, периамигдалярная области коры, диагональная кора и обонятельный мозг, включающий обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачную перегородку, ядра прозрачной перегородки и свод.

Обонятельный мозг топографически делится на два отдела –
1) периферический отдел, или обонятельная доля, и 2) центральный отдел (извилины мозга). В состав периферического отдела входят образования, лежащие на основании мозга, – обонятельная луковица; обонятельный тракт; обонятельный треугольник; медиальная и латеральная обонятельные извилины; медиальная и латеральная обонятельные полоски; переднее продырявленное пространство (или полоска Брока). В состав центрального отдела входят три извилины – парагиппокампальная извилина (извилина гиппокампа), зубчатая и поясная извилины.

Старая кора, или архиокортекс (архипаллиум), появляется позже палеокортекса. Она содержит только трои слоя нейронов. В состав архиокортекса входят гиппокамп, основание гиппокампа, зубчатая и поясная извилины.

Промежуточная кора (межуточная кора, средняя кора, или мезокортекс) представляет собой пятислойные участки коры. В состав мезокортекса входят такие образования, как нижний отдел островковой доли, парагиппокампальная извилина и нижний отдел лимбической области коры. При этом под лимбической областью коры понимают часть новой коры полушарий большого мозга, которая занимает поясную и парагиппокампальную извилины.

Упоминая древнюю и старую кору, используют объединенное понятие «архиопалеокортекс». Структуры архипалеокортекса имеют множественные связи, как между собой, так и с другими образованиями мозга, локализованными в стволовой части мозга. Практически все отделы архиопалеокортекса имеют двусторонние связи с ядрами ретикулярной формации среднего мозга, что дает возможность
архиопалеокортексу модулировать нисходящее и восходящее влияние ретикулярной формации ствола мозга. Обилие этих связей позволяет объединить в единое целое структуры архиопалеокортекса, промежуточного мозга и ствола мозга. Такое объединение получило название «лимбическая система».

2. Морфологические и физиологические особенности
новой коры большого мозга (неокортекса)

Основной структурной особенностью коры является экранный принцип ее организации. Главное в экранной организации нейронных систем заключается в геометрическом распределении проекций высших рецепторных полей на большой поверхности нейронального поля коры. Возникновение экранной организации связано с появлением предметного восприятия и определяет структурные основы более высшего уровня анализа. Для экранной организации наиболее характерна правильная организация клеток и волокон, которые идут перпендикулярно поверхности или параллельно ей. Такая сходная ориентация многих нейронов коры обеспечивает возможности для объединения нейронов в группировки.

Клеточный состав в новой коре очень разнообразен; величина нейронов колеблется от 8–9 мкм до 150 мкм. Преобладающее большинство клеток (их в коре человека 15 млрд) относится к двум типам: пирамидным и звездчатым. Кроме того, в новой коре имеются и веретенообразные нейроны.

Пирамидные нейроны имеют форму тела в виде пирамидки, от основания которой отходит обычно длинный аксон, который может покидать серое вещество, проходя в другие зоны коры, другое полушарие или структуры мозгового ствола. Различают проекционные (крупные), ассоциативные (средние) и вставочные (мелкие) пирамидные нейроны. От верхушки пирамиды вверх поднимаются дендриты, которые, проходя через несколько слоев коры, делятся Т-образно на тонкие концевые веточки.

Звездчатые нейроны отличаются от пирамидных тем, что их дендриты отходят от всей поверхности тела нейрона. Аксон звездчатых нейронов короткий, сильно ветвящийся, он обеспечивает короткие связи внутри данной нейронной группировки.

Веретенообразные нейроны имеют более длинные аксоны, распространяющиеся чаще горизонтально в пределах серого вещества.

У человека новая кора, т.е. серое вещество, занимает примерно 96% от всей поверхности полушарий большого мозга (толщина серого вещества колеблется от 1,5 до 4,5 мм) и характеризуется многослойностью. По морфологическим особенностям в коре выделяют 6 слоев (пластинок) и для каждой характерны четкие морфологические особенности – нейронный состав, ориентация нейронов, расположение дендритов и аксонов.

