Материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления пользователям Интернета и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.
© 2018 - 2024
Жизнь развивается в тесном взаимодействии и единстве среды и населяющих ее организмов. Это один из важнейших законов эволюции, сформулированный В.И.Вернадским. Это значит, что в природе действует принцип экологического соответствия: форма существования организма всегда соответствует условиям его жизни. И это соответствие закрепляется генетическими механизмами, поэтому каждый вид организмов может существовать только до тех пор, пока окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Если эта среда изменяется, то организмы вынуждены либо мигрировать в поисках подходящей среды обитания, либо адаптироваться к новой среде, дав, возможно, начало новому виду, либо погибнуть. Это является основным механизмом действия закона давления среды на жизнь, или закона ограниченного роста, сформулированного Ч. Дарвином, более известного как закон естественного отбора: несмотря на то, что потомство одной пары особей, размножаясь в геометрической прогрессии, стремится заполнить весь земной шар, имеются ограничения, не допускающие этого явления. Суть этих ограничений как раз и состоит в действии на организмы факторов среды. Вовсе не сильнейший выживает в естественном отборе, а тот, который наиболее адаптирован к факторам среды, то есть кто наиболее гармонично вписан в нее, в ком наиболее полно выражено подобие с системой более высокого иерархического уровня, то есть с экосистемой, с биосферой, с планетой, со Вселенной в целом, тот, кто, подчиняясь требованиям метасистемы, смог правильно изменить себя и своих потомков.
В то же время согласно принципу максимального давления жизни, открытого В.И.Вернадским, любой вид организмов, стремясь к экологической экспансии, постоянно увеличивает свое давление на среду, изменяя ее в целях достижения более оптимальных для себя значений факторов среды. Давление это растет до тех пор, пока не будет строго ограничено внешними факторами, то есть действием со стороны надсистемы (метасистемы) или со стороны конкурентов или хищников того же уровня системной иерархии. Если этого сделать не удается, то наступает эволюционно-экологическая катастрофа. Она проявляется в разрушении обратных связей, регулирующих деятельность вида в составе экосистемы, и, как следствие, в возникновении длинного ряда противоречий, ведущих к аномальному явлению: разрушению видом собственной среды обитания. В этом случае вид вымирает или мигрирует, а биоценоз экосистемы подвергается качественной перестройке. К этим же последствиям приводит ситуация, когда экосистема, следуя за изменениями более высокой надсистемы, уже изменилась (например, вследствие глобального похолодания или потепления), а вид, подчиняясь генетическому консерватизму, остается неизменным.
Постоянное давление жизни на среду вместе с лимитирующим давлением среды на жизнь приводит к возникновению динамического равновесия, в котором происходит взаимозависимое прогрессивное движение, называемое эволюцией. Поступательность этого движения иногда нарушается локальными или глобальными экологическими катастрофами, но, несмотря на это, после каждой катастрофы жизнь становится еще сложнее, подчиняясь закону необратимости эволюции. В процессе эволюции происходит не только усложнение форм жизни, но и изменение среды, благоприятствующее новым формам жизни. Какая из этих двух сил первична, а какая вторична, сказать наверное невозможно. Они взаимодополнительны. Жизнь по своей природе антиэнтропийна. Она накапливает в себе более качественную энергию, чем энергия в окружающей среде. А значит, она способна оказывать на среду управляющее воздействие, изменяя ее, в чем, собственно, и выражается давление жизни на среду. В то же время среда подвержена мощному влиянию надсистем: общепланетных, космических и других факторов, на которые воздействие жизни пока еще не распространяется. Именно через эти недоступные для влияния жизни составляющие среды обитания происходит давление среды на жизнь, заставляющее ее изменять саму себя путем поиска всевозможных адаптаций к фатальной неустранимости этих факторов. Мы меняем среду, среда меняет нас, и в этом мудрость Вселенной, в которой фатальная предопределенность гармонирует со свободой выбора.
Большее качество энергии жизни позволяет ей осуществлять более точные и направленные воздействия на среду, в этом главная сила жизни. Например, муравьи в процессе длительного и кропотливого труда собирают в одном месте огромное количество опавшей хвои, укладывают и скрепляют ее в определенном порядке, не забывая предусмотреть разветвленной сети “коридоров” и “комнат”. Никакой ветер не смог бы создать такой конструкции. Действие факторов среды очень грубое и ненаправленное. Но с ними не поспоришь, под них нужно подстраиваться. Для этого жизнь использует всю информационную мощь концентрированной энергии. И, как это ни странно, результат этих приспособлений оказывается вполне предсказуем, и даже достаточно точно. В теории эволюции это называется конвергенцией (схождением признаков): если условия существования организмов разного эволюционного происхождения одинаковы, то они приобретают сходные приспособления к среде обитания. Так, например, тела акулы, пингвина и дельфина, которые являются представителями совершенно разных систематических групп (рыба, птица, млекопитающее), обитая в водной среде вынуждены были принять аналогичные формы. Это прямое следствие принципа оптимальности: путем многократных проб и ошибок ввиду наличия разного рода обратных связей эволюционный процесс рано или поздно обязательно нащупает наиболее оптимальные формы жизни в данных конкретных условиях. То есть, несмотря на всю приблизительность и неточность действий факторов среды, благодаря действию принципа оптимальности, результат воздействия среды обитания на организмы оказывается настолько же точен и предсказуем, как и обратное действие организмов на среду.
Таким образом, среда неявно задает определенный эталон, которому жизнь в данном месте и в данное время должна достаточно точно соответствовать, иначе она попадет под пресс лимитирующих факторов и должна будет либо погибнуть, либо приспособиться. Этот эталон динамичен, то есть он меняется во времени. Несмотря на наличие некоторого фатализма, вызванного действием надсистем, он не лишен вероятности существенных корректрировок изнутри, то есть со стороны систем более низкого уровня.
