Поможем в ✍️ написании учебной работы

Имя

Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

Выберите тип работыЧасть дипломаДипломная работаКурсовая работаКонтрольная работаРешение задачРефератНаучно - исследовательская работаОтчет по практикеОтветы на билетыТест/экзамен onlineМонографияЭссеДокладКомпьютерный набор текстаКомпьютерный чертежРецензияПереводРепетиторБизнес-планКонспектыПроверка качестваЭкзамен на сайтеАспирантский рефератМагистерская работаНаучная статьяНаучный трудТехническая редакция текстаЧертеж от рукиДиаграммы, таблицыПрезентация к защитеТезисный планРечь к дипломуДоработка заказа клиентаОтзыв на дипломПубликация статьи в ВАКПубликация статьи в ScopusДипломная работа MBAПовышение оригинальностиКопирайтингДругое

Нажимая кнопку "Продолжить", я принимаю политику конфиденциальности

План:

1. Структура нервной системы: головной и спинной мозг..

2. Цитоархитектоника коры головного мозга.

 

ОТДЕЛЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

В нервной системе выделяют два основных отдела: центральную и периферическую нервную систему. Исторически название центральная нервная система закрепилось за спинным и головным мозгом потому, что эти крупные структуры лежат внутри костных образований: головной мозг находится внутри черепа, а спинной в спинномозговом канале позвоночника. К периферическому отделу нервной системы относятся нервы, нервные сплетения и узлы.

Деление на центральную и периферическую части достаточно условно, так как нервная система едина. Функционально нервная система делится на сомати ческий и вегетативный отделы, каждый из которых имеет центральную и периферическую части.

К центральной части соматической нервной системы относятся структуры головного и спинного мозга, к перифе рической — черепно-мозговые и спинномозговые нервы.

Вегетативный отдел нервной системы состоит из симпатической и парасимпатической частей, которые включают скопления клеток, расположенных в головном и спинном мозге, узлы, сплетения и вегетативные нервы, иннервирующие внутренние органы.

В нервной системе можно выделить афферентный и эфферентный отделы. Первый отдел отвечает за поступление информации в нервную систему из внешней и внутренней среды, а второй обеспечивает управляющие воздействия нервной системы на организм, В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс. Возбуждение по нервным волокнам, как по проводам, бежит в центральную нервную систему и оттуда приносится к рабочему органу, трансформируясь в специфический процесс этого органа.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная система состоит из нервной ткани. Нервная ткань состоит из нервных клеток — нейронов с отходящими' от них отростками и вспомогательных клеток — нёйроглии. Функцию глии по отношению к нейрону можно охарактеризовать как вспомогательную, способствующую реализации специфической функции нервной клетки.

Для строения нервной ткани характерно, что ее главные клеточные элементы — нейроны — соединены в очень сложную систему. Взаимодействие между нейронами в месте специфических контактов, называемых синапсами, осуществляется главным образом химическим путем.

НЕЙРОН

Нейрон — это нервная клетка со всеми ее отростками. Она специализирована в такой степени, что способна принимать определенные формы сигналов, отвечать специальными сигналами, проводить раздражение и в то же время создавать специфические функциональные контакты с другими нейронами, эффекторами или рецепторами. Нейрон является основной структурной и функциональной единицей нервной системы.

Нейрон развивается из эмбриональной нервной клетки — нейробласта. Особенности строения и метаболизма нейрона, его связи с другими клетками в значительной степени генетически детерминированы. Таким образом, нейрон — это генетическая единица.

Нейрон реагирует как самостоятельная функциональная единица, обладающая специфическими проявлениями возбудимости.

Строение нейрона

Тело нервной клетки человека — перикарион, или сома, — имеет размеры от 5 до 150. мкм и состоит из клеточной оболочки, ядра и цитоплазмы.

Снаружи нейрон покрыт клеточной мембраной — нейро леммой, которая обеспечивает транспортную и рецепторную функции. Важнейшей функцией нейролеммы является проведение нервного импульса.

Ядро, занимающее центральное положение, содержит мало хроматина. В ядре сосредоточен генетический аппарат клетки.

Нейроплазма состоит из гиалоплазмы с органеллами и включениями. К мембранным органеллам относятся митохондрии, лизосомы, аппарат Гольджи и эндоплазматический ретикулум. Гранулярный (зернистый) эндоплазматический ретикулум состоит из мембран с фиксированными рибосомами. Рибосомы и полиаты относятся к немембранным органеллам и обеспечивают синтез белка. К немембранным органеллам относятся также фибриллярные компоненты цитоплазмы: микротрубочки и микрофибриллы.

От нервных клеток отходят отростки, концы которых можно назвать специализированными соответственно выполняемой клеткой роли. От клетки отходят многие отростки, ветвящиеся наподобие дерева и поэтому названные дендритами. В них входят тигроидные зерна и нейроплазма, непосредственно связанная с окружающей клеточное ядро плазмой. Для дендритов характерным является наличие на их поверхности тонких шипикообразных отростков длиной до 2—3 мкм. Шипики являются местом синаптического контакта дендритов. Кроме дендритов от клетки отходит единственный длинньй нитевидный отросток — нейрит, Аксон содержит микротрубочки, митохондрии, эндоплазматическую сеть, синаптические пузырьки и плотные тельца. Начальный сегмент аксона — аксонный холмик — наиболее возбудим и является местом генерации нервных импульсов. Концевые разветвления аксона (терминали) образуют синаптические контакты с другими нейронами, мышечными или железистыми клетками. На некотором расстоянии от сомы у аксона появляются оболочки, которые развиваются позднее возникновения самого аксона. Непосредственно к нему прилегает миелиновая, или мякотная, оболочка. Нейриты образуют белое вещество мозга ( substantia alba) — проводящие пути спинного и головного мозга, а также периферические нервы.

Классификация нейронов

Классификация нейронов, исходящая из их функций, различает чувствительные, кондукторные (вставочные) и двигательные нейроны.

К чувствительным (сенсорным) нейронам относятся первичные рецепторные нейроны (первичные клетки органов чувств) и псевдоуниполярные клетки, дендриты которых представляют собой свободные чувствительные окончания. Вставочные нейроны можно разделить исходя из способа подключения их аксонов (нейритов) к определенным отделам ЦНС: проекционные нейроны посылают свой нейрит на определенное расстояние в ростральном или дистальном направлении.

Двигательные нервные клетки (мотонейроны) можно обозначить исходя из их положения на эфферентном пути как клетки конечные («ультиматные») и предпоследние («пенультиматные»), которые встречаются в автономной системе позвоночных.

С точки зрения химической характеристики веществ, выделяемых нейроном, нервные клетки можно разделить на холинергические, пептидергические (нейросекреторные), норадренергические, допаминергические, серотонинергические и т. д.

Наиболее часто встречающаяся морфологическая классификация нейронов исходит из количества и характера отростков, отходящих от тела клетки. С этой точки зрения нейроны делятся на униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные.

Самый распространенный тип — мультиполярные нейро ны. Нейрон такого типа состоят из тела и отростков двух видов. Отростки первого вида — это многочисленные дендриты, которые обычно широко разветвляются и проводят раздражение по направлению к клеточному телу. Вторым типом отростков является нейрит или аксон, который бывает только один. Биполярный нейрон имеет продолговатое тело, с каждой стороны которого отходит отросток, имеющий с функциональной и структурной точки зрения характер аксона. В нервной системе человека к биполярным клеткам относятся нейроны сетчатки и статоакустических ганглиев. Разновидностью биполярных нейронов являются псевдо униполярные клетки. От шарообразного клеточного тела униполярного нейрона отходит только один отросток, от которого в стороны отходят мелкие веточки.

Нервное волокно

Нервное волокно — это отросток нейрона. Нервные волокна составляют периферическую нервную систему и проводящие пути в ЦНС.

Диаметр нервного волокна колеблется от 0,5 до 1700 мкм, длина может превышать 1м. Мякотные (миелинизированные) волокна покрыты Шванновкой и миелиновой оболочками, а безмякотные — только шванновской. Выделяют три основных группы нервных волокон, обозначаемых А, В и С. Диаметр двигательных и чувствительных нервных волокон группы А — до 22 мкм, скорость проведения — до 120 м/с; группы В — соответственно до 3,5 мкм и до 18 м/с, группы — до 2 мкм, скорость — до 3 м/с.

Нервы состоят из пучков нервных волокон, окруженных соединительнотканой оболочкой — эпиневрием. Каждый такой пучок окружен наружной соединительнотканной оболочкой — периневрие. Нервы делят на два типа в зависимости от того, в каком направлении они передают импульсы. Сенсорные, или афферентные, нервы (такие как обонятельный, зрительный, слуховой) передают импульсы в ЦНС, а эфферентные — от ЦНС к периферии. Смешанные нервы передают импульсы в обоях направлениях, например, тройничный, лицевой.

Миелиновая оболочка, окружающая отростки нервных клеток в мякотных волокнах состоит из белого белково-липидного комплекса

Периферическая зона волокна называется шванновской оболочкой. В ЦНС миелиновые оболочки имеют такую же структуру, но образованы клетками олигодендроглии. Зоны разрежения наслоений миелина называются насечками миелина. По ходу миелиновой оболочки видны узловые перехваты Ранвье, соответствующие границе между шванновскими клетками. Миелиновые оболочки выполняют изолирующую, опорную, барьерную, возможно, трофическую и транспортную функции.

Миелиновая оболочка поддерживается в цельном виде второй — наружной оболочкой, представляющей собой тонкий соединительнотканный футляр, называемый неври леммой. Миелиновая оболочка имеет дискретный характер и прерывается через определенные расстояния перехватами Ранвье.

Перехват Ранвье — участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой; промежуток между двумя шванновскими ' клетками, образующими миелиновую оболочку нервного волокна в периферической и центральной нервной систе­ме позвоночных.

