Что означает понятие утомления во время фи­зической нагрузки? Ощущения утомления очень отличаются при выполнении работы до изнемо­жения в течение 45 — 60 с, например, забег на дистанцию 400 м, от тех, которые человек испы­тывает при продолжительном изнурительном мы­шечном усилии, например, марафонском беге. Понятие утомления используется для характери­стики общего ощущения усталости, сопровож­дающегося снижением уровня двигательной ак­тивности.

Большинство попыток охарактеризовать и опи­сать основные причины возникновения утомле­ния, а также места его возникновения, касаются

• энергетических систем (АТФ — КФ, глико-лиз и окисление);

• накопления промежуточных продуктов ме­таболизма;

• нервной системы;

• нарушения сократительного механизма во­локон.

Ни один из этих параметров в отдельности не может объяснить все аспекты утомления. Напри­мер, хотя отсутствие необходимого количества энер­гии может привести к снижению способности мышц производить физические усилия, энергетические системы сами по себе не могут быть причиной воз­никновения всех форм утомления. Так, чувство ус­талости, которое мы часто испытываем в конце ра­бочего дня, не имеет ничего общего с наличием АТФ. Утомление может возникать и под действием стресса, окружающих условий, изменяющих гомео-стаз. На многие вопросы, касающиеся утомления, пока еще не получены ответы.

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ И УТОМЛЕНИЕ

Энергетические системы — очевидная арена исследований возможных причин возникновения утомления. Когда мы ощущаем усталость, то час­то говорим: "У меня иссякла энергия". Однако такое использование понятия "энергия" слишком далеко от его физиологического значения. Какую роль в узком смысле играет энергия в возникно­вении утомления во время физической нагрузки?

Истощение запасов креатинфосфата

Вспомним, что креатинфосфат используется в анаэробных условиях для восстановления энер­гобогатой АТФ по мере ее расходования, следо­

вательно, для поддержания запасов АТФ в орга­низме. Биопсические исследования мышц бедер человека показали, что во время повторяющихся максимальных сокращений мышц возникновение утомления совпадает с истощением запасов КФ. Хотя подобные виды деятельности обеспечиваются энергией АТФ, ее запасы во время мышечных усилий истощаются не так быстро, как запасы КФ, поскольку в образовании АТФ принимают учас­тие и другие системы. Однако после истощения запасов КФ способность организма быстро вос­полнять запасы использованной АТФ серьезно нарушается. Использование АТФ продолжается, но возможность системы АТФ —КФ восполнять расходуемую АТФ значительно уменьшается. В результате уровни АТФ также понижаются. В состоянии изнеможения могут быть истощены запасы как КФ, так и АТФ.

Чтобы задержать возникновение утомления, спортсмену необходимо контролировать интен­сивность усилий исходя из наиболее оптималь­ной скорости выполнения физического упражне­ния, чтобы не допустить преждевременного ис­тощения запасов КФ и АТФ. Если начальная скорость очень высока, запасы АТФ и КФ быст­ро уменьшатся, что приведет к раннему утомле­нию и неспособности сохранить скорость на зак­лючительных стадиях дистанции. Тренировка и опыт позволяют спортсмену находить оптималь­ную скорость, при которой обеспечивается наи­более эффективное использование АТФ и КФ в течение всей мышечной деятельности.

Истощение запасов гликогена

Поддержание уровней АТФ обеспечивается также аэробным и анаэробным расщеплением мышечного гликогена. В видах спорта, в которых интенсивные мышечные усилия длятся всего не­сколько секунд, мышечный гликоген является основным источником энергии для синтеза АТФ. К сожалению, его запасы ограничены и быстро истощаются.

Как и в случае с КФ, скорость истощения за­пасов мышечного гликогена зависит от интенсив­ности физической нагрузки. Увеличение интен­сивности приводит к снижению уровня мышеч­ного гликогена. Во время бега на спринтерские дистанции, например, мышечный гликоген рас­ходуется в 35 — 40 раз быстрее, чем при ходьбе. Наличие мышечного гликогена может быть огра­ничивающим фактором даже при средних усили­ях. Для удовлетворения высоких потребностей мышцы в энергии во время физической нагрузки необходимо постоянное поступление гликогена.