Примерно то же самое можно сказать и про генетический механизм биосистем. Здесь также присутствует некоторая фатальная предопределенность онтогенеза. Это своего рода судьба, записанная частично в структуре молекул ДНК, а частично в структуре той среды, в которой мы рождаемся, включая уникальные для каждого из нас исходные условия (мать, отец, время и место рождения и т.д.). Но одновременно с этим мы сами творим свою судьбу. Мы не рабы своей судьбы, и у нас есть свобода строить свою жизнь по своему усмотрению, но в определенных пределах, диктуемых обществом, биосферой и другими надсистемами вплоть до Вселенной в целом. При каждом конкретном сочетании условий существует один наиболее оптимальный путь развития событий. Любое живое существо методом множества пробных шагов оценивает большинство (если не все) из возможных вариантов и неизбежно находит наиболее оптимальный. Именно в этом направлении оно должно сделать свой следующий шаг, потому что все другие неоптимальные шаги неизбежно ведут к дисгармонии (неоптимальность означает отсутствие подобия с надсистемой, отсутствие точной настройки на ее параметры, то есть на ее волю), эту дисгармонию мы ощущаем в форме разного рода страданий (голос совести, душевные страдания, боль). Низкоорганизованные существа делают эти пробные шаги достаточно явно (вспомните муху, бьющуюся о стекло в поисках выхода). Для высокоорганизованных существ ситуация несколько облегчается возможностью моделировать ситуацию в своей психике, человек моделирует в сознании. Мощными орудиями для этого являются наша фантазия и наш аналитический ум (рассудок). Но гораздо большее количество моделирующих процессов происходит на неосознанном уровне, при этом в сознание выдается уже готовый ответ. Этот механизм мы называем интуицией, подобные моделирующие механизмы животных мы называем инстинктом.
Таким образом, посредством факторов среды планета, космос, Вселенная достаточно однозначно направляют все жизненные процессы в биосфере. На сколько оптимально и оправдано это воздействие - не нам судить, мы можем только принять это как данность, по возможности умеренно воздействуя на среду, смягчая действие ее факторов. Однако сама история эволюции жизни на Земле лишний раз подтверждает третий закон Коммонера: природа всегда права. Поэтому нам нужно существенно ослабить прессинг на среду своего обитания, который в последнее время возрос до пределов, вызывающих экологические катастрофы. Как уже отмечалось, по словам Дж.Форрестера “у человечества имеется только одна альтернатива - отказ от надежд на дальнейший рост благосостояния или экологическая катастрофа; лучше экономическая стагнация, чем экологический кризис”. Больше внимания нужно уделить не преобразованию планеты под свои потребности, возрастающие бешеными темпами, а адаптациям к факторам среды, как, собственно, и поступает весь живой мир в основной свое массе.
Адаптация к факторам среды
Согласно теории Ч. Дарвина, организмы изменчивы. Невозможно найти двух абсолютно тождественных особей одного вида. Эти различия частично передаются по наследству. Все это легко объяснимо и с точки зрения генетики. Каждый вид и каждая популяция насыщены разнообразными мутациями, то есть изменениями в строении организмов, вызванными соответствующими изменениями в хромосомах, которые происходят под влиянием факторов внешней или внутренней среды. Эти изменения в признаках организма имеют скачкообразный характер и передаются по наследству. В подавляющем большинстве эти мутации оказывается, как правило, неблагоприятными, поэтому практически все они рецессивные, то есть их проявления исчезают через определенное количество поколений. Однако вся эта совокупность изменений представляет собой резерв наследственности, генофонд вида или популяции, который может быть мобилизован через естественный отбор при изменении условий существования популяций.
Если популяция живет в относительно постоянных условиях, то практически все мутации отсекаются естественным отбором, который в данном случае называется стабилизирующим. Закрепляются лишь мутации, ведущие к меньшей изменчивости признаков, а также мутации, способствующие экономии энергии за счет избавления от функций, ставших в неизменных условиях “лишними”. Это способствует формированию стенобионтов. Часто стабилизирующий отбор ведет к дегенерации, то есть эволюционным изменениям, связанным с упрощением формы организации, сопровождающимся обычно исчезновением каких-то органов, потерявших свое значение. Так киты потеряли задние конечности, ланцетник не имеет собственных органов пищеварения и т.п. Взамен потерянным могут быть приобретены новые органы.
При изменении условий среды обитания формируется давление среды на популяцию, при этом наибольшие шансы на выживание получают носители таких мутаций, которые “угадали” такие изменения, которые более благоприятны для новых условий среды, чем исходные формы. Именно они дают наибольшее потомство, в котором происходит еще большее уточнение форм, удовлетворяющих новому состоянию среды. В результате с каждым новым поколением формы постепенно изменяются. Такой естественный отбор называется движущим.
Незначительные эволюционные изменения, способствующие лучшему приспособлению к определенным условиям среды обитания, называются идеоадаптацией. Это различного рода частные приспособления: защитная окраска, плоская форма придонных рыб, приспособления семян к рассеиванию, вырождение листьев в колючки для уменьшения транспираци и т.п. Путем идеоадаптации возникают обычно мелкие систематические группы: виды, рода, семейства.
Более существенные эволюционные изменения, не являющимися приспособлениями к отдельным факторам среды, приводящие к существенным изменениям форм жизни, давая начало новым отрядам, классам, типам и т.п., называются ароморфозом. Примером ароморфоза является выход древних рыб на сушу и формирование класса земноводных. Следствиями ароморфоза являются также и возникновение таких качеств живых существ, как психика и сознание. Ароморфоз знаменует собой крупные революционные изменения в структуре биосферы, вызванные, по-видимому, глобальными изменениями среды обитания.
Рассуждая по принципу аналогии, можно предположить, что так же как окружающая среда воздействует на нас, вынуждая нас искать способы приспособления к ней, также и мы можем воздействовать на клетки наших организмов, как надсистема, вынуждая их приспосабливаться к внешним для них условиям теми способами, которые мы от них ожидаем и которые по каким-то причинам нам необходимы. Например, мы начинаем регулярно нагружать наши мышцы, и наши мышечные ткани, адаптируясь к новым условиям, в ответ на эти нагрузки начинают расти и крепнуть. Воздействие может происходить и по более сложной цепи, например, в случае испуга в нашу кровь выделяется адреналин, вынуждающий все клетки перейти в стрессовое, то есть более активное, состояние, использовав для этого свои резервы, что дает всему организму дополнительную силу для преодоления внешней опасности. Таким образом, механизм воздействия на внутренние подсистемы посредством изменения факторов среды для этих подсистем является, по-видимому, достаточно универсальным механизмом воздействия любой надсистемы на свою внутреннюю организацию.