Нейроглия состоит из особого рода клеток. Нейроглиальных клеток очень много; в некоторых отделах нервной системы их в 10 раз больше, чем собственно нервных клеток. Одним из главных типов является астроцит, имеющих множество отростков, расходящихся от тела клетки во всех направлениях, придавая ей вид звезды. В ЦНС некоторые отростки заканчиваются концевой ножкой на поверхности кровеносных сосудов. Астроциты, лежащие в белом веществе головного мозга, называются фиброзными астроцитами из-за наличия множества фибрилл в цитоплазме их тел и ветвей. В сером веществе астроциты содержат меньше фибрилл и называются протоплазматическими астроцитами. На электронных микрофотографиях в астроцитах виден несколько более темный цитоплазматический слой и множество нейрофиламентов. У астроцитов имеется также несколько видов соединений, связывающих их друг с другом и с нервными клетками (рис. 11).

Астроциты выполняют следующие функции: 1) служат опорой для нервных клеток; 2) обеспечивают репарацию нервов после повреждения; 3) изолируют и объединяют нервные окончания; 4) участвуют в метаболических процессах, модулирующих ионный состав. У некоторых глиальных клеток заметно меньше ветвей, и они тоньше, чем у астроцитов; такие клетки называются олигодендроцитами.

Третий основной тип глиальных клеток — клетки микроглии. Эти мелкие клетки рассеяны по всей нервной системе. Где бы ни возникли повреждения или дегенерация, эти Клетки пролиферируют, движутся к очагу поражения и превращаются в крупные макрофага, которые удаляют и фагоцитируют продукты распада.

Очень важная роль нейроглии состоит в образовании особых оболочек вокруг длинных аксонов, соединяющих разные части нервной системы. Эти оболочки защищают не только аксоны, но также тесно связаны с их структурными модификациями, необходимыми для проведения сигналов на большие расстояния.

В самом простом случае одиночный аксон или группа аксонов погружены в глиальную клетку. Вследствие своей плотной упаковки и видоизмененного состава такие слои образуют особую ткань, называемую миелином. Эта структура имеет настолько важное значение, что вообще все нервные волокна делятся на немиелинизированные и миелинизированные, или мякотные.

СИНАПС

С этимологической точки зрения термин «синапс» означнет соединение между двумя клетками. В нейрологии синапсы – это специализированные контакты, через которые осуществляется поляризованная передача из нейрона возбуждающих или тормозящих влияний на другой клеточный элемент.

Очевидно, что передача нервной информации может осуществляться не только прямо, через специализированные межклеточные контакты, но и в тех случаях, когда обе клетки более или менее удалены друг от друга: перенос происходит при посредстве жидкостей тела (крови, тканевой жидкости, ликвора).

Естабле (1966) определяет синапсы как «все функциональные соединения между мембранами двух клеток, из которых обе или по крайней мере одна является нейроном». В последнее время преобладает стремление различать две группы связей, которые называют синаптической и несинаптической иннервацией. Синаптическая осуществляется через специализированные синаптические контакты, электрические и химические. Несинаптическая происходит путем гуморального переноса информации при посредстве жидкостей тела.

Структура синапсов. По анатомическому строению все синаптические образования подразделяются на электрические и химические синапсы. Оба способа синаптической передачи имеются и в нервной системе беспозвоночных, и у позвоночных, тем не менее у высших организмов преобладает химический способ передачи информации. Там, где необходима быстрая передача возбуждения, выгоднее электрические синапсы: здесь не бывает синаптической задержки, и электрическая передача проходит большей частью в обоих направлениях, что особенно удобно для одновременного возбуждения нескольких участвующих в процессе нейронов.

Совокупность синаптических контактов данного нейрона называют синоптическим спектром, который можно разделить на афферентный синаптический спектр и на эфферентный На поверхности одного нейрона может находиться несколько единиц или несколько тысяч синапсов.

Электрический синапс по своей ультраструктуре отличается от химического синапса, в особенности своей симметричностью и тесным контактом обеих мембран. Интересно, что в электрических синапсах часто встречаются синаптические пузырьки, как в пре-, так и в постсинаптических окончаниях, или же с обеих сторон. Предполагают, что в электрическом синапсе, где невозможна химическая передача, пузырьки могут служить для переноса трофических веществ.

Необходимо отметить, что существуют также смешанные синапсы, где электрический контакт занимает только часть площади синапса, тогда как остальная часть обладает морфологическими и функциональными свойствами химического синапса (например, чашеобразные окончания в цилиарном ганглии цыпленка, синапсы в гранулярном слое мозжечка электрических рыб).

Синапсы с химической передачей включают следующие морфологические компоненты: пресинаптический элемент (окончание), специализированные зоны контакта (синаптические комплексы), постсинаптический элемент, медиаторы, связанные с функцией пресинаптического окончания.

Независимо от формы и расположения все пресинаптические элементы содержат различные количества следующих составных частей:

а) окруженные мембраной пузырьки без осмиофильного содержимого, так называемые:

1) агранулярные пузырьки. Они присутствуют во всем пресинаптическом элементе, но характеры их скопления вдоль специализированной зоны контактов си­наптической мембраны. Можно различать крупные (500 А) и более мелкие (400 А) круглые пузырьки. В отдельных пресинаптических элементах находится смешанная популяция пузырьков, но существует ряд ⁴ бутонов, в которых преобладает тот или иной тип;

2) мелкие гранулярные пузырьки (500 А) с густым центром, присутствуют в окончаниях моноаминергических нейронов;

3) крупные гранулярные .пузырьки (800 — 1000 А);

4) элементарные гранулы находятся в нейросекреторных клетках;

б)    большинство пресинаптических элементов содержит по крайней мере по одной, но, как правило, очень многочисленные митохондрии;

в)    скопление микроволоконец.

г)    другие составные части, такие как цистерны гладкого эндоплазматического ретикулума или комплексные везикулы, принадлежат к постоянному оснащению пресинаптических элементов. Цитосомы в физиологических условиях встречаются лишь изредка, чаще при патологических состояниях.

Специализированные зоны контакта занимают только часть синаптической мембраны. Их образуют парамембранозное протеиновое вещество и особая синаптическая щель. Эта морфологическая дифференциация вместе со скоплениями синаптических везикул называется синапти ческим комплексом, или активной зоной синапса.

Вдоль площади контакта пресинаптического элемента внутри оболочки сосредоточен осмиофильный материал, который распространяется на определенное расстояние между синаптическими пузырьками, заполняющими это пространство. Такие бугорки расположены гексагонально и соединены между собой узкими хребтами. Полагают, что данные образования могут проводить отдельные пузырьки к мембране, где они опорожняются в синаптическую щель.

Синаптическая щель.

Размеры синаптического комплекса по площади различны, в большинстве случаев имеют 0,2—0,5 мкм в поперечнике.

Субсинаптическая мембрана выполнена из гранулярного материала, однако не такого плотного, как противолежащий пресинаптический участок. Субсинаптическая мембрана с электрофизиологической точки зрения невозбудима и служит только каналом-посредником. Другая ее особенность — присутствие молекулярных рецепторов различных медиаторов. Медиатор является химическим веществом, осуществляющим передачу информации в химических синапсах.

Типы синапсов

Два типа. Различительные признаки можно суммировать следующим образом: тип 1 — синаптическая щель примерно 30 нм, сравнительно большая зона контакта (1—2 мкм в поперечнике), заметное накопление плотного матрикса под пост-синаптической мембраной (т. е. асимметричное уплотнение двух смежных мембран); тип 2 — синаптическая щель шириной 20 нм. Сравнительно небольшая зона контакта (менее 1 мкм в поперечнике), уплотнения мембран выражены умеренно и симметричны.

Синапсы типа 1 и 2 характеризуются сравнительно небольшими площадями контакта между нейронами. Это простые синапсы. Кроме того, во многих отделах нервной системы имеются гораздо более сложные по структуре синапсы, которые можно назвать как специализированные синапсы. Примером из периферической нервной системы являются нервно-мышечные синапсы.

В пределах мозга встречаются всевозможные комбинации синапсов. Синапсы классифицируются также в зависимости от того, чем они образованы. Например, контакт, образуемый аксоном на теле (соме) клетки, называется аксосоматическим синапсом, а контакт на дендрите называется аксодендритным синапсом, а контакт между двумя аксонами называется аксо-аксонным синапсом, контакт между двумя дендритами — дендро-дендритным.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Головной мозг расположен в черепной коробке, покрыт мозговыми оболочками, между которыми циркулирует спинномозговая жидкость (ликвор). Масса головного мозга взрослого человека составляет в среднем 1300—1500 г. Функция: головного мозга заключается в регуляции всех процессов, происходящих в организме.

Головной мозг состоит из двух полушарий, мозжечка и ствола.

В стволе мозга выделают продолговатый мозг, мост, нож ки мозга (средний мозг), а также основание и покрышку.

Продолговатый мозг является как бы продолжением сливного мозга. В продолговатом мозгу расположены жизненно важные центры, регулирующие дыхание, кровообращение, глотание;

Мост содержит ядра V, VI, VII и VIH нар черепных нервов, чувствительные пути медиальной петли, волокна слухового пути и др.

Ножки мозга валяются частью среднего мозга, они соединяют мост с полушариями В верхних холмиках располагается первичный подкорковый центр зрения, в нижних холмиках- — первичный подкорковый центр слуха. Благодаря холмикам осуществляются ориентировочные и защитные реакции организма, возникающие под воздействием зрительных и слуховых раздражений.

Промежуточный мозг состоит из таламуса (зрительного бугра), эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса. Таламус является одним из подкорковых центров зрения и центром афферентных импульсов со всего организма, направляющихся в кору большого мозга. Метаталамус также содержит один из подкорковых центров зрения и подкорковый центр слуха . К эпиталамусу относится шишковидное тело, являющееся эндокринной железой, регулирующей функцию коры надпочечников и развитие половых признаков. В гипоталамусе находятся скопления серого вещества в виде ядер, являющихся центрами вегетативной нервной системы, регулирующими все виды обмена веществ, дыхание, кровообращение, деятельность внутренних органов и желез внутренней секреции. Гипоталамус поддерживает в организме постоянство внутренней среды (гомеостаз) и, благодаря связям с лимбической системой, участвует в формировании эмоций, осуществляя их вегетативную окраску. По всей длине мозгового ствола располагается и занимает центральное положение в виде густой ретикулярная формация. Она участвует в осуществлении нормальных биологических ритмов бодрствования и она, является восходящей, активизирующий системой мозга — «генератором энергии».