Первый слой – молекулярная пластинка (поверхностный молекулярный слой). Это небольшой по толщине слой, который состоит из небольшого количества горизонтально ориентированных мелких нейронов, отростки которых не выходят за пределы коры.

Второй слой – наружная зернистая пластинка (наружный зернистый слой). Он содержит тела множества звездчатых нейронов и мелких пирамидных нейронов, а также сеть тонких нервных волокон.

Третий слой – наружная пирамидная пластинка (наружный пирамидный слой). Содержит тела пирамидных нейронов среднего размера, отростки которых не образуют длинных проводящих путей.

Четвертый слой – внутренняя зернистая пластинка (внутренний зернистый слой). Состоит из плотно расположенных коротких аксонных звездчатых нейронов.

Пятый слой – внутренняя пирамидная пластинка (ганглиозный, или внутренний пирамидный слой). В нем содержатся крупные пирамидные нейроны, или клетки Беца. Этот слой определяется в составе 4-го и 6-го полей (по Бродману), где начинаются корково-ядерные и корково-спинномозговые пути. Они представляют собой аксоны пирамидных нейронов. От пирамидных нейронов отходят многочисленные апикальные дендриты, которые поднимаются в первый слой коры.

Шестой слой – мультиформная пластинка (полиморфный слой). Он состоит из большого количества мелких полиморфных клеток. Их аксоны уходят в белое вещество, а дендриты поднимаются в пятый слой, т.е. во внутреннюю пирамидную пластинку. Этот слой без резких границ продолжается в белое вещество полушарий.

Толщина слоев и количество нейронов в них неодинаковы в различных областях новой коры, в ряде случаев слой делится еще на подслои.

Цитоархитектонические поля коры большого мозга. В различных участках новой коры одного и того же животного или человека имеются определенные особенности в тонкой нейронной организации, количестве и размерах нейронов, ходе волокон, ветвлении дендритов, толщине слоев. На основании такого цитоархитектонического различия в коре больших полушарий выделяются цитоархитектонические поля и области. Бродман (1909) в коре мозга человека выделил 11 областей, включающих в себя 52 поля. Так, в расположенную впереди лобную область включены поля 8, 9, 10, 11, 12, а также 44, 45, 46, 47. В предцентральную область – поля 4 и 6, в постцентральную область – поля 1, 2, 3, 43. Теменная область включает в себя поля 5, 7, 39 и 40, а затылочная 17, 18, 19. Височная область состоит из очень большого количества цитоархитектонических полей: 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52.

Наряду с горизонтальной организацией по слоям в неокортексе имеется четкая вертикальная организация в виде систем нейронов, объединенных в вертикальные группировки клеток всех слоев коры. Такая вертикально организованная группа клеток, являющаяся функциональной единицей коры, была названа вертикальной колонкой коры.

Вертикально нейроны взаимодействуют теснее, чем горизонтально. Была выдвинута гипотеза колончатой организации неокортекса, основное содержание которой заключалось в следующих пяти положениях:

1. Все нейроны колонки реагируют на одну и ту же модальность однотипных сенсорных стимулов.

2. Все нейроны колонки имеют почти одинаковые рецептивные поля.

3. Все нейроны колонки отвечают на раздражение рецептивных полей с одинаковым латентным периодом.

4. Вертикальные колонки, нейроны которых реагируют на различные модальности однотипных сенсорных стимулов, пространственно разнесены.

5. Активация одной колонки вызывает торможение соседних, непосредственно окружающих ее колонок.

Каждая вертикальная колонка (рис. 11) представляет собой вертикальный цилиндр диаметром около 100–150 мм, включающий в себя нейроны всех слоев коры. Это нейронное объединение – локальная нервная сеть, которая, перерабатывая информацию, передает ее с входа на выход. Структурной основой вертикальной корковой колонки являются вертикально ориентированные пучки апикальных дендритов, берущих начало от крупных и средних пирамидных нейронов. Расстояние между отдельными пучками дендритов соответствует расстоянию между группами клеток, образующих колонки. Функционально колонка представляет собой объединение вертикально связанных пирамидных и звездчатых клеток разных слоев, аксоны которых также ветвятся в вертикальном направлении. Звездчатые клетки являются возбуждающими и тормозными интернейронами такого объединения, имеющего свои афферентные входы, внутрикорковые межнейронные связи и эфферентные выходы по аксонам пирамидных клеток.

