Условные рефлексы бывают различными. Единой классификации их не существует, а предлагается классификация на основе их различных признаков, или критериев.
1. По виду условного раздражителя, вызывающего условный рефлекс, выделяют натуральные и искусственные условные рефлексы.
Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками или свойствами безусловного раздражителя, на базе которого они вырабатываются (например, запах мяса при кормлении им).
Искусственными называют условные рефлексы, образующиеся на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (например, световой раздражитель, подкрепляемый пищей). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными рефлексами отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.
2. В зависимости от природы рецепторных структур, на которые действуют условные (первоначально индифферентные) раздражители, т.е. по характеру рецептивного поля, или рефлексогенной зоны, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.
Экстероцептивные условные рефлексы образуются при раздражении внешних рецепторов (кожи, глаза, уха, полостей рта, носа), т.е. на стимулы, воспринимаемые наружными (внешними) рецепторами тела, например, фоторецепторами, фонорецепторами, тактильными рецепторами. Экстерорецептивными рефлексами, например, являются слюноотделительные условные рефлексы на звуковые раздражители (тон, метроном, звонок) или на кожно-механические раздражители (касалка). Экстероцептивные рефлексы составляют основную массу условно-рефлекторных реакций, обеспечивающих адаптивное поведение животных и человека в условиях изменяющейся внешней среды.
Интероцептивные условные рефлексы вырабатываются при возбуждении интерорецепторов, т.е. рецепторов внутренних органов и кровеносных сосудов физическими и химическими факторами. Такие условные рефлексы способствуют оптимальной регуляции деятельности внутренних органов. В качестве примера интероцептивных условных рефлексов можно привести данные К.М. Быкова. В опытах на собаках он показал, что сочетание раздражения механорецепторов желудка (струей воды через фистулу) с электрическим раздражением лапы у собаки или с кормлением приводит к образованию соответственно двигательно-оборонительного и слюноотделительного интероцептивного условного рефлекса, в результате чего только введение воды в желудок вызывает соответствующую реакцию. В исследованиях Э.Ш. Айрапетьянца электрокожное раздражение лапы у собаки сочеталось с вливанием воды (температура 6°С) в резиновый баллончик, находящийся в изолированной кишечной петле. Тем самым был выработан двигательно-оборонительный рефлекс на температурное раздражение кишки.
Проприоцептивные условные рефлексы формируются в ответ на раздражение собственных рецепторов скелетных мышц (мышечных веретен, сухожильных рецепторов) и суставных рецепторов.
Так, Н.И. Красногорский на собаках показал, что пассивное сгибание лапы в голеностопном суставе, подкрепляемое подачей пищи, привело после 20 сочетаний к формированию условного слюноотделительного рефлекса – в этом случае только одно пассивное сгибание вызывало слюноотделение. Проприоцептивные условные рефлексы обеспечивают регуляцию деятельности внутренних органов при двигательной активности; кроме того, часть этих рефлексов можно рассматривать как двигательные рефлексы (двигательные умения и навыки).
3. Условные рефлексы различают также по названию анализатора или того органа, где находятся рецепторы, воспринимающие условный сигнал – зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, кожный, с мочевого пузыря, желудка, кишечника и т.д.
4. В зависимости от энергии условного раздражителя различают звуковые, световые и температурные условные рефлексы.
5. В зависимости от структуры условного раздражителя (простые раздражители или сложные) различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.
Простые рефлексы формируются в ответ на воздействие простого раздражителя (свет, звук). Частным, но биологически важным случаем простых рефлексов является условный рефлекс на время. Это условный рефлекс, для которого условным раздражителем является промежуток времени. Он образуется при систематическом предъявлении безусловного раздражителя через одинаковые интервалы времени. Условный рефлекс на время проявляется в том, что каждый раз по истечении данного интервала времени возникает реакция, ранее вызываемая лишь действием безусловного раздражителя (условный рефлекс на «чистое» время).
6. По соотношению (совпадению) во времени действия условного раздражителя (сигнала) и безусловного раздражителя (подкрепления) выделяют наличные и следовые условные рефлексы.
Наличный условный рефлекс – это условный рефлекс, при котором подкрепление применяется во время действия условного стимула. При наличных рефлексах от начала действия условного сигнала до начала подкрепления (t) проходит не менее 0,5 с, т.е. присоединение безусловного раздражителя к условному сигналу происходит сравнительно быстро. Среди наличных рефлексов выделяют совпадающие, отставленные и запаздывающие. Быстрее всего условный рефлекс образуется при выработке совпадающих рефлексов, а сложнее всего – при выработке запаздывающих рефлексов, для которых характерен длительный период изолированного действия условного раздражителя.
Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный раздражитель предъявляется сразу же после окончания действия условного раздражителя, в результате чего условный рефлекс возникает на окончание условного раздражителя, а не на его начало, как при наличных рефлексах. Так же, как и отставленные и запаздывающие рефлексы, следовые условные рефлексы реализуются с участием механизмов внутреннего торможения.