Совместно с лимбическими структурами ретикулярная формация обеспечивает нормальные корково-подкорковые соотношения и поведенческие реакции.

БОЛЬШОЙ МОЗГ

Большой мозг состоят из двух полушарий, соединенных между собой большой белой спайкой — мозолистым те лом, состоящим из волокон, Поверхность каждого полушария докрыта ко рой, состоящей из клеток, и разделенной множеством бо розд. Участки коры, расположенные между бороздами, называются извилинами. Наиболее глубокие борозды делят каждое полушарие на доля: лобную, теменную, затылоч ную и височную.

Кора представляет собой слой серого вещества 1,3—4 мм, накрывающий белое вещество полушарий. состоящее из аксонов, дендритов нервных клеток и нейроглии. Кора играет очень большую роль в регуляции жизненно важных процессов в организме, осуществлении поведенческих актов и психической деятельности.

Функцией коры лобной доли является организация движений, моторики речи, сложных форм поведения и мыш­ления. В прецентральной извилине находится центр про­извольных движений, отсюда начинается пирамидный путь.

Теменная доля содержит центры анализатора общей чувствительности, гнозиса, праксиса, письма, счета.

Функциями височной доли являются восприятие и переработка слуховых, вкусовых и обонятельных ощущений, анализ и синтез речевых звуков, механизмы памяти; базальные ее отделы связаны с высшими вегетативными центрами.

В затылочной доле находятся корковые центры зрения.

Не все функции представлены в коре большого мозга симметрично. Например, речь, чтение и письмо у большинства людей функционально связаны с левым полушарием. Правое полушарие обеспечивает ориентировку во времени, месте, связано с эмоциональной сферой.

Особую роль играют отделы коры большого мозга, расположенные на внутренней поверхности полушарий, — неясная и парагиппокампальная извилины. Вместе с миндалевидным телом, обонятельной луковицей и обонятельным трактом они образуют; лимбическую систему, которая тесно связана с ретикулярной формацией мозгового ствола и составляет единую функциональную систему — лимбико-рети кулярный комплекс. Он участвует в формировании инстинктивных и эмоциональных реакций (пищевые, половые, оборонительные инстинкты, гнев, ярость, удовольствие) поведения человека. ЛРК также принимает участие в регуляции тонуса коры больших полушарий, процессов сна, бодрствования, адаптации.

Черепные нервы

На оснований мозга из мозгового вещества выходят 12 пар черепных нервов. По функции они подразделяются на чувствительные, двигательные и смешанные.

I      пара — обонятельный нерв. II  пара — зрительные нервы. Ш пара — глазодвигательные нервы. IV   пара — блоковые нервы. Иннервируют верхние косые мышцы глаз. V пара — тройничные нервы. Являются смешанными нервами. Двигательные волокна тройничного нерва регулируют работу жевательных мышц. VI    пара — отводящие нервы. Иннервируют отводящие мышцы глаза. VII   пара — лицевые нервы. Иннервируют мимическую мускулатуру лица. VIII пара — преддверно-улитковые нервы. Обеспечивают функцию слуха и равновесия. IX пара — языкоглоточные нервы. Функционируют в теснейшей связи с Х-парой — блуждающими нервами. Блуждающий нерв осуществляет парасимпатическую иннервацию всех внутренних органов до уровня таза. XI пара — добавочные нервы. Иннервируют грудинноключично-сосцевидные и трапециевидные мышцы. XII пара — подъязычные нервы. иннервируют мышцы «зыка.

 

ОСНОВНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ

СИСТЕМЫ

Проводящие пути, связывающие спинной мозг с головным мозгом и мозговой ствол с корой больших полушарий, принято делить на восходящие и нисходящие.

Восходящие нервные пути служат для проведения чувствительных импульсов из спинного мозга в головной; нисходящие — проводят двигательные импульсы из коры большого мозга и из центров экстрапирамидной системы к рефлекторным двигательным структурам спинного мозга.

Вегетативная нервная система (ВНС) — это часть не­рвной системы, которая обеспечивает жизнедеятельность организма. Она иннервирует сердце, сосуды, внутренние органы, а также осуществляет трофику тканей, обеспечива­ет постоянство внутренней среды организма. В вегетатив­ной нервной системе различают симпатическую и пара­ симпатическую части. Они взаимодействуют как антаго­нисты и синергисты. Так, симпатическая иервная система расширяет зрачок, увеличивает частоту сокращений серд­ца, суживает сосуды, повышает артериальное давление, сни­жает секрецию желез, замедляет перистальтику желудка и кишок, сокращает сфинктеры. Парасимпатическая, напро­тив, суживает зрачок, замедляет сердцебиение, расширяет сосуды, снижает АД, усиливает секрецию желез и перис­тальтику кишок, расслабляет сфинктеры.

Симпатическая система осуществляет трофическую функцию, усиливает окислительные процессы, потребле­ние питательных веществ, дыхательную и сердечно-сосу­дистую деятельность, изменяет проницаемость клеточной мембраны. Роль парасимпатической системы — охраня­ющая. В состоянии покоя жизнедеятельность организма обеспечивает парасимпатическая система, при напряже­нии — симпатическая.

Морфология головного мозга

Вес головного мозга служит его интегральной характери­стикой. Индивидуальные и групповые колебания абсолют­ного веса мозга современных взрослых людей очень вели­ки. Средние групповые значения лежат между 1100 и 1700—1800 г. Диапазон крайних индивидуальных значений еще шире: от 2012 г у И.С. Тургенева до 1017 г у А. Франса. Корреляции веса мозга с творческим уровнем личности, ро­дом занятий или профессиональной принадлежностью не выявляются. Однако английский философ Г. Спенсер утверждал, что мозг европейцев весит больше, чем у жителей дру­гих континентов, в связи с чем якобы существует их несом­ненное превосходство над остальными. Оказалось, что вес мозга японцев составляет 1374 г, у китайцев — 1473, поли­незийцев — 1475, индийцев — 1514, бурятов — 1524, эски­мосов — 1558 г.

Конечный мозг ( telencephalori) представлен двумя полу­шариями ( hemispheri cerebrf). В состав каждого полушария входят плащ, или мантия ( pallium), обонятельный мозг ( rhinencephalori) и узлы основания. Остатком первоначаль­ных полостей обоих пузырей конечного мозга являются бо­ковые желудочки ( yentriculi lateralis). Передний мозг, из ко­торого выделяется конечный, вначале возникает в связи с обонятельным рецептором (обонятельный мозг), а затем становится органом управления поведением животного, причем в нем возникают центры инстинктивного поведе­ния, основанного на видовых реакциях (безусловные ре­флексы), — подкорковые узлы, и центры индивидуального поведения, основанного на индивидуальном опыте (условные рефлексы), — кора большого мозга. Соответственно этому в концевом мозге различают в порядке историческо­го развития следующие группы центров:

Обонятельный мозг — самая древняя и вместе с тем са­мая меньшая часть, расположенная вентрально.

Назальные, или центральные, узлы полушарий, «подкор­ка», старая часть конечного мозга ( paleencephabn), скрытая в глубине.

Серое вещество коры ( cortex) — самая молодая часть. ( neencephalori) и вместе с тем самая большая часть, покры­вающая остальные как плащом, откуда и ее название — плащ, или мантия.

Так как в процессе эволюции из всех отделов ЦНС быс­трее и больше всего растет конечный мозг, у человека он становится самой большой частью головного мозга и при­обретает вид двух объемных полушарий — правого и левого ( hemispherium dextrum et sinistrum). В глубине продольной щели мозга оба полушария соединены толстой горизонталь­ной пластинкой — мозолистым телом ( corpus collosum), ко­торое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. В мозолистом теле различают загибающийся книзу конец, или колено ( genu corporis callosi), среднюю часть ( truncus corporis callosi), и задний ко­нец, утолщенный в форме валика ( splenium corporis callosi). Все эти части хорошо видны на продольном разрезе мозга между полушариями. Колено мозолистого тела, загибаясь книзу, заостряется и образует клюв ( rostrum corporis callosi), который переходит в тонкую пластинку ( lamina rostralis), продолжающуюся в свою очередь в конечную пластинку ( lamina terminalis).

Под мозолистым телом находится так называемый свод ( fornix), представляющий два дугообразных белых тяжа, ко­торые в средней своей части ( corpus fornicis) соединены меж­ду собой, а спереди и сзади расходятся, образуя впереди столбики свода ( columnafomicis), позади же — ножки свода ( crura fornicis). Ножки свода, направляясь назад, спускают­ся в нижние рога боковых желудочков и переходят в бах­ромку гиппокампа { fimbria hippocampi). Между ножками свода под задним концом колена, мозолистого тела протягиваются поперечные пучки нервных волокон, обра­зующие комиссуру свода. Передние концы свода продолжа­ются в них до основания мозга, где оканчиваются в сосочковых телах, проходя через серое вещество гипоталамуса. Столбики свода ограничивают лежащие позади них межже­лудочковые отверстия, соединяющие III желудочек с боко­выми желудочками. Впереди столбиков свода находится пе­редняя спайка ( commissura anterior), имеющая вид белой поперечной перекладины, состоящей из нервных волокон. Между передней частью свода и коленом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани — прозрачная пе­регородка ( septum pellucidum), в толще которой находится небольшая щелевидная полость ( cavum septi pellucidi).

Плащ

В каждом полушарии можно различить три поверхнос­ти: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю; три края: верхний, нижний и медиальный; три конца, или полюса: передний полюс ( polus frontalis), задний ( polus occipitalis) и височный полюс ( polus temporalis), соответствующий высту­пу нижней поверхности.

Поверхность полушария образована равномерным сло­ем серого вещества 1,3—4,5 мм толщиной, содержащего нервные клетки. Этот слой, называемый также корой боль­ шого мозга ( cortex cerebri), представляется как бы сложенным в складки, благодаря чему поверхность плаща имеет в выс­шей степени сложный рисунок, состоящий из чередующих­ся между собой в различных направлениях борозд и вали­ков между ними, называемых извилинами ( gyri). Общая площадь коры мозга взрослого человека около 220 000 мм², причем 2/3 залегает в глубине между извилинами и только 1/3 лежит на поверхности. Величина и форма борозд под­вержены значительным индивидуальным колебаниям, вследствие чего не только мозг различных людей, но даже полушария одной и той же особи по рисунку борозд не вполне похожи.