Морфофизиологическое изучение взаимоотношений одновременно регистрируемых близкорасположенных нейронов коры привело к представлению о том, что элементарными функциональными единицами являются не отдельные нейроны, а элементарные нейронные объединения – нейронные ансамбли.

Элементарные нейронные ансамбли реализуют свои функции статистически, и участие отдельных нейронов в каждом элементарном ансамбле не фиксированное, а в той или иной степени вероятностное. С вероятностно-статистическими свойствами элементарных нейронных ансамблей связаны высокая пластичность и надежность функционирования нейронных систем неокортекса.

Элементарные нейронные ансамбли являются «кирпичиками», наиболее простыми элементами, из которых могут складываться более крупные нейронные объединения в виде динамической мозаики их пространственно-временного распределения. В узорах динамической мозаики отражаются воспринимаемые события и вызываемые ими акты нервной деятельности. Несколько элементарных нейронных ансамблей, расположенных в разных слоях коры, объединены в вертикальные колонки коры.

Колонкам корковых нейронов присуща тонкая функциональная специализация. Так, в соматосенсорной коре каждая колонка иннервирует только одно спинальное моторное ядро и получает строго определенные, топографически раздельные кожные и проприоцептивные сигналы с конечности, иннервируемой этим ядром.

Элементарные нейронные ансамбли и вертикальные колонки коры представляют начальные уровни нейронных объединений в коре, т.е. их микросистемы. Следующим этапом интеграции нейронов является объединение нескольких вертикальных микроколонок в более крупное объединение – макроколонку, или функциональный корковый модуль. Структурной основой образования таких корковых модулей (рис. 11) является горизонтальное ветвление аксонов специфических таламокортикальных афферентов, а также горизонтальные связи аксонов звездчатых клеток и аксонных коллатералей пирамидных нейронов.

Локализация функций в коре. В зависимости от характера выполняемых функций новая кора состоит из моторных, сенсорных и ассоциативных областей (рис. 12).

Рис. 12. Функциональные зоны больших полушарий головного мозга.

Моторные зоны коры у человека расположены в предцентральной области (передней центральной извилине и задних отделах верхней и средней лобных извилин), в цитоархитектонических полях 4 и 6. Кроме них на медиальной поверхности коры расположена дополнительная моторная область.

Сенсорные зоны коры осуществляют высший уровень сенсорного анализа. Они получают афферентную импульсацию от специфических ядер таламуса и, пространственно распределяя ее на экранной проекции, имеют топический принцип организации. Поэтому они называются проекционными зонами. Наряду со сложным анализом в сенсорных зонах происходят интеграция и критическая оценка информации, которая приходит сюда по специфическим афферентным входам. Сенсорная афферентация, поступающая в кору, имеет множественное представительство: каждая из сенсорных зон включает зону первичной проекции, вторичную и третичную. Основными сенсорными зонами являются зрительная, слуховая и соматическая сенсорные системы коры.

Зрительная сенсорная система коры представлена первой зрительной областью (поле 17) и второй зрительной областью (поля 18 и 19). В первой зрительной области имеется четкое пространственное распределение сетчатки – ретинотопическая организация. При локальном разрушении участков поля 17 выпадают соответствующие участки поля зрения.

Вторичные зрительные области (поля 18 и 19) осуществляют ассоциацию зрительной информации с тактильной, проприоцептивной и слуховой информацией. Такой синтез обеспечивает более полную оценку зрительной информации, дает представление о ее значимости. Если повреждение поля 17 приводит к потере зрения, то повреждение полей 19 и 18 – к нарушению оценки увиденного; теряется способность понимать смысл написанного текста. Если электрическое раздражение поля 17 вызывает у человека световые ощущения, то стимуляция поля 19 – зрительные галлюцинации. При поражении поля 37 возникает зрительная предметная агнозия, при поражении поля 39 – нарушение восприятия пространственных отношений.