Не является исключением, скорее всего, и внутриклеточный уровень. Если клетка нашего организма попадает в измененные условия, и эти изменения либо закрепляются, либо периодически повторяются, то клетка пытается приспособиться к новым условиям, изменяя соответствующим образом свою структуру, то есть изменяя внутриклеточную среду, воздействуя тем самым на населяющие ее органоиды, в том числе и на хромосомы, которые также, вероятно, вынуждены приспосабливаться к внешним для них условиям. Не исключено, что при некоторых воздействиях на организм практически весь генетический аппарат во всех клетках подвергается определенному воздействию, которое приводит к вполне однозначным изменениям в строении хромосом. Это значит, что внешняя среда напрямую может воздействовать на наш генетический аппарат.
То есть мутации, о которых мы говорили, могут оказаться вовсе не случайными, а вполне направленными. Тогда теория естественного отбора приобретает небольшую корректировку: среди мутаций, присутствующих в популяции при конкретном изменении условий среды, преобладают те, которые непосредственно инициированы именно данным изменением. То есть сами мутации являются, по-видимому, направленными и призванными найти новые формы, отвечающие требованиям изменившейся среды. А так как ответ жизни на внешние изменения, как мы уже говорили, подчиняясь принципу оптимальности, оказывается вполне однозначным, то не исключено, что конкретная мутация какого-либо признака носит цепной характер. То есть, возникнув однажды в потомстве одной пары, удачная мутация оказывается “заразной” для других пар родителей, дающих свое потомство, но с теми же удачными мутациями. В результате уже в течение одного поколения в рамках вида у разных родителей могут народиться дети, обладающие одинаковыми признаками, отличающимися от признаков родителей, образовав тем самым совершенно новый подвид. И тогда уже бесполезно искать какие-то промежуточные звенья. Новый подвид (а впоследствии новый вид) появляется сразу, практически в одно время, и сразу же оказывается представленным достаточно большим для устойчивого размножения количеством особей. Правда, пока это только гипотеза.
Такие процессы возникают, по-видимому, в те самые периоды серьезных изменений среды, грозящих вымиранием данному виду. Именно тогда формируется “мутовка”, то есть на свет появляется огромное количество мутаций, цель которых: найти верное решение, новую форму. И это решение обязательно будет найдено, потому что, как мы уже говорили, для этого жизнь задействует “технику пробного нащупывания”, являющуюся “специфическим и неотразимым оружием всякого расширяющегося множества” (терминология Тейяра де Шардена). Мутации заполняют все возможное пространство вариантов новых форм, а потом уже сама среда определяет, какие из этих форм закрепятся в жизни, а какие исчезнут, не пройдя испытание естественным отбором. Иногда такая мутовка порождает целый букет новых фил, то есть эволюционных ветвей, являющихся разными ответами на одно и то же изменение среды.
Приспособление организмов к факторам среды вызывается не только эволюционными перестройками, происходящими в биосфере. Часто организмы используют естественную направленность и периодичность этих факторов для распределения своих функций по времени и программирования своих жизненных циклов, чтобы наилучшим образом использовать благоприятные условия. Благодаря взаимодействию между организмами и естественному отбору, все сообщество становится запрограммированным на разного рода природные ритмы. В этих случаях факторы среды выступают в роли своего рода синхронизаторов процессов в биосфере.
По степени направленности действия факторы среды обитания можно классифицироваить следующим образом:
1) периодические факторы (суточные, годовые и т.п.);
2) повторяющиеся без строгой периодичности (наводнения, ураганы, землетрясения и т.п.);
3) факторы однонаправленного действия (изменение климата, заболачивание и т.п.);
4) случайные и неопределенные факторы, наиболее опасные для организма, так как зачастую встречаются впервые.
Наилучшим образом живым организмам удается приспособиться к периодическим и однонаправленным факторам, характеризующимся определенностью действий, поэтому поддающимся однозначной расшифровке. То есть требование надсистемы в этом случае вполне понятно.
Частным случаем таких адаптаций к повторяющимся факторам является, например, фотопериодизм - это реакция организма на длину светового дня в умеренных и полярных зонах, которая воспринимается как сигнал для смены фаз развития или поведения организмов. Примерами фотопериодизма являются такие явления, как листопад, линька животных, перелеты птиц и т.п. Применительно к растениям выделяют обычно растения короткого дня, существующие в южных широтах, где при длительном вегетационном периоде день относительно короткий, и растения длинного дня, характерные для северных широт, где при коротком периоде вегетации день длиннее.
Другим примером адаптации к периодичности природных явлений может служить суточная ритмика. Например, у животных при смене дня и ночи меняется интенсивность дыхания, частота сердцебиений и т.д. К примеру, серые крысы более лабильны по суточной ритмике, чем черные, поэтому они легче осваивают новые территории, заселив уже практически весь земной шар.
Еще одним примером является сезонная активность. Это не обязательно смена времен года, но и смена, например, сезона дожей и засухи и т.п.
Интересны также адаптации к приливно-отливной ритмике, которая связана как с солнечными, так и лунными сутками (24 ч. 50 мин.). Ежедневно приливы и отливы смещаются на 50 мин. Сила приливов меняется в течение лунного месяца (29,5 дней). При новолунии и полнолунии приливы достигают максимума. Все эти особенности накладывают отпечаток на поведение организмов литорали (приливно-отливной зоны). Например, отдельные рыбы откладывают икру на границе максимального прилива. К этому же периоду приурочен выход мальков из икринок.
Многие ритмические адаптации передаются по наследству даже при перемещениях животных из одной зоны в другую. В таких случаях может быть нарушен весь жизненный цикл организма. Например, страусы на Украине могут откладывать яйца прямо на снег.
Механизмы приспособления к периодичности процессов могут быть самыми неожиданными. Например, у некоторых насекомых на фотопериодизме основан своего рода контроль рождаемости. Длинные дни в конце весны и начале лета вызывают в ганглии нервной цепочки образование нейрогормона, под влиянием которого появляются покоящиеся яйца, дающие личинки только следующей весной, сколь благоприятными бы ни были кормовые и другие условия. Таким образом, рост популяции сдерживается еще до того, как запасы пищи станут лимитирующим фактором.
