В любом сукцессионном процессе можно выявить ряд закономерностей:

1. Изменение энергетики.

На ранних стадиях автотрофной сукцессии скорость образования валовой первичной продукции (П) превышает скорость дыхания сообщества (Д) (расходы на жизнеобеспечение плюс потребление гетеротрофами), то есть П/Д > 1. В результате биомасса (Б) будет постоянно накапливаться. Поэтому по мере сукцессии и первичная продуктивность и расходы на дыхание сообщества растут, но при этом отношение П/Д стремится к балансу П/Д = 1, характерному для стадии климакса. На этой стадии вся первичная продукция расходуется на дыхание и потребление гетеротрофами. Это значит, что на стадии климакса чистая продукция экосистемы теоретически равна нулю, а количество биомассы максимально.

Гетеротрофная сукцессия, наоборот, начинается с отношения П/Д < 1, но также по мере развития сукцессии стремится к П/Д = 1. То есть в обоих случаях наблюдается тенденция к равновесию между связанной энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание биомассы. Поэтому отношение П/Д = 1 может служить показателем зрелости системы.

2. Изменение разнообразия.

На ранних стадиях сукцессии видовое разнообразие незначительно, но по мере развития сукцессии, оно нарастает, меняется видовой состав сообщества, усложняются и удлиняются жизненные циклы, увеличивается величина организмов, развиваются взаимовыгодные симбиозы, усложняется трофическая структура экосистемы. Однако пик разнообразия приходится вовсе не на стадию климакса, а либо на середину сукцессионного ряда, либо ближе к климаксу.

На ранних стадиях сукцессии преобладают виды с высокой скоростью размножения и роста, но низкой способностью к индивидуальному выживанию. На стадии равновесия давление естественного отбора благоприятствует видам с низкой скоростью роста, но большей способностью к выживанию. Таким образом, в процессе сукцессии происходит, по-видимому, переход от количества продукции к качеству, сопровождаемый генетическими изменениями, охватывающими всю биоту.

3. Совершенствование круговоротов биогенных элементов.

По мере усложнения трофической структуры экосистемы увеличивается время оборота биогенных веществ. Кроме того, циклы многих биогенных элементов, таких как азот, фосфор и кальций, замыкаются в пределах данной экосистемы. Все это способствует накоплению запаса биогенных элементов. То есть в процессе сукцессии количество этих элементов на входе оказывается большим, чем их количество на выходе. В зрелой климаксной системе вход и выход биогенных элементов почти уравновешиваются, однако некоторое накопление все же происходит. Таким образом, равновесная система более независима от внешних поступлений вещества.

4. Относительность неизменности климаксных стадий.

После достижения климакса динамические процессы вовсе не прекращаются, но динамика экосистемы изменяет свой характер. Она становится более замедленной. Одни организмы сменяют другие, происходит внедрение в экосистему новых видов, формируются новые экологические ниши, совершенствуются адаптации, происходит образование новых видов, формируются новые симбиозы и т.д. Особенно явно эти процессы можно наблюдать в регионах с относительно стабильной средой. Возраст экосистем в этих районах может исчисляться миллионами лет, сложность их организации превышает сложность организации любого организма.

Однако очень большое влияние на динамику климаксных систем оказывают внешние воздействия, которые способны отбросить всю экосистему или отдельные ее районы на более ранние стадии сукцессии. Это могут быть пожары, сильные бури, наводнения, горные лавины и другие природные катаклизмы.

Если вы войдете в густой еловый лес, то увидите, что под пологом леса царит полумрак. В нижнем ярусе леса многие молодые ели погибают раньше, чем успевают пробиться в верхний ярус. Нижние ветви старых деревьев также давно посохли. Многие старые деревья ослаблены болезнями, много деревьев, поваленных сильным ветром. Если в какое-то из деревьев ударит молния, то пожар в таком лесу неминуем. Обычно в лесном массиве области, достигшие стадии климакса чередуются с более молодыми областями (мозаичный климакс), которые более устойчивы к пожарам, опасными для них разве что только в наиболее засушливые годы. Пожар, как правило, выжигает именно области, достигшие климакса, где преобладают старые и сухие деревья. В образовавшиеся прогалы вторгаются виды, свойственные ранним стадиям сукцессии. Одновременно здесь развивается поросль из находящихся в подстилке семян. То же самое можно сказать и о действии сильных ураганов.

В результате действия подобных периодических возмущений лесной массив находится в постоянной динамике, которую можно назвать циклической сукцессией, или циклическим климаксом, или мозаичным климаксом. Взгляд сверху на такой лес позволяет выявить области, находящиеся на разных стадиях сукцессии, которые со временем постепенно развиваются по направлению к климаксу, а затем попеременно возвращаются в одно из промежуточных состояний. В таком лесном массиве в любой момент времени обитает множество самых разнообразных видов растений и животных, характерных для разных стадий сукцессии.