Слуховая сенсорная система коры состоит из первичных слуховых зон (поля 41 и 42), расположенных в основном в латеральной борозде, и вторичных слуховых областей (поля 21, 22, 52). Электрическое раздражение первичной слуховой коры вызывает ощущение шума и звона в ушах, а одностороннее поражение вызывает нарушение слуха, но не приводит к полной глухоте в связи с сохранением слуховой коры в противоположном полушарии.

Вторичные слуховые зоны имеют ассоциативные связи с другими сенсорными системами, их деятельность связана с оценкой видовой и индивидуальной значимости звуковых сигналов. Отдельные участки вторичных слуховых полей в левом полушарии человека связаны с пониманием звучащих слов и способностью их произносить. Поэтому при их поражении (поле 22) возникает сенсорная афазия, или афазия Вернике.

Соматическая сенсорная система коры анализирует сигналы кожной, мышечной и висцеральной чувствительности. Она состоит из первичной и вторичной соматосенсорных областей. Первичная соматосенсорная зона занимает заднюю центральную извилину (поля 1, 2 и 3) и является высшим уровнем анализа информации от рецепторов кожи и мышц. Сюда приходят аксоны релейных клеток заднего вентрального ядра таламуса.

При электрической стимуляции локальных участков соматосенсорной коры у человека возникают ощущения давления, прикосновения или тепла на соответствующем участке противоположной стороны тела. При поражении участка этой области наступает потеря тонкой градации тактильных ощущений и появляется неловкость движения в соответствующей части тела.

Вторая соматосенсорная зона расположена в латеральной борозде, вентральнее первой сенсорной зоны, и занимает значительно меньшую площадь. Сюда поступают аксоны релейных клеток центрального заднего ядра таламуса, несущие информацию и от висцерорецепторов. В области постцентральной извилины, где представлена тактильная и температурная рецепция ротовой полости, происходит анализ вкусовых сенсорных сигналов.

Ассоциативные зоны коры (в отличие от проекционных зон) не имеют специализированных входов, конкретных проявлений при стимуляции или поражении. Они являются «молчащими» зонами. Основными ассоциативными зонами являются теменная (поля 5, 7, 39, 40) и лобная (поля 8, 9, 10, 11, 12) ассоциативные области.

Теменная ассоциативная область обеспечивает воссоздание целостных образов предметов или явлений. Здесь осуществляется интеграция афферентных потоков разных сенсорных систем, необходимая для реализации приспособительного поведения. При ее повреждении нарушается способность комплексного восприятия предметов во всей совокупности их качественных признаков, дифференцировки предметов, пространственной дискриминации. В первую очередь теряется способность синтеза отдельных компонентов в сложную систему целесообразного поведения. Стимуляция участков теменной области приводит к изменениям в процессах памяти. Так, с помощью подобной процедуры можно вызвать у человека воспоминания о событиях, в которых он раньше участвовал. Эти воспоминания сопровождаются такими же эмоциональными переживаниями, как и во время прошедших раньше событий.

У человека передние участки лобной области участвуют в реализации наиболее сложных процессов, связанных с сохранностью личности, формированием социальных отношений. Предполагают, что эти участки лобной коры связаны с механизмами организации целенаправленной деятельности, формированием программы действия и принятием решения.

Лобные области коры у человека непосредственно участвуют в деятельности второй сигнальной системы – речевой сигнализации. Раздражение или повреждение нижних участков лобной коры левого полушария приводит к различным нарушениям речевой функции. При поражении центра Брока наступает моторная афазия, когда нарушаются речевые движения. Больной способен издавать отдельные звуки, но не может произнести ни одного слова. При других локализациях поражения нарушается способность писать – аграфия, способность читать вслух или способность воспринимать речь (сенсорная афазия Вернике).