Глубокие постоянные борозды используются для разде­ления каждого полушария на большие участки, называемые долями (1оЫ); последние в свою очередь разделяются на дольки и извилины. Долей каждого полушария пять: лоб­ная { lobusfrontalis), теменная { lobusparietalis), височная { lobus temporalis), затылочная { lobus occipitalis) и долька, скрытая на дне боковой (сильвиевой) борозды, так называемый остро­ вок { insula) (рис. 48).

Лобная доля

Лобная доля { lobusfrontalis) располагается в передней ча­сти полушария головного мозга и отделена сзади от темен­ной доли глубокой непрерывающейся центральной бороздой { sulcus central is). Эта борозда начинается от продольной щели большого мозга, спускаясь вниз по дорсолатеральной по­верхности, и достигает латеральной щели ( fissura cerebri lateralis). На медиальной поверхности полушария лобную долю ограничивает поясная борозда { sulcus cinqull). На ниж­ней поверхности полушария границами лобной доли явля­ются латеральная щель, пограничная пластинка и обоня­тельный треугольник. В лобной доле различают борозды и ограниченные ими извилины. Почти параллельно цент­ральной борозде располагается прерывающаяся предцент-ральная борозда { sulcusprecentralis). Предцентральная бороз­да и центральная ограничивают предцентральную извилину { gyrus precentralis).

Прецентральная область лобной доли является корко­вым отделом двигательного анализатора. Прецентральная область коры мозга человека имеет поля 4 и 6, подразделен­ные на ряд подполей. В поле 4 имеются гигантские пира­мидные клетки, отсутствующие в поле 6. В прецентральную область приходят волокна от вентрабазального комплекса, неспецифических и ассоциативных ядер таламуса. Наиболее изучены проекции прецентральной области, обеспечивающие двигательные функции посредством как пирамид­ного тракта, так и экстрапирамидной системы (через крас­ное ядро) и далее контрлатерально к мотонейронам спин­ного мозга.

Прецентральная область (поле 4) образует проекции в таламус. У обезьяны 40 % всех волокон пирамидного трак­та дает поле 4, 29 % — поле 6, остальные волокна образуют поля 3, 1,2, 7, 22, 21, 20. У человека 60 % волокон начина­ются в поле 4, остальные — в прилегающих областях коры. Начало пирамидному тракту дают не только гигантские пирамидные клетки Беца, но и более мелкие клетки. Коли­чество клеток Беца в поле 4 около 30 тыс., количество во­локон пирамидного тракта у человека — около 1 млн. Ней­роны моторной коры активируются от внешних признаков начала движений. Моторная кора как бы предвосхищает и регулирует параметры усилий мускулатуры.

Помимо пирамидной и экстрапирамидной систем неко­торые авторы выделяют парапирамидную систему. Предпо­лагают, что она начинается в полях 6, 8, 4 (зона Хинеса, лежащая в виде полоски между полями 4 и 6) и в дополни­тельной моторной зоне (на внутренней поверхности полу­шарий в поле 24), частично переключается в бледный шар и ретикулярную формацию, обеспечивает пластический тонус мышц и позные реакции. Повреждения парапирамид-. ной системы приводят к кататоническим состояниям.

Перпендикулярно предцентральной борозде и парал­лельно продольной щели большого мозга располагаются верхняя лобная борозда { sulcus frontalis superior), а ниже — нижняя лобная борозда { sulcus frontalis inferior). Выше верх­ней лобной борозды локализуется верхняя лобная извили­на ( gyms frontalis superior). В ней имеются три части: 1) по­крышечная ( pars opercularis) — между передней восходящей ветвью латеральной борозды и нижней частью предцент­ральной борозды; 2) треугольная ( pars triangularis) — между горизонтальной и восходящей ветвями латеральной бороз­ды; 3) глазничная { pars orbitalis) — ниже горизонтальной ветви латеральной борозды. На нижней поверхности лоб­ной доли имеется несколько небольших извилин. По кра­ям медиальной щели расположены прямые извилины { recti). К ним примыкают обонятельные борозды { sulci olfactorus), мелкие глазничные борозды { sulci orbitalis) и из­вилины { gyri orbitalis).

У человека лобная доля принимает участие в формиро­вании сложных и подвижных программ поведения, сличе­нии результатов действия с исходными намерениями. При стимуляции лобной доли, как и правой височной, у больных воспроизводятся картины прошлого опыта, что дает основа­ние считать, что они участвуют в некоторых видах памяти (главным образом на недавние события). В сравнительном ряду приматов возрастает относительная площадь лобной области коры мозга, достигая у человека 25 % от всей коры. У приматов лобная область коры отличается наличием мел­ких зернистых (гранулярных) клеток, лежащих в слоях II и IV, благодаря которым к ней применим термин «грануляр­ная кора», а также большой шириной слоя III. Показателем специализации лобной области коры человека является то, что у правшей в левом полушарии выявлена большая струк­турная упорядоченность расположения клеток.

Цитоархитектонически в лобной области мозга челове­ка выделяют 10 полей (8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47, 32). Часть поля 8 участвует в обеспечении координации движе­ний, связанных с прямохождением, сохранением равнове­сия тела. Поле 44 (центр Брока) связано с организацией двигательных механизмов речи. Префронтальная медиаль­ная зона (поля 32/13, 32/10, 32/9, 32/8) является переход­ной между лобными и лимбическими структурами: предпо­лагают ее участие в регуляции висцеральных функций. Из нее выявлены проекции к висцеральным и вкусовым цент­рам продолговатого мозга.

Теменная доля

Теменная доля ( lobus parietalis) спереди ограничена цен­тральной бороздой, сзади — теменно-затылочной бороздой { sulcus parietooccipitalis) и линией, которая проводится от конца межтеменной борозды к концу верхней височной бо­розды { sulcus temporalis superior). На медиальной поверхно­сти ее передняя граница проходит от центральной борозды до теменно-затылочной щели, где располагается предкли-нье { precuneus). Позади центральной борозды на дорзолате-ральной поверхности находится постцентральная извилина { gyruspostcentralis), ограниченная сзади постцентральной бо­роздой { sulcuspostcentralis).

Постцентральная область считается проекционной, со­матической и чувствительной. Ее цитоархитектонической особенностью является относительно меньшая толщина коры, наличие резкой радиальной исчерченности и четко выраженной слоистости в расположении клеток, преобла­дание мелких нейронов. Постцентральная область коры мозга у человека и обезьяны занимает на медиальной по­верхности полушарий постцентральную извилину. В ней различаются поля 3, 1,2, 43, 4/3; зона SII соответствует полям 48, 1 и верхней стенке латеральной борозды. В зону SII у макаки осуществляется проекция от кожных волосков, меньше — от глубоких структур (рецепторов типа телец Фатера — Пачини), относительно редки проекции от боле­вых рецепторов. Зоны, пограничные с SII, в боковой бороз­де не проявляют точной соматотопии, однако их нейроны отвечают на тактильные стимулы.

Позади постцентральной борозды параллельно продоль­ной борозде головного мозга расположена S-образно изог­нутая внутритеменная (межтеменная) борозда { sulcus intra- parietalis) и разъединяющая теменную область на 2 части: верхнюю теменную дольку { lobulus parietalis superior) и ниж­нюю теменную дольку { lobulusparietalis inferior). У приматов и человека теменная область головы хорошо развита. Верх­няя теменная область (поля 5 и 7) имеет отношение к вос­приятию кожной и проприоцептивной чувствительности. Здесь формируется чувство локализации, веса, шероховато­сти, направления движения, пространственное чувство.

Часть нижней теменной дольки { lobulusparietalis inferior), огибающая латеральную борозду, называется верхней кра­евой извилиной { gyrus supramarginalis), другая часть, кото­рая огибает верхнюю височную борозду, носит название уг­ловой извилины { gyrus angularis).

Хотя теменная область не имеет четкой соматотопии, поле 5 в большей степени связано с нижней, а поле 7 — с верхней конечностью. У макаки поле 7 оценивает чувстви­тельную информацию о поведенческом значении этих сти­мулов. Половина нейронов этого поля не отвечает на сома­тическую стимуляцию, для их активации необходимы болевые, зрительные, звуковые раздражения. Это поле от­вечает за повышение или снижение чувствительности к болевым стимулам. Об интегрирующей роли этого поля свидетельствуют и эфферентные связи с нижней теменной областью, лимбической системой, премоторной зоной.

Поля 40, 39 нижнетеменной области, как и поле 37 височно-теменно-затылочной области коры, участвуют в интегра­ции соматосенсорных, зрительных, слуховых, вестибулярных раздражений и в формировании пространственных представ­лений о внешнем мире и собственном теле. Нижнетеменная область имеет отношение к целенаправленным предметным действиям, осуществляемым на основе зрительного конт­роля и ориентации в пространстве, реализации сложных программ моторных актов, процессах гнозии.

В состав задней речевой зоны включают супрамаргинальную и ангулярную извилины и височно-тёменно-затылоч­ную подобласть. В теменной области коры мозга человека прослежен ряд волокон из таламуса. Из поля 5 теменной области прослежены волокна в хвостатое ядро, скорлупу, ограду, бледный шар, черную субстанцию, субталамус, структуры ретикулярной формации. Для приматов и чело­века также характерны очень массивные U-образные связи зон коры с близлежащими отделами, а также ассоциативные перекрывающиеся проекции от зон коры мозга, ответствен­ные за различные виды чувствительности.

Височная доля

Височная доля ( lobus temporalis) отделена от лобной и теменной долей за счет латеральной борозды. На латераль­ной поверхности по длиннику доли располагаются верхняя и нижняя височные борозды ( sulcus temporales superior et inferior). На нижней поверхности височную долю ограничи­вает окольная извилина ( gyrus collateralis), принимающая участие в образовании нижней височной извилины ( gyrus temporalis inferior).