В настоящее время роль наиболее сильного катастрофического фактора, способствующего омоложению экосистем выполняет человек, регулярно вырубающий часть леса на свои хозяйственные нужды. Лесники обычно следят за ходом вырубки, определяя участки, наиболее удачные с точки зрения наименьшего ущерба для леса. В некотором смысле это даже играет положительную роль. Правда, в отличие от естественных факторов, например пожара, с территории леса удаляется солидная часть биомассы, а значит, биогенные элементы безвозвратно изымаются из экосистемы. Поэтому вторичная сукцессия начинается с более ранних этапов и лес вынужден заново наращивать плодородие почвы. Однако темпы сукцессии не укладываются в ритм современной цивилизации. Лес еще не успевает достигнуть стадии зрелости, но уже приходят лесорубы и требуют от него “дань”. В результате почвы постепенно истощаются. Это в лучшем случае. В худшем случае лес сводится полностью и больше уже не восстанавливается, превращаясь в поля, луга, болота, или пустыни.

Интересное влияние на ход сукцессии оказывает постоянный приток биогенных элементов в экосистему, неважно естественным или антропогенным путем. Это может быть промышленный сброс в озеро биогенных элементов, или же естественный приток вещества, принесенного реками с водосборного бассейна, в экосистемах суши это может быть внесение удобрений и т.п. В сукцессионном отношении такая экосистема отбрасывается назад к более молодому состоянию с наиболее интенсивной динамикой. В агроценозах, например, это позволяет искусственно поддерживать господство однолетних и двулетних трав. Однако если приток биогенных веществ превышает влияние на сукцессию внутренних процессов, то экосистема не только не в состоянии как-то стабилизироваться, но и “угасает”, то есть заполняется органическим веществом, которое вместо положительного фактора становится загрязнителем. Например в озере, в которое сбрасываются промышленные органические отходы, происходит активизация и рост количества микроорганизмов, потребляющих органику, при этом растут их затраты на дыхание, то есть потребление О2. Если это потребление существенно превысит поступление О2 в процессе фотосинтеза, то в озере возникает дефицит кислорода, а потом вообще формируются анаэробные условия, в которых гибнет сначала рыба, а потом все более мелкие живые организмы, вплоть до тех микроорганизмов, по чьей “вине” это произошло. В результате продолжающееся поступление в озеро промышленных отходов постепенно превращает его в болото, где могут существовать только анаэробные бактерии.

Подводя итог разговору о закономерностях скцессионного процесса, необходимо ответить на вопрос: в чем причина сукцессий, почему одни виды в определенной последовательности замещают другие, почему климаксные экосистемы в данной местности так похожи друг на друга, кто управляет всем этим?

В качестве ответа на этот вопрос можно привести две теории:

1) виды ранних сукцессионных стадий меняют условия существования и подготавливают почву для последующих поселенцев;

2) первые виды противостоят вторжению других видов (ингибируют их) и сохраняются до тех пор, пока не будут вытесненными в результате конкуренции, выедания гетеротрофами, самоотравления продуктами своей жизнедеятельности и т.п.

Каждая из моделей имеет свои достоинства и недостатки. Так первая модель хорошо объясняет первичные сукцессии, но плохо работает в случае вторичных сукцессий. Например, почему бы после пожара не развиться сразу же молодой поросли ели. Опыт показывает, что подобные эксперименты выращивания климаксных лесов, минуя предыдущие стадии сукцессии, обречены на неудачу. Попытки объяснить это тем, что молодые ели требуют затенения для нормального роста, не выдерживает критики, так как в городских условиях, например, ель хорошо развивается и на открытом месте. Вторая модель также имеет свои слабые места. Например, внедрение ели под полог лиственного леса происходит как раз в тот момент, когда почвенные условия наиболее благоприятны для лиственных деревьев.

С точки зрения холизма, сукцессия является частью процесса развития экосистемы как единого целого. Например Клементс, развивая теорию моноклимакса, считал, что сообщество в своем развитии повторяет последовательные стадии развития экосистемы, как своеобразного организма (биогенетический закон). По сути дела, это генетическая теория сукцессии. Сейчас эта теория сильно модифицирована, но не утратила своей актуальности.

Какими бы ни были конкретные механизмы сукцессии, в любом случае этот процесс подчиняется второму закону термодинамики, который в данном случае по предложению Ю. Голдсмита читается как второй закон экодинамики: любая экосистема стремится к климаксу, как состоянию с наибольшим значением энтропии (кстати, первый закон экодинамики Ю.Голдсмита по аналогии с первым законом термодинамики называется законом сохранения структуры биосферы). Действительно, именно климакс, а точнее, даже мозаичный климакс, отвечает условию наличия в системе наибольшей неопределенности, накопленной в видовом разнообразии, в сложности и запутанности трофической структуры, в огромном количестве взаимоотношений организмов друг с другом и с факторами среды и т.п. При прочих равных условиях более сложные экосистемы успешно конкурируют с более простыми и замещают их. Они также оказываются более независимыми от внешней среды как в отношении потоков энергии, так и в отношении поступлений вещества. Это говорит о том, что такие экосистемы имеют меньше противоречий с окружающей средой, то есть с надсистемой, что говорит о их гармоничности.

Конечно реализация второго закона термодинамики в данном смысле имеет свои особые механизмы, которые пытаются вскрыть сторонники редукционизма и выдать их за причины сукцессий. Однако ни одна такая теория не способна охватить всего многообразия явлений сукцессии. Истина, вероятно, как всегда лежит в дополнительности редукционистского и холистского подходов. Таков один из самых главных законов природы.