С этого момента обмен жиров осуществляется по тому же принципу, что и метаболизм углеводов. Ацетил-КоА, образовавшийся вследствие р-окис-ления, вступает в цикл Кребса. В этом цикле об­разуется водород, который транспортируется в цепочку переноса электронов вместе с водородом, образованным во время р-окисления, где подвер­гается окислительному фосфорилированию. Как и при обмене глюкозы, промежуточными продук­тами окисления свободных жирных кислот явля­ются АТФ, Н,0 и СО,. Однако для полного сжи­гания молекулы свободных жирных кислот тре­буется больше кислорода.

Хотя жиры обеспечивают больше кило­калорий энергии на грамм, чем углеводы, для их окисления требуется больше кис­лорода, чем для окисления углеводов. Жиры образуют 5,6 молекул АТФ отно­сительно молекулы 02, углеводы —6,3 мо­лекул АТФ относительно молекулы О-. Доставка кислорода ограничена кислород-транспортной системой, поэтому предпоч­тительным источником энергии во время выполнения физического упражнения вы­сокой интенсивности являются углеводы

Преимущество содержания в свободных жирных кислотах большего количества углерода, чем в глю­козе, заключается в образовании большего количе­ства ацетил-КоА при метаболизме данного количе­ства жира, следовательно, в цикл Кребса поступает больше ацетил-КоА, а в цепочку переноса электро­нов —больше электронов. Именно поэтому при метаболизме жиров образуется намного больше энергии, чем при метаболизме углеводов.

92

Возьмем, например, пальмитиновую кислоту — довольно распространенную 16-углеродную сво­бодную жирную кислоту. В результате реакций окисления, цикла Кребса и цепочки переноса электронов из одной молекулы пальмитиновой кислоты образуется 129 молекул АТФ (табл. 5.3), в то время как из молекулы глюкозы и гликогена соответственно 38 и 39 молекул. Несмотря на та­кой высокий показатель, только около 40 % энер­гии, высвобождающейся вследствие метаболизма молекул либо глюкозы, либо свободных жирных кислот, идет на образование АТФ. Остальные 60 % выделяются в виде тепла.

Таблица 5.3. Образование энергии вследствие окисления пальмитиновой кислоты (С,дЦцО;)

АТФ, образуемый из 1 молекулы пальмитиновой кислоты

Этап процесса

окислительным фосфорилированием

Активация жирной

35

88 121

кислоты

B-Окисление

Цикл Кребса                      8 / 8

Итого

129

МЕТАБОЛИЗМ БЕЛКОВ

Как уже отмечалось, углеводы и жиры — пред­почтительные источники энергии нашего орга­низма. Однако используются и белки или, ско­рее, аминокислоты, из которых они состоят. Не­которые аминокислоты могут превращаться в глюкозу (посредством глюконеогенеза). Другие могут превращаться в различные промежуточные продукты окислительного метаболизма (такие, как пируват или ацетил-КоА), чтобы принять учас­тие в окислительном процессе.

Количество энергии, образуемой белками, до­вольно трудно определить в отличие от энергии, образуемой углеводами или жирами, поскольку бел­ки также содержат азот. При катаболизме амино­кислот некоторое количество азота используется для образования новых аминокислот, остальное коли­чество азота превращается в мочевину и выделяет­ся главным образом с мочой. Этот процесс требует использования АТФ и, следовательно, приводит к затратам некоторого количества энергии.

При расщеплении белков посредством сжига­ния в лабораторных условиях образуется 5,65 ккалт"' энергии. При метаболизме белка в организме вследствие затрат энергии на процесс превращения азота в мочевину высвобождается всего 5,20 ккалт"' энергии, т.е. на 8 % меньше.

Чтобы точно определить интенсивность обме­на белков, необходимо установить, какое коли­

чество азота выводится из организма. Для этого необходимо собирать мочу в течение 12— 24 ч. Поскольку здоровый организм использует неболь­шое количество белков в состоянии покоя и при выполнении физической нагрузки (как правило, намного меньше 5 — 10 % всех затрат энергии), при оценке затрат энергии метаболизм белков просто не принимают во внимание.

ОКИСЛИТЕЛЬНЫЕ СПОСОБНОСТИ

МЫШЦ

Мы выяснили, что процессы окислительного метаболизма обеспечивают максимальное обра­зование энергии. Было бы идеальным, если бы эти процессы всегда осуществлялись с максималь­ной эффективностью. Однако, как и все физио­логические системы, они имеют свои ограниче­ния. Окислительная способность (?о мышцы — показатель ее максимальной способности исполь­зовать кислород. В следующем параграфе мы рас­смотрим факторы, ограничивающие эту способ­ность мышц.

Активность ферментов

Способность мышечных волокон окислять уг­леводы и жиры довольно трудно определить. Во многих исследованиях наблюдали тесную взаи­мосвязь между способностью мышцы выполнять аэробное упражнение в течение длительного вре­мени и активностью ее окислительных фермен­тов. Поскольку для окисления требуется много ферментов, их активность в мышечных волок­нах — достаточно надежный показатель окисли­тельного потенциала.

Нет смысла измерять все ферменты, поэтому для иллюстрации аэробной способности волокон выбирают некоторые из них. Чаше всего исполь­зуют такие ферменты, как сукцинатдегидрогена-за и цитратсинтаза, ферменты митохондрий, уча­ствующие в цикле Кребса. На рис. 5.9 проиллюст­рирована взаимосвязь между активностью сукцинатдегидрогеназы в латеральной широкой мышце и ее окислительной способностью. Окис­лительная активность ферментов в мышцах спорт­сменов, занимающихся видами спорта, требую­щими проявления выносливости, в два — четыре раза выше, чем в мышцах нетренированных муж­чин и женщин [2, 3, 5].