Адаптация к факторам, повторяющимся без строгой периодичности, формируется гораздо сложнее. Тем не менее, чем более характерен данный фактор для природы (например, пожары, сильные бури, землетрясения), тем больше конкретных механизмов адаптаций находит для них жизнь. Например, в отличие от длины дня количество осадков в пустыне совершенно непредсказуемо, тем не менее некоторые однолетние растения пустыни используют обычно этот факт в качестве регулятора. Их семена содержат ингибитор прорастания (ингибитор - вещество, тормозящее процессы), который вымывается только определенным количеством осадков, которого будет достаточно для полного жизненного цикла данного растения от прорастания семени до созревания новых семян.
По отношению к лесным пожарам растения также выработали специальные адаптации. Многие виды растений вкладывают больше энергии в подземные запасающие органы и меньше - в органы размножения. Это так называемы “восстанавливающиеся” виды. “Гибнущие в зрелости” виды, наоборот, дают многочисленные семена, готовые прорасти сразу же после пожара. Некоторые из этих семян десятилетиями лежат в лесной подстилке не прорастая и не теряя всхожести.
Наиболее опасны для живых организмов факторы неопределенного действия. Природные системы обладают способностью хорошо восстанавливаться после острых стрессов, типа пожаров и бурь. Более того, многие растения даже нуждаются в случайных стрессах, для поддержания “жизненного тонуса”, повышающего устойчивость существования. Но малозаметные хронические нарушения, особенно характерные для антропогенного влияния на природу, дают слабые реакции, поэтому их трудно отследить, а самое главное трудно оценить их последствия. Поэтому адаптации к ним формируются крайне медленно, иногда гораздо медленней, чем время накопления последствий хронического стресса сверх пределов, после которых экосистема разрушается. Особенно опасны промышленные отходы, содержащие новые химические вещества, с которыми природа еще не сталкивалась. Одним из опаснейших стрессоров является тепловое загрязнение среды. Умеренное повышение температуры может оказать на жизнь положительное воздействие, но после определенного предела начинают проявляться стрессовые эффекты. Особенно это заметно в водоемах, непосредственно связанных с тепловыми электростациями.
Давление человека на среду уже превышает все мыслимые пределы. Но оно к тому же и растет с каждым годом. Мы очень упрямы и сильны, и среда все более стремительно поддается нашему напору. Мы почему-то уверены, что можем лепить из нее и брать от нее все, чего нам хочется. Сколько еще она сможет выдержать этот натиск? Когда начнется цепная реакция ее разрушения? Это только вопрос времени. Единственная надежда на то, что человек одумается и откажется от своих проектов перестройки надсистемы по своему усмотрению. Однако время первого испуга после докладов Римского клуба о крахе цивилизации уже миновало. Вот уж тридцать лет прошло, а ничего страшного еще не случилось. Может нас просто пугают, как всегда? Вместе с отступлением страха мы с удвоенной силой вгрызаемся в планету, выжимая из нее еще больший рост нашего благосостояния. Обогащайтесь! - вот девиз нашего времени. Правда, вместо всеобщего благоденствия мы почему-то приходим к резкой дифференциации общества, вместо радости от благ цивилизации мы получаем чрезмерные психические перенапряжения, вместо душевного подъема - духовную деградацию, вместо прогресса - движение в пропасть.
Может быть, это и есть конец света? Ведь налицо все его признаки: “И будут знамения на солнце и луне и звездах, а на земле уныние народов и недоумение; и море восшумит и возмутится; люди будут издыхать от страха и ожидания бедствий, грядущих на вселенную, ибо силы небесные поколеблются ...” [Лк 21:25-26]. Вот уже и апокалиптический зверь пришел на землю, и все народы поклонились ему: “Кто имеет ум, тот сочти число зверя, ибо число это человеческое; число его - шестьсот шестьдесят шесть” [Откр. 13:18]. А мудрость разумных, как раньше считалось, заключена в Библии. Поэтому мы открываем 3-ю книгу царств Ветхого завета и читаем: “В золоте, которое приходило Соломону в каждый год, весу было шестьсот шестьдесят шесть талантов золотых ...” [3 Цар 10:14]. Так не золото ли, точнее, деньги и богатство, являются тем зверем, который призван развратить мир перед концом света? К счастью, конец света еще вовсе не означает конец жизни на Земле. Но вот конец цивилизации, а возможно, и конец человечества вполне реален.
Глава 11.
Организация экосистем
Цель: закономерности образования живых надсистем
В предыдущей главе было рассмотрено взаимодействие живых организмов со средой обитания. Причем основной акцент был сделан на абиотические факторы среды, так как именно они задают главные тенденции в развитии жизни на планете. Тем не менее более многочисленные воздействия живые организмы ощущают со стороны других живых организмов, организованных в единую экосистему. Поэтому необходимо более подробно остановиться на механизмах формирования биотических факторов среды обитания.
В отличие от абиотических факторов, живые организмы, обладая высококачественной энергией, воздействуют друг на друга очень направленно и однозначно. Это требует выработки тонких и сложных адаптаций, потому что, несмотря на локальность действия этих факторов, уйти от них довольно сложно. Если от надвигающегося лесного пожара можно убежать в поле, то от преследующего тебя хищника так просто не избавишься, нужно либо отрастить себе длинные быстрые ноги, либо заставить свои волосы превратиться в колючки, либо изменить цвет тела, чтобы лучше прятаться, маскируясь под среду. Наибольшее количество адаптаций вызвано действием именно биотических факторов.
Переплетаясь в самых различных комбинациях, взаимоотношения между организмами порождают массу синергетических эффектов (неожиданные эффекты от совместного действия, не сводимые к сумме отдельных эффектов), которые в свою очередь приводят к рождению новых эмерджентностей экосистемы, которые характеризуют ее как единое целое - организм.
Пока еще в экологии не принято называть экосистемы самостоятельными живыми организмами. Больше принято называть их надсистемами. Действительно, могу ли я назвать живыми организмами свою печень или сердце? Это органы, подсистемы моего организма. Также и крупные экосистемы, такие как биогеоценозы, являются, скорее всего, подобными подсистемами живого организма биосферы (или планеты в целом), обладающие ограниченной самостоятельностью. Но это живые подсистемы. И изучать их нужно так же, как мы изучаем функции и строение своих органов, заранее зная, что понять все это невозможно, если забыть, что мы изучаем подсистему живого организма, деятельность которой подчинена потребностям этого организма, гибель которой может привести к гибели всего организма.