Как видно из рис. 5.17, мышечный гликоген быстрее используется в первые минуты физичес­кой деятельности. Несмотря на то, что испытуе­мый бежал в одном темпе, интенсивность исполь-

105

зования гликогена в икроножной мышце была максимальной в первые 90 мин. Испытуемый со­общал об испытываемом напряжении (как трудно ему давалось усилие) в различные моменты теста. Он испытывал среднюю степень стресса в самом начале, когда запасы гликогена были еще доста­точно большими, несмотря на высокую интенсив­ность его использования. Он не испытывал значи­

тельного утомления до тех пор, пока запасы мы­шечного гликогена почти не истощились. Таким образом, возникновение ощущения утомления при продолжительной физической нагрузке совпадает со снижением уровня мышечного гликогена. Ма­рафонцы называют внезапное наступление утом­ления на 29— 35-м километре дистанции (18— 22-я миля) "столкновением со стенкой". Частич­но возникновение чувства утомления обусловлено истощением запасов мышечного гликогена.

Истощение запасов гликогена в различных мы­шечных волокнах. Существуют определенные пат­терны рекруитирования вовлечения мышечных во­локон и истощения в них запасов гликогена. За­пасы гликогена могут истощиться в наиболее часто используемых волокнах. Это ведет к сокращению числа волокон, способных производить мышеч­ное усилие, необходимое для выполнения физи­ческого упражнения.

На рис. 5.18 представлена микроструктура мышечных волокон, взятых из мышцы бегуна до и после забега на 30 км. На рис. 5.18,а мы видим дифференциацию МС- и БС-волокон. Одно из БС-волокон обведено кругом. На рис. 5.18,^про­демонстрирован второй образец той же мышцы, окрашенной для выявления гликогена. Чем крас­нее (темнее) окраска, тем больше в ней гликоге­на. До забега все волокна содержали достаточное количество гликогена и имели красную окраску. В обведенном круге БС-волокне на рис. 5.18,6 (после забега) все еще достаточно гликогена. В то же время в находящихся рядом с ним МС-волок-нах запасы гликогена почти полностью истоще­ны. Это свидетельствует о том, что МС-волокна более интенсивно используются во время мышеч­ной деятельности, требующей проявления вынос­ливости, во время которой производится среднее усилие, например, бег на 30 км.

Рис. 5.18. Гистохимическое окрашивание на выявление мышечного гликогена до (а) и после (б)

забега на 30 км. Пояснения в тексте

106

Паттерн истощения запасов гликогена в МС-и БС-волокнах зависит от интенсивности физи­ческой нагрузки. Вспомним, что МС-волокна пер­выми вовлекаются при невысокой интенсивнос­ти физической нагрузки. По мере увеличения интенсивности начинают включаться и БСд-во-локна. Когда интенсивность возрастает до мак­симальной, наступает очередь БСц-волокон. По-видимому, такой же паттерн характерен и для про­цесса истощения запасов гликогена.

На рис. 5.19 показано количество гликогена, который использовали МС-, а также БС^- и БСд-волокна латеральной широкой мышцы бедра при езде на велосипеде с различным процентом МПК испытуемого. При относительно невысокой ин­тенсивности физической нагрузки (40 — 60 % МПК) наиболее активными были МС-волокна. При более высокой интенсивности (75 — 90 % МПК) чаще использовались БС-волокна, кото­рые быстрее истощали свои запасы гликогена по сравнению с МС-волокнами.

Это, однако, не означает, что МС-волокна мень­ше используются во время максимальных сокра­щений, чем БС, просто здесь отражен тот факт, что БС-волокна в большей степени "полагаются" на гликоген. При интенсивных мышечных сокра­щениях в работе участвуют все типы волокон.

Когда в МС-волокнах истощаются запасы гли­когена, БС-волокна оказываются либо неспособ­ными производить достаточное усилие, либо не могут быть полностью рекруитированы, чтобы ком­пенсировать недостаточное усилие. Поэтому вы­двигалось предположение, что ощущения мышеч­ного утомления или тяжести при продолжительной физической нагрузке могут отражать неспособность некоторых мышечных волокон реагировать на тре­бования, предъявляемые физической нагрузкой.

Истощение запасов гликогена в различных мы­шечных группах. Помимо избирательного истоще-

ния запасов гликогена в МС- и БС-волокнах, фи­зические нагрузки могут предъявлять чрезмерно высокие требования к отдельным мышечным группам. Рассмотрим исследование, в котором ис­пытуемые бегали на тредбане, установленном в трех положениях — горизонтально, с наклоном вниз и с наклоном вверх, — в течение 2 ч при 70 % МПК. Как показывают результаты (рис. 5.20), независимо от того, бежит ли спортсмен по на­клонной вниз, вверх или горизонтально, больше всего гликогена использует икроножная мышца. Это свидетельствует о том, что мышцы-разгиба­тели голеностопного сустава, подвергавшиеся наи­большему физическому стрессу во время бега на длинные дистанции, скорее всего истощают за­пасы гликогена в отличие от мышц бедер. Таким образом, участком возникновения утомления яв­ляются мышцы нижней части ног.