Задний участок базальной поверхности полушария обра­зован нижней поверхностью височной и затылочной долей, которые здесь не имеют определенных границ. На этом участ­ке видны две борозды: затылочно-теменная ( sulcus occipito- temporalis), проходящая в направлении от затылочного по­люса к височному и ограничивающая затылочно-теменную извилину ( gyrus occipitotemporalis), и идущая параллельно ей окольная борозда ( sulcus cellateralis). Между ними располагается медиальная затылочно-теменная борозда ( sulcus

Медиально от окольной борозды ( sulcus collateralis) расположены две извилины: между зад­ним отделом этой борозды и шпорной бороздой ( sulcus calcarinus) лежит язычная извилина ( gyrus lingualis); между передним отделом этой борозды и носовой бороздой ( sulcus rhinalis) с одной стороны и глубокой гиппокампальной бороздой ( sulcus hippocampi), огибающей ствол мозга с другой сто­роны лежит парагиппокампальная извилина ( gyrus parahippo- campalis). Эта извилина, примыкающая к стволу мозга, находится уже на медиальной поверхности полушария.

Височная область коры отличается сложностью цитоар-хитектонического строения и разнообразными функциями. Здесь находятся корковые отделы слухового и вестибуляр­ного анализатора, ассоциативные зоны. В височной облас­ти коры мозга человека выделяются подобласти: верхняя височная (поля 41, 42, 41/42, 22, 22/38, 52); средняя височ­ная (поля 21, 21/38); нижняя височная (поля 20 с, 20в, 201, 20/38); височно-теменно-затылочная (поля 37, 37а, 35ав, 37в, 37ас, 37с). Поля 41, 41/42 и частично 22 являются пер­вичной проекционной слуховой областью, получающей массивные слуховые проекции из нижележащих структур. Цитоархитектонически в них хорошо развит слой IV, куда и приходят афферентные волокна.

Височная область имеет обширные связи с различными отделами мозга. Пирамидные нейроны слуховой области коры обладают свойствами простых, сложных и сверхслож­ных детекторов воспринимаемых слуховых характеристик (частотных, пространственных и амплитудных). При раз­дражении этой зоны коры возникают элементарные слухо-' вые ощущения: звон, щелчки, шум. Вторичная слуховая зона (поля 22 и 21) отличается большим развитием ассоци­ативного слоя III, его большей шириной, подразделяется на три подслоя. Вторичная слуховая зона принимает участие в механизмах восприятия речи. Она имеет обширные свя­зи с лобной областью коры. Поля 37 и 21 очень развиты у человека и относятся к третичной ассоциативной зоне коры, в которой происходит перекрытие проекции слухо­вого, зрительного и кожного анализаторов.

Затылочная доля

Затылочная доля ( lobus occipitalis) начинается спереди от условной границы — линии, проведенной от предзатылочной вырезки ( incisura preoeeip& alis), расположенной около заднего конца нижнебокового края полушария головного мозга до теменно-затылочной борозды, а также от попереч­ной затылочной борозды ( sukus occipitalis transversus) и кон­чается полюсом ( polm occipitalis) на конце затылочной доли. На латеральной поверхности ее разделяют верхняя и боко­вая затылочные борозды ( suki occipitales superior et inferior), ограничивающие извилины соответствующего обозначения.

На медиальной поверхности затылочная доля имеет фор­му треугольника и ограничена спереди теменно-затылочной щелью ( fissura parietoaccipitalis), a. снизу окольной бороздой ( sukus collatemlis). Посредине этой треугольной поверхнос­ти проходит глубокая борозда — птичья шпора ( fissure сакаппп). Ниже птичьей шпоры располагается язычная извилина ( gyms Ungualis). Между теменно-затылочной щелью и птичьей шпорой находится клин ( cuneus).

Затылочная область связана со зрительной функцией. Здесь выделяют как первичное зрительное поле (17), непо­средственно получающее массивные зрительные проекции, так и вторичные зрительные поля (18 и 19). Цитоархитек-тонически поле 17 характеризуется значительным развити­ем слоя IV, в котором выделяют подслои FVa, IVb, IVc, оби­лием звездчатых нейронов как с шипиками, так и без них. Здесь находятся также средние и мелкие по размерам пи­рамидные нейроны, в слоях III и IV — перевернутые пира­миды. Во вторичных зрительных иолях (18, 19) увеличена толщина слоя Ш и имеется большое количество вставочных нейронов. Четыре типа нейронов, составляющих 10 % от общего количества, способных накапливать меченую ГАМК, выделены в слое IVab поля 17 мозга кошки.

Раздражение поля 17 при операциях без наркоза вызы­вает ощущение света, темноты, разноцветных пятен. Поле 18 считают оценочным; здесь сигналы, получаемые из поля 17, возможно, преобразуются в образы. Поле 19, как и дру­гие третичные поля 7, 5, 37, выполняет функцию осознан­ной оценки информации. В иоле 7 (зрительном ассоциатив­ном) нейроны реагируют на появление нового объекта. Предполагают, что это «командные» клетки для направле­ния зрительного внимания к мотивационно значимым це­лям. В поле 17 зрительная информация проводится волок­нами от дорсолатерального коленчатого тела, которые в основном заканчиваются в слое IV. При этом наблюдается раздельное проведение импульсов от Х-, Y- и W-ганглиозных клеток сетчатки: от Y-клеток в слой IVa, от Х-клеток — в слой IVb. В поле 18 приходят Y-импульсы, в поле 19 — W-импульсы.

Волокна от верхних бугорков четверохолмия заканчива­ются в слое V, от других зон коры — в слоях II и III. Отно­сительно переработки зрительной информации в зритель­ной коре в последние годы установлены существенные факты. Так, если ганглиозные клетки сетчатки и клетки латерального коленчатого тела получают и передают инфор­мацию о точечном световом стимуле, то в зрительной коре происходит как бы «обобщение» точечных сигналов в ли­нейные образы. Среди нейронов зрительной коры имеют­ся «детекторы» простых, сложных и сверхсложных рецепторных полей. Примером простых детекторов является часть звездчатых нейронов слоя IV, реагирующих как ON-и OFF-клетки на перепады освещенности в строго опреде­ленной части сетчатки. Более сложными детекторами явля­ется часть пирамидных нейронов, реагирующих на ориен­тированные под определенным углом линии. Так, в слое IV, куда приходят волокна из латерального коленчатого тела, нейроны реагируют на «оптимально ориентированные ли­нии». В слоях II, III, V и VI, видимо, есть пирамидные ней­роны, реагирующие на сверхсложные сигналы и сигналы от обоих глаз.

Механизмы бинокулярного зрения находят отражение в наличии глазодоминантных колонок, т. е. пространственно разобщенных групп клеток, реагирующих на стимулы как от одного, так и от другого глаза, в то время как нейроны латерального коленчатого тела реагируют на стимулы только от одного глаза. Из затылочной области коры мозга волокна идут в стриатум, к вентролатеральному коленчатому телу, к задней части латеральных таламических ядер, каудальной части вентрального таламического ядра, претек-тальной зоне, верхним бугоркам четверохолмия. Возможно, этим путем осуществляется зрительный контроль над дви­гательной активностью.

Островок

Островок ( insula) — наименьшая доля мозга, прикрытая височной, теменной и лобной долями. Островок имеет треугольную форму, вершиной обращенную вперед. Он окружен круговой бороздой ( sulcus circularis), отграничивающей его от лобной, теменной и височной долей. В коре островка распо­ложены 2—3 короткие извилины и одна длинная, ориенти­рованные от основания к вершине островка.

Обонятельный мозг

Обонятельный мозг ( rhinencephalon) — филогенетически самая древняя часть переднего мозга, возникшая в связи с рецептором обоняния, когда передний мозг не стал еще органом поведения животного. Поэтому все компоненты его являются различными частями обонятельного анализатораУ рыб почти весь передний мозг является органом обо­няния. С развитием новой коры, что наблюдается у млеко­питающих и человека, развивается новая часть переднего мозга ( neencephalon) — плащ ( pallium). Но и плащ проходит свой длинный путь развития и содержит три части различ­ной филогенетической давности. Более старыми частями являются:

1. Archipallium, входящий в состав височной доли. Вначале этот отдел располагался на латеральной поверхности полушария, но в дальнейшем, под влиянием увеличивающегося плаща, он свернулся в колбасовидное образование — гиппокамп, или аммонов рог,  и сместился медиально в полость бокового желудочка концевого мозга в виде выпячивания его нижнего рога. Аммонов рог покрыт древней корой ( archicortex).

2. Paleopallium — небольшой участок коры на вентральной поверхности лобной доли, лежащий вблизи обонятельных луковиц и покрытый старой корой ( paleo cortex).

3. Neopallium — новый плащ, в коре которого ( neocortex) появились высшие центры обоняния — корковые концы анализатора. Это крючок ( uncus), являющийся частью сводчатой извилины.

Обонятельный мозг располагается на нижней и медиаль­ной поверхностях полушарий мозга и условно разделяется на периферический и центральный отделы.

К периферическому отделу обонятельного мозга отно­сятся обонятельная луковица ( bulbus olfactorius) и обонятель­ный тракт ( tractus olfactorius), находящиеся на нижней поверхности лобной доли в обонятельной борозде ( sulcum olfactorius). Обонятельный тракт заканчивается обонятель­ным треугольником ( trigonum olfactorium), который впереди переднего продырявленного вещества ( substantia petforata anterior) расходится двумя обонятельными полосками ( stria olfactoriae laterales). Латеральная полоска огибает дно боковой борозды ( sulcus lateralis) и заканчивается в коре крючка височной доли ( uncus). Медиальная полоска направляется к медиальной продольной щели в подмозолистую извили­ну ( gyrus subcallosus) и околообонятельное поле ( area paraolfactoria), которые располагаются под клювом мозоли­стого тела ( rostrum corporis callosi).

К центральному отделу обонятельного мозга относятся: сводчатая извилина, гиппокамп, зубчатая извилина, крю­чок, внутрикраевая извилина, пучковая извилина и серое наслоение над мозолистым телом.