Связи в экосистемах
Ни один организм в природе не существует вне экосистем. И проявляется это в первую очередь в наличии огромного количества взаимосвязей данного организма с другими организмами и с абиотическими факторами. Эти связи – основное условие жизни организмов и их сообществ. Через эти связи реализуются механизмы круговорота биогенных веществ, механизмы передачи энергии, механизмы устойчивости экосистем. Эти связи настолько отточены ходом эволюционного процесса, что нарушение хотя бы одной из них может повлечь за собой цепь необратимых последствий вплоть до гибели экосистемы, точнее, вплоть до коренной перестройки ее структуры или замене другой экосистемой, как правило, более бедной. Это обязательно должен помнить человек, вмешиваясь в природу своей производственной деятельностью. Согласно третьему закону Коммонера, любое такое вмешательство, как правило, неблагоприятно для природы. Поэтому мы должны знать, что, преобразуя природу, мы очень часто выступаем в роли “убийц надсистем”, которые в некоторых случаях по сложности связей намного превышают сложность организации любого живого организма (в общепринятом понимании этого термина).
Взаимосвязи между организмами можно разделить на межвидовые и внутривидовые. Внутривидовые связи мы будем рассматривать более подробно при изучении динамики популяций. Здесь же мы остановимся на межвидовых отношениях, которые оказывают наибольшее влияние на организацию экосистем. Эти взаимосвязи обычно классифицируются по “интересам”, на базе которых организмы строят свои отношения:
1) пищевые (трофические) связи - формируют трофическую структуру экосистемы, которую мы уже рассмотрели ранее; помимо отношений, когда одни организмы служат пищей другим, сюда же можно отнести отношения между растениями и насекомыми-опылителями цветов, конкурентные отношения из-за похожей пищи и др.; это самый распространенный тип связей;
2) топические связи (от греческого слова топос - место) - основаны на особенностях местообитания, например, отношения между деревьями и гнездящимися на них птицами, живущими на них насекомыми, отношения между организмами и их паразитами и т.п.;
3) форические связи (от латинского слова форас - наружу) - отношения по распространению семян, плодов и т.п.;
4) фабрические связи (от латинского слова фабрикато - изготовление) - использование растений, пуха, шерсти для постройки гнезд, убежищ и т.п.
Воздействие популяций двух видов друг на друга теоретически можно выразить в виде следующих комбинаций символов: (0,0), (-,-), (+,+), (+,0), (-,0), (+,-). Здесь “0” - отсутствие какого-либо воздействия, “+” - положительное волдействие одного вида на другой, “- “ - отрицательное воздействие. В результате мы получаем следующие основные виды взаимодействий.
11.1.1. (+,+) – симбиоз (протокооперация и мутуализм)
Эти отношения взаимовыгодны для обоих партнеров. Подобные ассоциации между разными видами очень распространены в природе и играют крайне важную роль в эволюции разрозненного сообщества живых организмов в целостную надсистему вплоть до единого живого организма. Именно в этих отношениях формируется наибольшее количество синергетических эффектов, перерастающих в конечном итоге в ярко выраженные эмерджентные свойства надсистемы.
В симбиозе оба партнера оказываются взаимозависимыми друг от друга. Степень этой взаимозависимости может быть самой разной: от протокооперации, когда каждый из партнеров вполне может существовать самостоятельно при разрушении симбиоза, до мутуализма, когда оба партнера настолько взаимозависимы, что удаление одного из партнеров приводит к неминуемой гибели их обоих.
Примером протокооперации могут служить отношения крабов и кишечнополостных, которые прикрепляются к крабам, маскируя и защищая их своими стрекательными клетками. В то же время они используют крабов как транспортные средства и поглощают остатки их пищи.
Ярким примером мутуализма являются лишайники. Долгое время было непонятно, относить ли лишайники к грибам или к водорослям. Оказалось, что лишайник - это симбиотическая система гриба и водоросли, функциональная и морфологическая связь которых настолько тесна, что их можно рассматривать как особого рода организм, не похожий ни на один из слагающих его компонентов. Поэтому лишайники обычно классифицируют не как симбиозы двух видов, а как отдельные виды живых организмов. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб, будучи редуцентом, поставляет для водоросли минеральные вещества и, кроме того, является субстратом, на котором она живет. Это позволяет существовать лишайникам в крайне суровых условиях.
Случаи мутуализма чаще всего встречаются у организмов именно с разными потребностями. Очень часто, например, такие отношения возникают между автотрофами и гетеротрофами. При этом они как бы взаимодополняют друг друга. То есть в мутуализме наиболее полно проявляется принцип дополнительности, как наиболее фундаментальный закон природы. Ущербная в каком-то отношении биосистема стремится найти партнера, способного “закрыть” эту ущербность, но по-своему тоже ущербного, чья ущербность закрывается первым партнером. Это еще не мутуализм, а протокооперация. Совместная эволюция таких партнеров способствует более узкой специализации каждого из них, при этом их изначальная ущербность становится еще более явной. Но это энергетически более выгодно для системы в целом, поэтому такая система приобретает большую жизнеспособность. Однако каждый из компонентов в отдельности становится крайне уязвимым.
Подобные механизмы в природе не редкость. Протон объединяется с электроном, обнуляя тем самым общий электрический заряд получаемого в результате атома водорода. Атомы двух разных химических элементов сливаются в молекулу, объединяя свои внешние электронные оболочки, чтобы создать одну общую оболочку с полным комплектом электронов. Мужчина и женщина, являясь полными противоположностями друг другу, объединяются в семью, которая, как правило, гораздо более гармонична, чем каждый из людей в отдельности (“посему оставит человек отца и мать и прилепится к жене своей, и будут два одною плотью, так что они уже не двое, но одна плоть” [Мф 19:5-6]). В таких системах количество взаимодействий с внешним миром гораздо меньше, чем в разобщенном состоянии. То есть такие системы более независимы от внешнего мира. Именно минимум напряжений в отношениях с внешним миром отличает состояние гармонии, то есть наиболее устойчивое состояние, энергетически наиболее выгодное. Таким образом, объединение противоположных в каких-то отношениях живых существ в симбиозы есть прямое следствие принципа оптимальности.
Именно по пути укрепления симбиозов эволюционировали многие исходные формы жизни, прежде чем они становились едиными живыми организмами. Например, микроорганизмы, населяющие пищевой тракт жвачных животных, вовсе не являются частью организма коровы. Но только они способны образовывать из клетчатки, съеденной коровой, жирные кислоты, которые корова может ассимилировать. Непосредственно клетчатку коровы переваривать не могут, и поэтому они погибнут от голода , если стерилизовать их пищевой тракт, даже если кругом изобилие трав. Бактерии в свою очередь в пищевом тракте коровы обеспечиваются стабильной средой с постоянной температурой.