7. В зависимости от вида эффектора (и конечного результата), вовлекаемого при реализации рефлекса, различают вегетативные, или классические рефлексы (сердечные, сосудистые, дыхательные, потоотделительные, пищевые, половые и пр.), оперантные (инструментальные) и интеллектуальные (артикуляционные, фонационные, мыслительные, мнемические и пр.) условные рефлексы.
Вегетативный рефлекс – это условные рефлексы (секреторные, двигательные), основные закономерности образования которых открыты И.П. Павловым. Они образуются при сочетании двух раздражителей, обычно индифферентного и безусловного, вызывающего вегетативный рефлекс, например, выделение слюны.
Частным случаем вегетативных рефлексов являются соматические, или двигательные, условные рефлексы, направленные на регуляцию функционального состояния скелетных мышц.
Инструментальные рефлексы (или оперантные рефлексы) представляют собой рефлексы, в которых выполнение определенной (обычно двигательной) реакции в ответ на условный раздражитель является необходимым условием получения подкрепления (выработка по эффекту) в отличие от классических условных рефлексов, где подкрепление дается независимо от наличия условной реакции (выработка по смежности).
К условно-условным рефлексам относятся различные формы трудовых навыков человека. Многочисленными исследованиями показано, что с помощью инструментального рефлекса можно выработать новые формы движений.
Интеллектуальные рефлексы обеспечивают реализацию высших психических функций человека. Элементы этих рефлексов можно наблюдать и у животных.
8. В зависимости от вида потребностей, которые удовлетворяются при реализации условного рефлекса, выделяют биологические, или витальные, условные рефлексы (например, пищевые, оборонительные, статокинетические, локомоторные, рефлексы, поддерживающие гомеостаз, и некоторые другие), зоосоциальные, или социальные (например, половые, родительские, территориальные) и духовные, или идеальные, или рефлексы саморазвития (например, исследовательские, имитационные, или подражательные, игровые).
Все перечисленные рефлексы можно объединить термином «рефлекс цели», предложенным И.П. Павловым. Рефлекс цели – это рефлексы, направленные на достижение определенных целей того или иного индивидуума или вида, т.е. способствующие реализации потребности в пище, к особи противоположного пола и т.д.
9. В зависимости от вида подкрепляющего раздражителя, т.е. по сложности формирования рефлекса, различают условные рефлексы первого и высшего порядка (второго, третьего и более высокого порядка). Условные рефлексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безусловным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка (или первичных условных рефлексов). Те условные рефлексы, которые образованы на основе сочетания внешнего агента с условным сигналом, вызывающим выработанный ранее прочный постоянный условный рефлекс первого порядка, называются условными рефлексами второго порядка (или вторичными условными рефлексами) и т.д. Таким образом, условные рефлексы высшего порядка – это рефлексы, которые образуются на базе ранее выработанного условного рефлекса.
К условным рефлексам высшего порядка у человека относятся условные рефлексы, вырабатываемые на словесный сигнал (слово представляет здесь сигнал, на который ранее был образован условный рефлекс при подкреплении его безусловным стимулом).
10. В зависимости от областей коры, принимающих участие в реализации рефлекса и вида сигналов (конкретных или абстрактных), выделяют условные рефлексы первой (I) и второй (II) сигнальных систем. Для животных характерны только рефлексы первой (I) сигнальной системы, т.е. на конкретные сигналы внешнего мира.
11. В школе И.П. Павлова было введено понятие «положительный» и «отрицательный» условные рефлексы. В первом случае речь идет об обычном условном рефлексе, который возникает при воздействии условного раздражителя, подкрепляемом безусловным раздражителем. Во втором случае речь идет о формировании того или иного варианта внутреннего торможения на действие индифферентного сигнала. Отрицательный условный рефлекс можно называть как тормозной условный рефлекс.
12. Выделяют группу условных рефлексов, наличие которых повышает адаптационные возможности человека («полезные» условные рефлексы) и группу рефлексов, наносящих вред здоровью («опасные для здоровья», или «вредные» условные рефлексы, «вредные привычки»), а также патологические условные рефлексы, например, спазм коронарных артерий при прослушивании определенного музыкального произведения, ставшего условным сигналом для развития условного сосудосуживающего рефлекса.
13. П.С. Купалов ввел понятие «укороченный условный рефлекс». Он выделил два типа таких рефлексов.
Укороченный рефлекс первого типа не имеет обычного завершающего эффекторного конца, а укороченный рефлекс второго типа не имеет обычного начала, т.е. протекающий как бы без внешнего раздражителя. Согласно П.С. Купалову, рефлексы первого типа вызывают не внешнюю деятельность организма, а определенное функциональное состояние нервных центров. Из взаимосвязанной цепочки условных рефлексов формируется длительно текущий нервный процесс, связывающий различные этапы протекания процессов условного возбуждения в одном рефлексе или системе рефлексов. Условный рефлекс второго типа лежит в основе механизма условно-рефлекторной регуляции общего функционального состояния коры полушарий.