Сводчатая извилина ( gyrus fornicatus) имеет кольцевидную форму, огибает мозолистое тело и располагается на медиаль­ной поверхности полушарий. Сводчатая извилина состоит из трех частей: поясной извилины ( gyrus cinguli) и парагиппо-кампальной извилины ( gyrusparahippocampalis), соединенных между собой перешейком ( isthmus gyri cinguli).

Поясная извилина лежит выше мозолистого тела на ме­диальной поверхности полушария мозга и является не толь­ко центром обоняния, но и регуляции функции внутренних органов (в первую очередь сердечно-сосудистой системы). Сверху она ограничена поясной бороздой ( sulcus cinguli), снизу — бороздой мозолистого тела ( sulcus corporis callosi). Спереди поясная борозда соединяется с околоконечной из­вилиной ( sulcus paraterminalis), а сзади на уровне теменно-затылочной борозды переходит в перешеек свода ( isthmus fornicatus), который ниже заднего края мозолистого тела со­единяется с извилиной гиппокампа ( gyms parahippocampalis.

Гиппокамп ( hippocampus) представляет впячивание серо­го вещества за счет sulcus hyppocampi со стороны медиальной стенки нижнего рога бокового желудочка. Гиппокамп хоро­шо виден в полости нижнего рога в виде булавовидного тела. Он ограничен с латеральной стороны и в задней части окольной бороздой ( sulcus collateralis), спереди — носовой бороз­дой ( sulcus rhinalis). Гиппокамп у переднего продырявленно­го вещества загибается в виде крючка ( uncus), являясь центром обоняния.

Гиппокамп, аммонов рог, — парное образование в голов­ном мозге позвоночных, основная часть архикортекса. Впервые появляется у двоякодышащих рыб и безногих зем­новодных (примордиальный гиппокамп с выраженными соматическими и зрительными проекциями). Гиппокамп земноводных надстраивается над гипоталамусом и дорсаль­ным таламусом. У пресмыкающихся устанавливаются свя­зи гипоталамуса с гиппокампом, что вместе с амигдалярным комплексом базальных ядер головного мозга образуют у млекопитающих лимбическую систему мозга.

В гиппокампе диффузно проецируются многие аффе­рентные системы, эфферентные же влияния направлены преимущественно к гипоталамусу. Полагают, что гиппокамп играет существенную роль в поддержании постоянства внутренней среды организма, участвует в высшей коорди­нации функций размножения и эмоционального поведе­ния, а также в процессах обучения и сохранения памяти.

Свод ( fornix) образован нервными волокнами, соединяю­щими гиппокамп с сосцевидными телами. Он состоит из 2 дугообразных тяжей, имеет столбы ( columnae fornicis), тело ( corpus fornicis), две ножки свода ( crura fornicis) и спайку ( commissura fornicis), соединяющую ножки свода. Столбы свода, начавшись от сосцевидных тел, идут вверх позади передней мозговой спайки, участвуя в образовании III же­лудочка мозга. Располагаясь впереди таламуса, столбы ог­раничивают спереди межжелудочковые отверстия. Достиг­нув мозолистого тела, ножки свода поворачивают назад, соединяясь в тело свода. Тело свода покрывает III желудо­чек, соединяется с нижней поверхностью мозолистого тела, затем вновь расходится на левую и правую ножки, которые огибают таламус. Ножки свода и таламус отделены друг от друга сосудистым сплетением. Ножки свода соединены спайкой. Каждая ножка, спустившись в нижний рог боко­вого желудочка, переходит в бахромки гиппокампа ( fimbria hippocampi).

Прозрачная перегородка ( septum pellucidum) — парная пластинка, натянутая спереди между телом и клювом мо-' золистого тела, а сзади между столбами и телом свода. Меж­ду правой и левой пластинками имеется изолированная полость ( cavum cepti pellucidi) шириной 1 мм.

Зубчатая извилина ( gyrus dentalis) представляет скручен­ную часть коры медиального края гиппокампальной бороз­ды ( sulcus hippocampi). Серое вещество зубчатой извилины распространяется и на внутренний край гиппокампа, а так­же на дорсальную поверхность мозолистого тела, формируя так называемое серое облачение ( indusium griseum), которое заканчивается в надмозолистой извилине.

Крючок ( uncus) представляет передний конец борозды гиппокампа ( fissura hippocampi), который разделяется тяжем на две части; переднюю и заднюю. Передняя часть относит­ся к крючку, а задняя образует внутри краевую извилину ( gyrus intralimbicus), которая проходит между зубчатой изви­линой и белой бахромкой, заканчиваясь в связочной изви­лине ( gyrus fasciolaris).

Оболочки головного мозга

Оболочки головного мозга ( meninges) составляют непо­средственное продолжение оболочек спинного мозга — твердой, паутинной и сосудистой. Последние две взятые вместе так же, как и в спинном мозге, носят название мяг­кой оболочки ( leptomeninx). Оболочки отличаются одна от другой не только особенностями строения, но и числом включенных в них сосудов.

Мозговые оболочки защищают нежное вещество мозга от механических повреждений. Они образуют межоболо-

ч^чные пространства: между твердой и паутинной оболочками ( cavum subdurale) и между паутинной и сосудистой оболочками ( cavum subarachnoideale). В этих пространствах циркулирует спинномозговая жидкость, которая является внешней гидростатической средой для ЦНС и выводит продукты обмена веществ. При участии сосудистой и паутин­ной оболочек формируются сосудистые сплетения желудоч­ков мозга, а твердая мозговая оболочка формирует венозные синусы:

Твердая мозговая оболочка

Твердая мозговая оболочка ( dura mater encephali) — плот­ная, белесоватая соединительнотканая оболочка, лежащая снаружи остальных оболочек. Наружная ее поверхность непосредственно прилежит к костям черепа, для которых твердая оболочка служит надкостницей, в чем состоит ее отличие от оболочки спинного мозга. Внутренняя поверх­ность, обращенная к мозгу, покрыта эндотелием и вслед­ствие этого гладка и блестяща. Между ней и паутинной обо­лочкой мозга находится узкое щелевидное пространство — субдуральное пространство ( cavum subdurale), заполненное небольшим количеством жидкости. Местами твердая обо­лочка расщепляется на 2 листка. Такое расщепление имеет место в области венозных пазух, а также в области ямки у верхушки пирамиды височной кости, где лежит узел трой­ничного нерва.

Твердая оболочка отдает со своей внутренней стороны, несколько отростков, которые, проникая между частями мозга, отделяют их друг от друга:

1) мозговой серп, или большой серповидный отросток ( falx cerebri), расположен в сагиттальном направлении между обоими полушариями большого мозга; прикрепляясь по средней линии черепного свода к краям сагиттальной борозды затылочной кости, он своим передним узким концом прирастает к петушьему гребню решетчатой кости, а задним широким срастается с верхней поверхностью мозжечкового намета;

2) намет мозжечка ( tentorium cerebelli) представляет горизонтально натянутую пластинку, слегка выпуклую кверху наподобие двускатной крыши. Эта пластинка прикрепляется по краям поперечной борозды затылочной кости и вдоль верхней границы пирамиды височной кости на обеих сторонах до клиновидной кости; намет мозжечка отделяет затылочные доли большого мозга от нижележащего мозжечка;

3) серп мозжечка ( falx cerebelli), или малый серповидный отросток, располагается, также как и мозговой серп, по средней линии вдоль внутреннего затылочного гребня до большого отверстия затылочной кости, охватывая его по бокам двумя ножками; серп мозжечка вдается в заднюю вырезку мозжечка;

4) диафрагма седла { diaphragma sellae) — пластинка, ограничивающая сверху вместилище для придатка мозга на дне турецкого седла. В середине она прободается отверстием воронки гипофиза. Твердая мозговая оболочка иннервируется тройничным нервом, а в задней черепной ямке X и XII парами.

Паутинная оболочка мозга

Паутинная оболочка мозга ( arachnoidea mater encephali) — средняя оболочка головного мозга, также как и в спинном мозге, отделяется от твердой оболочки капиллярной сетью субдурального пространства. Паутинная оболочка не захо­дит в глубину борозд и углублений мозга, как сосудистая оболочка, но перекидывается через них в виде мостиков, вслед­ствие чего между ней и сосудистой оболочкой находится субарахноидальное пространство ( cavum subarachnoideale), которое заполнено прозрачной жидкостью.

В некоторых местах преимущественно на основании мозга подпаутинные пространства развиты особенно силь­но, образуя широкие и глубокие вместилища цереброспи­нальной жидкости, называемые цистернами. Имеются сле­дующие цистерны:

1) мозжечково-мозговая цистерна ( cisterna cerebellomedullaris) располагается на вентральной поверхности соприкосновения мозжечка и продолговатого мозга;

2) боковая мостовая цистерна ( cisterna ponds lateralis) парная, находится между мостом и мозжечком;

3) межножковая цистерна ( cisterna interpeduncularis) располагается между ножками мозга;

4) цистерна перекреста ( cistema chiasmatis) находится впереди зрительного перекреста и пограничной мембраны;

5) цистерна боковой ямки большого мозга ( cisterna fossae lateralis cerebri) парная, располагается в латеральной ямке полушарий мозга;

6) цистерна мозолистого тела ( cistema corporis callosi) находится выше мозолистого тела.

Все подпаутинные пространства широко сообщаются между собой и у большого отверстия затылочной кости не­посредственно продолжаются в подпаутинное пространство спинного мозга. Кроме того, они находятся в прямом со­общении с желудочками мозга через отверстия в области задней стенки IV желудочка. В подпаутинных пространствах залегают сосуды мозга, которые при посредстве соединитель-нотканых перекладин ( trabeculae arachnoidales) и окружающей жидкости предохраняются от сдавливания. Особенностью строения оболочки являются так называемые пахионовы гра­нуляции ( granulateones arachnoideales Pachioni), представляю­щие выросты паутинной оболочки в виде кругловатых те­лец серо-розового цвета, вдающихся в полость венозных пазух. Они имеются у детей и взрослых, но наибольшей величины и многочисленности достигают в старости. Па­хионовы грануляции служат для оттока цереброспинальной жидкости в кровяное русло путем фильтрации.