Очень богаты симбиотическими отношениями экосистемы. Общеизвестны, например, отношения мутуализма между корнями деревьев и грибницей (микроза), без которого не может быть северного леса (этот пример мы рассматривали раньше). Такая мутуалистическая система, как сосна-микроза, способна выжить даже на почвах, разрушенных интенсивным возделыванием сельскохозяйственных монокультур. Особо сложные симбиотические отношения сложились во влажных тропических лесах, что делает практически невозможным их восстановление после сплошных рубок, например, в бассейне Амазонки.
11.1.2. (+,0) – комменсализм
Это слово произошло от французского слова комменсал - сотрапезник. Отношения комменсализма положительны для одного партнера и безразличны для другого. Частные случаями комменсализма:
1) нахлебничество – один организм питается остатками пищи другого, например, взаимоотношения львов и гиен, акул и рыб-прилипал и т.п.;
2) сотрапезничество – потребление разных частей или веществ одной и той же пищи или последовательная переработка одного и того же вещества; примером могут служить отношения между сапротрофами, разлагающими органику до минеральных веществ, и высшими растениями, которые потребляют эти вещества; другими примером являются копрофаги, питающиеся экскрементами других животных;
3) квартирантство (сожительство) – одни организмы используют другие как убежища или транспорт, например, рыба горчак откладывает икру в мантию двустворчатого моллюска, не принося ему вреда, многие насекомые обитают в гнездах птиц и норах грызунов, и т.п.
Комменсализм является наиболее простым типом положительных взаимодействий, являющимся, по-видимому, первым шагом к симбиозу.
11.1.3. (+,-) - хищничество и паразитизм
Эти отношения положительны для одного вида и отрицательны для другого. Несмотря на кажущиеся отличия между хищниками и паразитами, их объединяет главное - они на кого-то отрицательно воздействуют, получая от этого выгоду. Отличия состоят лишь в том, что в отношениях хищник-жертва оба организма постоянно совершенствуются, а в отношениях паразит-хозяин адаптации паразита часто направлены на упрощение внутренней организации и приспособление к конкретному местообитанию на теле или в теле хозяина. Наверное, поэтому хищники нам более симпатичны, чем паразиты, но суть их одна и та же. Сам человек поставил себя в роли хищника по отношению практически ко всем видам живых организмов, но по отношению к биосфере в целом человек является, по-видимому, типичным паразитом (чем выше развитие цивилизации, тем более деградирует сам человек, “высокоцивилизованный” человек “один на один” с природой не выживет).
Понятие хищник в экологии гораздо шире, чем в общепринятом понимании. По большому счету, любого консумента можно отнести к хищникам. В частности растительноядные животные являются хищниками в отношении растений. Поэтому взаимоотношения эти очень разнообразны. Например, одним из частных случаев подобных отношений является аллелопатия, или антибиоз, когда одна популяция продуцирует вещества - ингибиторы, подавляющие жизнедеятельность конкурирующей популяции. Так кусты черной смородины выделяют летучие вещества, подавляющие рост вишни, которая способна затенить и лишить влаги черную смородину, что случается, если высадить молодые смородиновые кусты в вишневые заросли. Однако сильные заросли черной смородины настолько сильно воздействуют на вишневые деревья, что они даже изгибаются в обратную сторону. Типичным примером антибиоза среди микроорганизмов является образование пенициллина плесневыми грибками, являющегося бактериальным ингибитором.
Хищничество и паразитизм играют важную роль в жизни экосистем, регулируя плотность соответствующих популяций на достаточно низком уровне, сдерживая катастрофические вспышки из численности, одновременно не подавляя их полностью. Обычно в системе отношений хищник-жертва со временем устанавливаются постоянные незатухающие колебания численности хищников и жертв. Отсутствие хищника для какой-либо популяции может вызвать “взрыв” численности популяции “жертв”, который подрывает кормовую базу данной популяции и вызывает к жизни какие-то иные механизмы корректировки численности, чаще всего в виде болезней или таких поведенческих механизмов, которые связаны с пренебрежением к жизни каждой отдельной особи. Подробней об этом будем говорить при изучении динамики популяций.
Действие принципа оптимальности приводит к тому, что со временем отрицательные взаимодействия ослабевают, достигая некоторого устойчивого равновесия, соответствующего минимуму внутренних напряжений. Наиболее разрушительные последствия возникают лишь там, где контакт жертв и хищников установлен сравнительно недавно, что в последнее время вызвано в первую очередь с деятельностью человека, перемещающего различные виды организмов с одного континента или острова на другой (достаточно вспомнить катастрофическую вспышку численности колорадского жука на наших картофельных полях, поначалу уничтожавших практически весь урожай картофеля, пока человек не взял на себя роль хищника по отношению к данному насекомому). Рано или поздно эти отношения стабилизируются, но иногда экосистема вынуждена полностью перестроиться. Например, заболевание американского каштана, который ранее был важным компонентом лесов на востоке Северной Америки, паразитическим грибом, привезенным случайно из Китая, привело к гибели все крупные деревья, в силу чего каштан утратил свое доминирующее положение в этих лесах.
В ходе эволюции отношения хищник-жертва, а особенно паразит-хозяин, часто перерастают в мутуалистические отношения, которые энергетически наиболее выгодны по сравнению с хищничеством. Так в случае лишайников, гриб изначально был паразитом по отношению к водоросли. У некоторых более примитивных лишайников гриб фактически проникает в клетки водорослей, паразитируя на них. У более развитых видов мицелий гриба не проникает в клетки водоросли и оба организма живут в полной гармонии. Отношения хищник-жертва привели к образованию скотоводства, которое также является примером симбиоза. В природе подобные случаи также нередки, например, отношения муравьев и тлей.
Конкуренция
Эти взаимоотношения невыгодны обоим партнерам. Они возникают обычно между организмами, претендующими на один и тот же ресурс. То есть конкуренция абсолютно противоположна симбиозу, возникающему, как правило, на почве противоположных потребностей. Конкуренция может возникать по поводу пространства, пищи или биогенных элементов, света, зависимости от хищников, подверженности болезням и т.д. Любая конкуренция приводит к тому, что в виду одинакового взаимного неприятия партнеров, они стремятся отдалиться друг от друга.