4. Сходства и различия между условными
и безусловными рефлексами
Форма ответа организма на воздействия безусловного и условного раздражителя одинакова, т.е. по своей внешней выраженности безусловный и условный рефлексы идентичны. И условные, и безусловные рефлексы возникают в ответ на раздражение, то есть их реализация причинно обусловлена (детерминирована). Обе группы рефлексов осуществляются на базе сформированных рефлекторных дуг, т.е. обязательно имеют материальную основу.
Различия же между безусловными и условными рефлексами многообразны.
Прежде всего, они проявляются в характере раздражителя, вызывающего рефлекс. Безусловные рефлексы вызываются воздействием на организм биологически значимых адекватных безусловных раздражителей, приложенных к определенному рецептивному полю, а условные рефлексы вызываются при воздействии на организм любого, биологически незначимого раздражителя на любое рецептивное поле, но при условии, что этот раздражитель воздействовал на организм во временной сцепке с воздействием безусловного раздражителя.
Безусловные рефлексы являются врожденными реакциями организма, характерными для всех представителей данного вида животных, т.е. они являются видовыми. Так, только что вылупившийся из яйца цыпленок сразу же начинает клевать, новорожденный теленок – сосать. Все кошки при виде опасности, которой они не могут избежать, выгибают спину и фыркают. Собаки при нападении на них рычат и лают. Ежи свертываются в клубок. Это оборонительные безусловные рефлексы. У разных видов животных они проявляются по-разному, но у животных одного вида безусловные рефлексы одинаковы. Условные же рефлексы – это реакции, которые возникают в процессе индивидуального развития, на основе «жизненного опыта». Иначе говоря, условные рефлексы являются индивидуальными реакциями, позволяющими конкретному индивидууму оптимально адаптироваться к условиям существования. Следовательно, для каждой особи существует свой комплекс условных рефлексов, свой жизненный опыт. Важно подчеркнуть, что выработка условных рефлексов идет на протяжении всей жизни. Так, если щенят до определенного возраста кормить только одним молоком, то у них вырабатывается прочный условный рефлекс на молоко – на вид и запах молока у них выделяется слюна и обнаруживается двигательная пищевая реакция. Хлеб и мясо никакой реакции не вызывают. Но стоит несколько раз покормить щенят мясом, как на вид и запах мяса будет выделяться слюна.
Для реализации безусловных рефлексов не требуется участие коры больших полушарий – они могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола (все эти рефлексы входят в состав сформированного в процессе филогенеза и наследственно передающегося фонда рефлекторных реакций). Так, если у кошки или собаки удалить кору больших полушарий, а затем вливать в рот кислоту, то и в этом случае у них будет выделяться слюна. В то же время для выработки и реализации условных рефлексов участие коры больших полушарий является, как правило, обязательным условием. Например, собаки без коры больших полушарий не реагируют на кличку, не узнают хозяина, не проявляют двигательные и слюноотделительные реакции на вид и запах пищи и т.д. Таким образом, условные рефлексы – это корковые рефлексы, т.е. они являются функцией высших отделов центральной нервной системы.
На протяжении всей жизни индивидуума большинство его безусловных рефлексов относительно постоянно, в то время как число условных рефлексов меняется: как правило, некоторые из них после формирования «угасают», т.е. тормозятся, а другие – используются на протяжении всей жизни, но подвергаются постоянной модификации. Это свойство условных рефлексов отражено в их названии.
Для осуществления безусловного рефлекса в организме имеется готовая (генетически закрепленная) рефлекторная дуга. Для реализации же условного рефлекса необходимо сформировать такую дугу в процессе индивидуального развития (за счет замыкания временной связи в коре больших полушарий между очагами возбуждений, вызванными воздействием индифферентного и безусловного раздражителей).
Таким образом, безусловный рефлекс – это врожденная форма деятельности, имеет фиксированную рефлекторную дугу, может осуществляться с участием разных структур ЦНС, отличается наличием специфического рецептивного поля и специфического раздражителя, а также прочностью и постоянством. Условный рефлекс приобретается после рождения, формируется на основе временной связи между центрами условного и безусловного раздражителей, осуществляется с обязательным участием высшего отдела ЦНС (у человека – коры больших полушарий), не имеет специфического рецептивного поля и специфического раздражителя, а также отличается непрочностью.
Следует подчеркнуть, что в естественных условиях безусловные рефлексы, с которыми рождается живое существо, в результате взаимодействия организма с многочисленными изменчивыми факторами внешней среды как бы «обрастают» разнообразными условными рефлексами (натуральными рефлексами) и фактически перестают существовать в чистом виде. Так, например, безусловный рефлекс – выделение слюны при попадании пищи в полость рта – преобразуется: слюна выделяется на вид пищи, ее запах, на упоминание о пище при разговоре и т.д. Отметим, что натуральные условные рефлексы, в отличие от многих искусственных условных рефлексов, образуются сравнительно легко – даже при одном-двух сочетаниях.
Дата: 2019-02-02, просмотров: 389.