Сосудистая оболочка мозга

Сосудистая, или мягкая, оболочка мозга ( pia mater ence­ phali) — оболочка, непосредственно покрывающая поверх­ность мозга, является тонкой двухслойной прозрачной плас­тинкой, распространяющейся в борозды и щели. В сосудистую оболочку, особенно на основании головного мозга, включе­ны пигментные клетки (хроматофоры), фибробласты, туч­ные, лимфоидные клетки, многочисленные нервные волок­на и их рецепторы. Части мягкой оболочки сопровождают крупные и средние артериальные сосуды, достигая артери-ол. Между стенкой артериального сосуда и мягкой оболоч­кой имеются пространства Вирхова — Робена, заполненные спинномозговой жидкостью. Они сообщаются с субарахно-идальным пространством, расположенным между паутин­ной и мягкой оболочками, в котором циркулирует спинно­мозговая жидкость. Через пространства Вирхова — Робена поперечно кровеносному сосуду перекинуты коллагеновые и эластические фибриллы, на которых подвешены сосуды,

создающие условия для их смещения при пульсации, не оказывая влияния на вещество мозга.

Онтогенез головного мозга

В течение жизни у человека сильно изменяются положе­ние, форма, количество, размеры борозд и извилин голов­ного мозга. Это свидетельствует о том, что развитие борозд и извилин продолжается и после рождения. Очень энергич­но оно совершается у детей на первом году жизни, доста­точно выражено до 5-летнего возраста, хотя и протекает менее интенсивно. За это время имевшиеся к моменту рож­дения борозды становятся значительно глубже, а извили­ны — крупнее и длиннее. Кроме того, появляются еще но­вые борозды и извилины второго, третьего и т. д. порядков.

Общая поверхность полушарий головного мозга значи­тельно увеличивается после рождения и у 9-месячных де­тей становится в 2 раза больше, чем у новорожденных, а у 9—10-летних увеличивается в 3—4 раза по сравнению с но­ворожденными. В этом возрасте общая поверхность полу­шарий головного мозга достигает наибольших размеров.

В процессе развития головного мозга изменяется поло­жение, а вместе с тем и проекция отдельных борозд и из­вилин, в частности сильвиевой, роландовой и др. Сильви-ева борозда с возрастом «опускается», но на протяжении первых месяцев жизни мало изменяет свое положение, и даже у годовалого ребенка она почти так же расположена, как у новорожденного. Лишь у 2-летних детей становится заметнее некоторое изменение ее положения, а у 6-летних она уже достигает края височной кости. Изменение проек­ций сильвиевой борозды связано не только с изменениями головного мозга, возникающими в процессе его развития, но и с ростом и развитием костей черепа.

Изменяются и взаимоотношения между лобными изви­линами и венечным швом: расстояние между ними увели­чивается. Поэтому, например, у 9-летнего ребенка прецентральная борозда проецируется больше кзади от венечного шва, чем у человека 25 лет. После рождения по мере роста лобной кости расстояние между роландовой бороздой и ве­нечным швом уменьшается. Иногда в связи с относитель­ным уменьшением размеров затылочной доли эта борозда оказывается впереди от шва.

Характерным для очень ранней фазы постнатального развития является то, что все борозды на протяжении 1— 1,5 месяца после рождения являются не непрерывными, а состоят как бы из отдельных частей; некоторые непостоян­ные борозды встречаются сравнительно редко, равно как и соединения между ними.

Следует отметить, что на сравнительно ранней стадии развития (новорожденные, первые месяцы жизни) заметны индивидуальные различия. Они выражаются в разной глу­бине борозд, ширине и протяженности отдельных извилин, их количестве, цвете поверхности мозга и пр. При этом в одних случаях наблюдается ускорение, а в других замедле­ние процесса развития борозд и извилин. Из этого можно сделать заключение, что некоторые условия могут тормо­зить процесс развития борозд головного мозга у человека после рождения.

У 5-летних детей отмечается значительное уменьшение кривизны лобной доли и относительных ее размеров. В этом возрасте заметно уменьшается и высота височной доли. Приблизительно к 15 годам устанавливаются те соотноше­ний, которые наблюдаются у взрослых.

Варолиев мост и продолговатый мозг в течение первых 2 лет жизни принимают более наклонное положение по сравнению с тем, какое они имеют у новорожденных. Кроме того, наблюдается как бы некоторое опускание и отодвигание кзади варолиева моста по отношению к турецкому седлу. Приблизительно к 5 годам варолиев мост принимает то положение, которое он обычно занимает у взрослого челевека. Эти изменения положения наблюдаются до окончательного роста черепа и связаны с развитием клиновидной и затылочной костей. -

Мозолистое тело в течение первых 5 лет жизни ребенка становится значительно толще и длиннее. Приблизительно к 20 годам оно достигает размеров, наблюдаемых у взрос­лых людей. Изменения, которые происходят в дальнейшем в течение всей жизни человека, макроскопически очень трудно определить ввиду большого количества индивиду­альных различий.

Размеры полушарий мозжечка сильно увеличиваются в течение первых лет жизни ребенка. При этом высота моз­жечка увеличивается, а длина относительно уменьшается. Одновременно с этим задняя черепная ямка становится глубже;

Борозды мозжечка с возрастом становятся глубже, белое вещество обрисовывается яснее. Средние отделы мозжечка отстают в развитии по сравнению с сильно увеличиваю­щимися полушариями. При изучении возрастной морфоло­гии мозжечка было установлено, что до трех месяцев жиз­ни ребенка сохраняется зародышевый слой. Молекулярный слой и клетки Пуркинье, а также их корзинки, дендриты и оплетающие их лиановидные волокна развиты слабо. Дифференцировка всех элементов мозжечка происходит в воз­расте от 3 месяцев до 1 года. Изменения, происходящие после 1 года, выражаются в разрастании старых ветвей ден-дритов клеток Пуркинье и в развитии новых. Зернистый слой коры мозжечка у новорожденных заметно развит и относительно мало увеличивается в процессе дальнейшего развития. Значительно энергичнее растут на протяжении первого года жизни молекулярный слой и клетки Пуркинье. Ядерное вещество клеток Пуркинье с возрастом уменьшается. В процессе развития организма после рождения вплоть до полового созревания заметно относительное уменьшение белого вещества мозжечка и увеличение серого.

Изменения рельефа мозга, наблюдаемые макроскопически у человека после рождения, отражают в известной степени значительную перестройку микроскопических структур в мозговой ткани. Установлено, что процесс архи­тектонических формаций предшествует формированию бо­розд и что процесс развития областей мозга находится в связи с их филогенетическим происхождением: площадь более древней (с филогенетической точки зрения) затылоч­ной области по отношению к общей поверхности мозга мало изменяется- (12—13 %), в то время как более молодая филогенетически нижняя теменная область занимает по мере развития полушария все большую и большую площадь: у 14-дневных детей она занимает 7,7 % всей площади по­лушария, у 2-летних детей — 9,2, у 7-летних — 9,4 %. Наи­более интенсивный рост наблюдается в филогенетически самой молодой лобной области: у 14-дневных она равна 20,7 %, а к 7 годам достигает 26,3 % всей площади полушария.

В процессе развития головного мозга наибольшие разме­ры приобретает неокортекс. У взрослого он занимает 95—96 % всей коры мозга. Различают три периода пренатального он­тогенеза: ранний, или миграционно-консолидационный (миграция нейробластов и уплотнение поперечника корко­вой закладки); средний, или период предварительной дифференцировки на слои (специализарованное развитие не­посредственно внутри самой закладки коры); и поздний, или период заключительной дифференцйровки на слои (заключительная дифференцйровка неокортекса, цитоархитектоническая, нейронная).

После рождения головной мозг, и в частности его кора, продолжают свое развитие: растут извилины и борозды, усложняется их рельеф, увеличиваются на поверхности по­лушарий территории отдельных цитоархитектонических областей и полей. Особенно бросается в глаза рост дендрит­ных и аксонных разветвлений нейронов коры.

Следует отметить, что уже в течение первых месяцев жизни нервные клетки, рассеянные по всему веществу моз­га, начинают группироваться на его поверхности. Нервные клетки, мигрируя из глубины вещества мозга к поверхнос­ти, формируют кору, которая характеризуется увеличением размеров извилин и появлением дополнительных. Этот процесс миграции нервных клеток совершается очень ин­тенсивно в течение первых двух лет жизни.

При гистологическом исследовании обнаруживается, что вскоре после рождения теряется эмбриональный характер нервных клеток головного мозга. Пирамидальные клетки постепенно приобретают свойственную им форму. Появля­ется пигмент в черной субстанции и голубом пятне. Кроме того, энергично совершается процесс миелинизации нерв­ных волокон. Этот процесс длится на протяжении первых лет жизни.

Рост мозга происходит очень быстро в течение первых двух лет жизни и к этому времени достигает более 2/3 сво­ей дефинитивной величины. В пренатальный период мак­симальный прирост веса мозга начинается со 2-го месяца. Прибавка его к 3 месяцам составляет 400 %. Высокая ско­рость нарастания массы нервной ткани сохраняется в пре-натальном периоде до 7 месяцев. Темпы роста тела и мозга до рождения не всегда синхронны. В 3—4 месяца они сход­ны, затем до 6 месяцев прирост веса тела равномерно замед­ляется, а вес мозга интенсивно увеличивается до 7 месяцев. Возраст 6—7 месяцев служит «демаркационной линией» в прибавке веса тела. Относительный вес мозга в те же сроки заметно снижается. У 6—9-месячных детей вес мозга увеличивается почти вдвое по сравнению с новорожденными. К концу первого года жизни он возрастает в 2—2,5 раза.

Цитоархитектоника коры

Полушария головного мозга покрыты корой ( cortix cerebri), состоящей из 14 млрд нейронов. Нервные клетки располагаются слоями от 1 до 6, толщиной 1—5 мм, обра­зуя гомо- и гетеротипическую кору.