Особенно сильна внутривидовая конкуренция, так как особи одного и того же вида максимально близки друг к другу. Эти противоречия частично снимаются внутривидовыми механизмами, подробнее о которых будем говорить при изучении динамики популяций. Внутривидовая конкуренция способствует расширению сферы жизни вида (разбегание).
Отличие межвидовой конкуренции состоит в том, что ввиду специфической индивидуальности отношений каждого вида к факторам среды, популяции разных видов, населяющих одну экосистему, наоборот, стремятся сузить диапазон своего местообитания до зоны оптимальных условий, в которых он обладает какими-либо преимуществами по сравнению с конкурентами. Если же межвидовая конкуренция выражена слабо, то под влиянием внутривидовой конкуренции данный вид будет стремиться к экспансии как можно большего жизненного пространства.
Тенденция к экологическому разделению видов получила название принципа конкурентного исключения Г.Ф.Гаузе: если два вида с близкими требованиями к среде вступают в конкурентные отношения, то один из них должен либо погибнуть, либо изменить свой образ жизни. Если близкородственные виды живут в одном месте, то они, как правило, либо используют разные ресурсы, например, питаются в разных ярусах леса, либо активны в разное время. В любом случае их жизнедеятельность не должна пересекаться.
Поэтому случаи жесткой конкуренции в природе крайне редки и непродолжительны. Как и в случае хищничества, конфронтация видов характерна для экосистем только в переходные периоды, когда, например, по воле человека или каким-то другим причинам в экосистему внедряется новый вид, претендующий на кем-то используемые уже ресурсы. В этом случае выживает, как правило, только один из конкурирующих видов, лучше удовлетворяющий требованиям данного местообитания, проигравший либо погибает, либо мигрирует из данной экосистемы (если, конечно, вмешательство человека не даст дополнительные преимущества менее приспособленному виду). Есть еще один выход, по которому часто идет природа: переадаптация, изменение своих требований, например, переход на новый вид пищи. Таким путем обычно создаются новые виды. Иногда достаточно просто сменить время питания или найти новое местообитание. В любом случае острота конкуренции обязательно снимается, то есть экосистема опять приходит в гармоничное состояние, характеризующееся минимумом конфронтаций.
Аменсализм
Слово аменсализм происходит от латинского слова аменс- безрассудный. Эти отношения отрицательны для одного вида, который угнетается другими видом, для которого эти отношения безразличны. Примером могут служить отношения между светолюбивыми растениями, случайно попавшими под полог елового леса, растение может погибнуть, деревьям же такое соседство безразлично.
Нейтрализм
Это такой вид отношений, когда организмы практически не влияют друг на друга, например, отношения белок и лосей в лесу. По большому счету, чистого нейтрализма в природе не бывает, так как все в природе взаимосвязано и все мы косвенно как-то влияем друг на друга.
Экологическая ниша
Любой вид организмов приспособлен для определенных условий существования и не может произвольно менять среду обитания, пищевой рацион, время питания, место размножения, убежища и т.п. Весь комплекс отношений к подобным факторам определяет место, которое природа выделила данному организму, и роль, которую он должен сыграть во всеобщем жизненном процессе. Все это объединяется в понятии экологической ниши.
Под экологической нишей понимают место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, его жизненный статус, закрепленный в его организации и адаптациях.
В разное время понятию экологической ниши приписывали разный смысл. Сначала словом “ниша” обозначалась основная единица распределения вида в пределах пространства экосистемы, диктуемого структурными и инстинктивными ограничениями данного вида. Например, белки живут на деревьях, лоси - на земле, одни виды птиц гнездятся на ветвях, другие в дуплах и т.д. Здесь понятие экологическая ниша трактуется в основном как местообитание, или пространственная ниша. Позднее термину “ниша” был придан смысл “функционального статуса организма в сообществе”. В основном это касалось места данного вида в трофической структуре экосистемы: вид пищи, время и место питания, кто является хищником для данного организма и т.д. Теперь это называют трофической нишей. Затем было показано, что нишу можно рассматривать как некий гиперобъем в многомерном пространстве, построенном на базе факторов среды обитания. Этот гиперобъем ограничивал диапазон факторов, в котором может существовать данный вид (гиперпространственная ниша).
То есть в современном понимании экологической ниши можно выделить по крайней мере три аспекта: физическое пространство, занимаемое организмом в природе (местообитание), его отношение к факторам среды и к соседствующим с ним живым организмам (связи), а также его функциональную роль в экосистеме. Все эти аспекты проявляются через строение организма, его адаптации, инстинкты, жизненные циклы, жизненные “интересы” и т.п. Право организма выбирать свою экологическую нишу ограничено довольно узкими рамками, закрепленными за ним от рождения. Однако его потомки могут претендовать на другие экологические ниши, если в них произошли соответствующие генетические изменения.
С использованием концепции экологической ниши правило конкурентного исключения Гаузе можно перефразировать следующим образом: два разных вида не могут длительное время занимать одну экологическую нишу и даже входить в одну экосистему; один из них должен либо погибнуть, либо измениться и занять новую экологическую нишу. Кстати сказать, внутривидовая конкуренция часто сильно уменьшается именно потому, что на разных стадиях жизненного цикла многие организмы занимают разные экологические ниши. Например, головастик - растительноядное животное, а взрослые лягушки, обитающие в том же пруду, - хищники. Другой пример: насекомые на стадии личинки и взрослой особи.
На одной территории в экосистеме может жить большое количество организмов разных видов. Это могут быть близкородственные виды, но каждый из них обязан занять свою уникальную экологическую нишу. В этом случае данные виды не вступают в конкурентные отношения и в определенном смысле становятся нейтральными друг к другу. Однако зачастую экологические ниши разных видов могут перекрываться по крайней мере по одному из аспектов, например, по местообитанию или по питанию. Это приводит к межвидовой конкурентной борьбе, которая обычно не носит жесткого характера и способствует четкости разграничения экологических ниш.
Таким образом, в экосистемах реализуется закон, аналогичный принципу запрета Паули в квантовой физике: в данной квантовой системе в одном и том же квантовом состоянии не может находиться более одного фермиона (частиц с полуцелым спином, типа электронов, протонов, нейтронов и т.п.). В экосистемах также происходит квантование экологических ниш, которые стремятся четко локализоваться по отношению к другим экологическим нишам. Внутри данной экологической ниши, то есть внутри популяции, которая занимает эту нишу, продолжается дифференциация на более частные ниши, которые занимает каждая конкретная особь, определяющая статус данной особи в жизни данной популяции.
Происходит ли подобная дифференциация на более низких уровнях системной иерархии, например, на уровне многоклеточного организма? Здесь также можно выделить различные “виды” клеток и более мелких “телец”, строение которых определяет их функциональное назначение внутри организма. Некоторые из них неподвижны, их колонии образуют органы, назначение которых имеет смысл только в отношении организма в целом. Имеются и подвижные простейшие организмы, живущие, казалось бы, своей “личной” жизнью, которая тем не менее полностью удовлетворяет потребностям всего многоклеточного организма. Так например, красные кровяные тельца делают только то, что они “умеют”: в одном месте связывают кислород, а в другом месте его высвобождают. Это их “экологическая ниша”. Жизнедеятельность каждой клетки организма построена таким образом, что, “живя для себя”, она одновременно трудится на благо всего организма. Подобный труд вовсе не утомляет, так же как нас не утомляет процесс приема пищи, или занятие любимым делом (если, конечно, все это в меру). Клетки устроены так, что по-другому они жить просто не могут, так же как пчела не может жить, не собирая с цветов нектар и пыльцу (наверное, это приносит ей какое-то наслаждение).
Таким образом, вся природа “снизу доверху” похоже пронизана идеей дифференциации, которая в экологии оформилась в понятие экологической ниши, которая в определенном смысле аналогична органу или подсистеме живого организма. Сами эти “органы” формируются под действием внешней среды, то есть их формирование подчинено требованиям надсистемы, в нашем случае - биосферы.
Так известно, что в аналогичных условиях формируются подобные друг другу экосистемы, имеющие одинаковый набор экологических ниш, даже если эти экосистемы расположены в разных географических областях, разделенных непреодолимыми препятствиями. Наиболее яркий пример в этом отношении демонстрирует живой мир Австралии, долгое время развивавшийся обособленно от остального мира суши. В экосистемах Австралии можно выделить функциональные ниши, эквивалентные соответствующим нишам экосистем на других материках. Эти ниши оказываются занятыми теми биологическими группами, которые имеются в фауне и флоре данной области, но аналогичным образом специализированными на такие же функции в экосистеме, которые характерны для данной экологической ниши. Такие виды организмов называются экологически эквивалентными. Например, крупные кенгуру Австралии эквивалентны бизонам и антилопам Северной Америки (на обоих континентах сейчас этих животных замещают в основном коровы и овцы).
Подобные явления в теории эволюции носят название параллелизма. Очень часто параллелизм сопровождается конвергенцией (схождением) многих морфологических (от греческого слова морфе -форма) признаков. Так несмотря на то, что весь мир завоевали планцетарные животные, в Австралии по каким-то причинам практически все млекопитающие являются сумчатыми, за исключением нескольких видов животных, привезенных гораздо позднее, чем окончательно оформился живой мир Австралии. Однако здесь встречается и сумчатый крот, и сумчатая белка, и сумчатый волк и т.д. Все эти животные не только функционально, но и морфологически подобны соответствующим животным наших экосистем, хотя никакого родства между ними нет.
Все это свидетельствует в пользу наличия некой “программы” формирования экосистем в данных конкретных условиях. В качестве “генов”, хранящих эту программу, может выступать вся материя, каждая частица которой голограммно хранит в себе информацию о всей Вселенной. Эта информация реализуется в актуальном мире в форме законов природы, которые способствуют тому, что различные природные элементы могут складываться в упорядоченные структуры вовсе не произвольным образом, а единственно возможным, или по крайней мере несколькими возможными способами. Так, например, молекула воды, получаемая из одного атома кислорода и двух атомов водорода, имеет одну и ту же пространственную форму, независимо от того, произошла ли реакция у нас, или в Австралии, хотя по расчетам Айзека Азимова при этом реализуется всего один шанс из 60 миллионов. Вероятно, нечто подобное происходит и в случае формирования экосистем.
Таким образом, в любой экосистеме присутствует определенный набор строго увязанных друг с другом потенциально возможных (виртуальных) экологических ниш, призванных обеспечить целостность и устойчивость экосистемы. Эта виртуальная структура и есть своего рода “биополе” данной экосистемы, содержащее “эталон” ее актуальной (вещественной) структуры. И по большому счету, даже не важно, какова природа этого биополя: электромагнитная, информационная, идеальная или какая-то другая. Важен сам факт его существования.
В любой сформировавшейся естественным образом экосистеме, не испытавшей на себе воздействие человека, все экологические ниши оказываются заполненными. Это называется правилом обязательности заполнения экологических ниш. Его механизм строится на свойстве жизни плотно заполнять собой все доступное ей пространство (под пространством в данном случае понимается гиперобъем факторов среды). Одним из главных условий, обеспечивающих выполнение этого правила, является наличие достаточного видового разнообразия.
Количество экологических ниш и их взаимоувязка подчинена единой цели функционирования экосистемы как единого целого, имеющего механизмы гомеостаза (устойчивости), связывания и высвобождения энергии и круговорота веществ. По сути дела, подсистемы любого живого организма ориентированы на те же самые цели, что лишний раз говорит о необходимости пересмотра традиционного понимания термина “живое существо”. Так же как живой организм не может нормально существовать без того или иного органа, так и экосистема не может быть устойчивой, если не заполнены все ее экологические ниши.
Поэтому данное выше общепринятое определение экологической ниши, по-видимому, не совсем корректно. Оно исходит из жизненного статуса конкретного организма (редукционистский подход), в то время как на первое место надо ставить потребности экосистемы в реализации ее жизненно важных функций (холистический подход). Конкретные виды организмов могут лишь заполнить данную экологическую нишу, если она соответствует их жизненному статусу. Другими словами, жизненный статус - это лишь “запрос” на экологическую нишу, но еще не сама ниша. Таким образом, под экологической нишей следует, по-видимому, понимать структурную единицу экосистемы, характеризующуюся определенной функцией, необходимой для обеспечения жизнеспособности экосистемы, и которая для этого должна быть обязательно заполнена организмами с соответствующей морфологической специализацией.
Дата: 2018-11-18, просмотров: 662.