В коре головного мозга осуществляются анализ и син­тез многообразных раздражений, поступающих от органов чувств. Она обладает различными видами кратковременной и долговременной памяти, в ней заложены механизмы фор­мирования и регуляции движений. Кора является важней­шим субстратом психических функций, и в первую очередь сознания. В ней расположены специфические механизмы образования условных рефлексов. Кора как целостный ап­парат регуляции функций организма складывалась на про­тяжении длительного филогенетического развития из примитивной и простой в сложнейшую. Нейронная конструкция (цитоархитектрника) коры имеет специфические черты; в функциональном аспекте она пластична и гибка, что опре­деляет беспредельные возможности индивидуальной при­способленности человека на протяжении всей его жизни. Формирование сложной цитоархитектонической системы коры совершается по универсальным законам эволюции. Тем не менее цитомиелоархитектоника нервной системы и ее функциональный смысл не только не раскрыты практи­чески, но еще и не обоснованы теоретически»

Цитоархитектоника коры основывается на выделении в ней клеточных слоев. В различных областях коры полуша­рий головного мозга количество клеточных слоев различ­но и зависит от ее филогенетического происхождения. Древняя старая кора и ее промежуточные формы (обоня­тельный мозг, прозрачная перегородка) включают меньше 6 слоев, а новая кора, которая составляет 95,6 % всей по­верхности коры, чаще шеетислойная.

Гистологическую структуру клеточных слоев коры со­ставляют:

1. Молекулярный, или зональный, слой ( stratum zonak), состоящий из звездообразных мелких клеток. Их нейриты ориентированы параллельно поверхности коры, образуя прослойку волокон. Звездообразные клетки
осуществляют местную интеграцию деятельности эфферентных нейронов.

2. Наружный зернистый слой ( stratum granulosum externum), образованный из мелких нейронов различной формы, которые имеют синаптические связи с нейронами молекулярного слоя на всем поперечнике коры.

3. Слой пирамидных клеток ( stratum pyramidak), содержащий малые, средние, крупные пирамидные и, в меньшей степени звездчатые клетки. Особенно много крупных пирамидных клеток в коре передней центральной извилины. Часть отростков этих клеток достигает первого слоя, участвуя в формировании тангенциального подслоя, другие погружаются в белое вещество полушарий мозга, поэтому III слой обозначается как третичный ассоциативный.

Внутренний зернистый слой ( stratum granulosum internum), состоящий из мелких разнообразных по форме клеток с преобладанием звездчатых, имеющих дугообразные возвратные аксоны. Аксоны клеток проникают в выше- и нижележащие слои. Звездчатые клетки пред­ставляют систему переключений с афферентных на эфферентные нейроны III и V слоев. В IV слое также образуется тангенциальная прослойка из нервных волокон, поэтому иногда этот слой обозначается как вторичный проекционно-ассоциативный. Внутрен­ний зернистый слой является Местом окончания ос­новной массы проекционных афферентных волокон.

5. Слой узловых клеток { stratum gangliosum), в котором преобладают крупные пирамидные клетки (клетки Беца); средние и малые пирамидные клетки имеются в незначительном количестве. Такие слои четко выражены в передней центральной извилине и незначительно — в других участках коры. Из этого слоя в основном формируются двигательные произвольные пути (проекционные эфферентные волокна).

6. Полиморфный слой ( stratum multiforme), образованный малыми пирамидными, веретенообразными клетками с короткими извитыми верхушечными дендритами, заканчивающимися в V и IV слоях коры. Аксоны многих клеток объединяются в возвратные волокна,  проникая в V слой.'

Важно подчеркнуть, что нейроны каждого коркового поля имеют свои особенности строения. В некоторых по­лях находятся специализированные клетки, отражающие в некоторой степени специфику, например, в передней цен­тральной извилине (двигательная зона) — гигантские пира­мидные клетки, в зрительной и слуховой зонах — пирами­ды с возвратным аксоном.

Из перечисленных шести слоев нижние (5-й и 6-й) яв­ляются преимущественно началом эфферентных путей, в частности, 5 слой состоит из пирамидных клеток Беца, аксо­ны которых составляют пирамидную систему. Средние (3-й и 4-й) слои связаны преимущественно с афферентными пу­тями, а верхние слои (1-й и 2-й) относятся к ассоциатив­ным путям коры.

Цитоархитонические слои состоят из нервных и глиальных клеток (олигодендро-, астро-, микроглии) и многочис­ленных нервных волокон. Последние образуют плотные сплетения, называемые нейропилем.

Нейропиль { neuron — нерв + pilos — войлок) — нервная сеть в сером веществе мозга, образованная преимуществен­но аксонами и дендритами нейронов, а также синапсами, клетками нейроглии, сосудами. Нейропиль обеспечивает тесное взаимодействие аксонов и дендритов. Например, одно волокно, приходящее в зрительную кору, может активировать зону размером 0,1 мм³, а его импульсы могут рас­пределяться среди нескольких тысяч нейронов.

Нервные клетки по своей форме весьма разнообразны. Выделяют до 56 разновидностей клеток коры. Более обоб­щенно выделяют наиболее многочисленные пирамидные нейроны (гигантские Беца, крупные моторные, средние, мелкие), звездчатые и веретенообразные. Доля пирамидных клеток среди всех нейронов колеблется от 51 до 86 %, звезд­чатых — от 8 до 47, веретенообразных нейронов — от 2 до 6%.

На основе цитоархитектонических различий К. Бродман в 1903—1909 гг. выделил 52 поля коры большого мозга.

Функционально в коре выделяют преимущественно воз­буждающие нейроны: пирамидные, звездчатые, клетки Мартинотти (перевернутые пирамиды), глиоподобные и преимущественно тормозные: большие и малые корзинча-тые, вертикально ориентированные, веретенообразные.

Соединения между нейронами обеспечивают многочис­ленные синапсы и электротонические контакты. Значение шипикого синаптического аппарата в переработке инфор­мации достаточно велико. Так, при развитии животных в условиях обогащенной раздражителями среды по сравне­нию с сенсорной депривацией происходит увеличение количества шипиков. Умственная отсталость, снижение способ­ности к обучению при хромосомных аберрациях у человека сопровождаются уменьшением количества шипиков.

Электротоническиё контакты осуществляют связь ней­ронов коры в 20 % случаев. Кроме того, в коре описаны несинаптические контакты между нейронами, функцио­нальное значение которых остается еще неясным.

В слоях I, II преимущественно имеются дендрошипико-вые контакты, в слоях III, IV — дендро-дендритические и соматодендритические, в слое V — сомато-соматические и дендро-дендритические. Современные специалисты ведут активные поиски организационного принципа, который обеспечил бы подходы к явлению сознания,-доступные для экспериментальной проверки.

Такой организационный принцип выдвинут американ­ским физиологом В. Маунткаслом. Этот принцип базиру­ется на трех отправных точках:

1. Кора головного мозга состоит из сложных многоклеточных ансамблей, основная единица которых образована примерно сотней вертикально связанных нейронов всех слоев коры. Можно сказать, что в эти мини-колонки входят:

а)    нейроны, которые получают входные сигналы в основном от подкорковых структур, например, от специфических сенсорных и двигательных ядер таламуса;

б)    нейроны, получающие входные сигналы от других областей коры (кортико-кортикальные связи);

в)    все нейроны локальных сетей, образующие вертикальные клеточные колонки;

г)     клетки, передающие выходные сигналы от колонки назад к таламусу, другим областям коры, к клеткам лимбической системы.

2. Несколько таких сходных в своей основе простых вертикальных ансамблей могут объединяться с помощью межколоночных связей в более крупную единицу, перерабатывающую информацию, — модуль, или модулярную колонку. Хотя плотность клеток в слоях разных частей коры несколько различна, общая структура и функции таких модулярных колонок однотипны. Эти колонки различаются лишь по источнику получаемых ими входных сигналов и по мишеням, которым адресуются их выходные сигналы.

3. В. Маунткасл считает, что модули не только получают
и перерабатывают информацию, они совместно функционируют в составе обширных петель, по которым информация, выходя из колонок, передается другим кортикальным и субкортикальным мишеням, а затем возвращается обратно в кору. Эти петли обеспечивают упорядоченное повторное поступление информации в кортикальные ансамбли. По подсчетам Маунткасла, у человека в такой организационной структуре участвуют миллиарды нейронов, образующих колонки в коре большого мозга.

Дальнейшие исследования подтвердили расчеты Маунткасла. Так, было установлено, что в коре головного мозга че­ловека имеется около 3 млн модулей. В таком условном мо­дуле диаметром 300 мкм насчитывается около 4 тыс. нейронов, из них 2 тыс. — пирамидных. Входы в модуль — разнообразные волокна (ассоциативные, кортико-корти­кальные, таламокортикальные, специфические, неспецифи­ческие и др.); выходы — нейриты пирамидных клеток, обра­зующие ассоциативные проекции в 80 других модулей коры и в нижележащие отделы.

Каждый модуль можно рассматривать как фокус конвергенции тысяч кортико-кортикальных волокон из 80 других модулей и проявляющих такую же дивергенцию тысяч сво­их нейритов на 80 других модулей. Возбуждающая цепь модуля коры начинается с таламокортикального входа, ко­торый моносинаптически заканчивается в слое IV на звезд­чатой шипиковой клетке, а также на мелком глиоподобном нейроне и на дендритах пирамидных клеток. Глиоподобные нейроны возбуждают клетки Мартинотти слоя VI, которые направляют нейриты в слой I, где заканчиваются возбуж­дающими синапсами на апикальных дендритах пирамид этого и нескольких других модулей, лежащих по ходу их аксонов.

Другой проекционной возбуждающей системой являют­ся кортико-кортикальные волокна, моносинаптически воз­буждающие клетки Мартинотти, большие и малые шипи-ковые звездчатые клетки, глиоподобные клетки и базальные дендриты пирамидных клеток. Кортико-кортикальные волокна поднимаются до слоя I, где ветвятся и распростра­няются вдоль поверхности мозга на расстояние 5 мм, проходя через многие модули. Звездчатые клетки образуют «кату­шечные синапсы» на вершине пирамид.

 

Тема 4. Общие представления о болезнях нервной системы.

План:

1. Общие представления о болезнях нервной системы.

2. Основные неврологические синдромы.

3. Синдромы двигательных, чувствительных и вегетативных нарушений.