Материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления пользователям Интернета и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.
© 2018 - 2024
Лекция № 8 - «Анатомические структуры, входящие в состав конечного мозга».
Структура лекции:
1. Полушария головного мозга: доли, борозды, извилины.
2. Локализация функций в коре больших полушарий.
3. Гиппокамп и его функции.
Конечный мозг является филогенетически самым молодым отделом головного мозга.
Конечный мозг, наряду с промежуточным мозгом условно относятся к переднему мозгу.
В состав самого рострального (лат. rostrum-нос) отдела конечного мозга ЦНС входят два больших мозговых образования - полушария.
Большие полушария (правое и левое) представляют из себя два больших объемных, сферических образования (гемисферы), разделенных продольной щелью. В глубине щели оба полушария соединены между собой толстой горизонтальной пластинкой мозолистым телом, которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое.
Мозолистое тело ( согpus саllosum ) содержит комиссуральные волокна, переходящие из одного полушария в другое. Эти волокна соединяют участки коры обоих полушарий и служат для координации функций правой и левой гемисферы - обмен информации между двумя полушариями головного мозга, в которых осуществляются преимущественно функции анализа и синтеза (сегрегации несовместимых функций).
Мозолистое тело является толстой изогнутой пластинкой, состоящей из поперечных волокон. На сагиттальном разрезе отчетливо видны основные части мозолистого тела: клюв, колено, ствол и валик. Колено мозолистого тела спереди переходит в заостренный клюв. Средней частью мозолистого тела является его ствол. Кзади он утолщается и образует валик.
Поперечные волокна мозолистого тела в каждом полушарии конечного мозга расходятся в сторону различных участков коры большого мозга и образуют лучистость мозолистого тела. Волокна передней части мозолистого тела (клюва) соединяют кору лобных долей.
Поперечные волокна ствола соединяют кору теменных и височных долей. В задней части мозолистого тела (валике) проходят волокна, соединяющие кору затылочных долей.
Верхняя поверхность мозолистого тела покрыта тонкой пластинкой серого вещества (серый покров).
Под мозолистым телом располагается свод ( fornix ), который состоит из двух дугообразных тяжей. В своде мозга выделяют: тело, столб, ножку, ленту свода.
Верхняя поверхность тела свода находится непосредственно под задней частью мозолистого тела (валиком). Нижняя поверхность тела свода прилежит к таламусу. Правое и левое тела свода соединены поперечными волокнами, получившими название спайки свода (Давыдовой лиры).
Кпереди тело свода круто изгибается вниз и продолжается в столб свода. В области основания мозга каждый столб свода оканчивается в сосцевидном теле.
Кзади каждое тело свода продолжается в ножку свода. Правая и левая ножки свода на уровне задней части (подушки) таламусов уходят латерально и вниз, уплощаются, образуют ленту свода. Каждая лента свода срастается с гиппокампом, со своей стороны.
В состав каждого полушария входят:
-обонятельный мозг;
-узлы основания (или базальные ядра);
-кора (плащ).
Остатками первичных полостей обоих пузырей конечного мозга являются боковые желудочки.
В порядке исторического развития (филогенеза) в конечном мозге различают следующие группы центров:
-обонятельный мозг;
-базальные ядра полушарий;
-серое вещество коры головного мозга.
Обонятельный мозг
Обонятельный мозг, является самым древним, и, вместе с тем, самой меньшей по объему частью рострального отдела ЦНС.
Обонятельный мозг состоит из периферической и центральной частей.
Периферическая часть обонятельного мозга включает в себя:
-обонятельные луковицы (орган обоняния);
-обонятельный тракт;
-некоторые другие структуры.
Орган обоняния заложен в слизистой оболочке верхней и нижней части средней носовой раковины в виде обонятельного эпителия, состоящего из рецепторных и опорных клеток.
Особенность обонятельного тракта заключается в том, что его афферентные волокна не переключаются в таламусе (так как зрительные бугры в ходе эволюции образовались позже).
Выходящий из обонятельных луковиц обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга, и, в первую очередь, к обонятельному отделу гипоталамуса (сосковидным телам), который являются подкорковым центром обоняния. Затем уже обонятельный тракт заканчивается на структурах центральной части обонятельного мозга.
Центральная часть обонятельного мозга включает в себя гиппокамп (аммонов рог), серое вещество, которое покрывает мозолистое тело, миндалевидное тело и некоторые другие мозговые структуры. Обонятельный мозг включен в лимбическую систему, которая отвечает за эмоционально-адаптационные поведенческие реакции, за сон-бодрствование и многие другие биологические мотивации, которые эволюционно формировались вместе с обонятельными функциями животных организмов.
Базальные ядра полушарий
Базальные ядра расположены внутри больших полушарий между лобными долями и промежуточным мозгом.
Базальные (подкорковые) ядра отличаются чрезвычайно разнообразным клеточным составом. В них в большом количестве содержаться крупные нейроны, дающие начало быстропроводящим аксонам, которые заканчиваются на нервных клетках больших полушарий, ядрах промежуточного и среднего мозга. Кроме крупных нейронов, в подкорковых ядрах находятся большое количество мелких нейронов с большим количеством дендритов и тонких аксонов.
В ходе эволюции подкорковые структуры развивались раньше коры головного мозга, и на протяжении миллионов лет они направляли сложное поведение животных. В филогенетически древнем, «докорковом» мозге базальные ганглии играли центральную роль в инициировании действий и в управлении движениями животного.
У современных млекопитающих (и у человека в частности) базальные ядра являются главным ядерным аппаратом переднего мозга, неотъемлемым компонентом процессов интеграции двигательного поведения и ряда других сложных функций. Подкорковые (базальные) ядра играют крайне важную роль в процессе запоминания сложных двигательных программ. Раздражение (поражение) этой структуры приводить к нарушениям двигательных функций, процесса обучения и памяти.
Базальные ядра являются филогенетически старыми образованиями. В состав базальных ядер входят ядерные образования (скопления нервных клеток):
-чечевицеобразное ядро, с прилегающими к нему скорлупой и бледным шаром;
-полосатое тело;
-миндалевидное тело;
-ограду.
Чечевицеобразное ядро находится латеральнее таламуса и по форме напоминает зерно чечевицы. Двумя параллельными вертикальными прослойками чечевицеобразное ядро разделено на две части. Латерально располагается скорлупа (скорлупа - putamen), которая имеет более темный цвет по сравнению с другими частями чечевицеобразного ядра. Медиальное положение в составе чечевицеобразного ядра занимает бледный шар (бледный шар - globus pallidus).
Полосатое тело ( согрus striatum ) состоит из хвостатого ядра и чечевицеобразного ядра. Полосатым тело называется потому, что скопление серого вещества чередуются с прослойками белого вещества, расположенными между ними. По отношению ко всей гемисфере большого мозга объем полосатого тела достаточно небольшой (не более 2%).
С филогенетической точки зрения различают:
-старое полосатое тело;
-новое полосатое тело.
Старое полосатое тело включает только одно мозговое образование - бледный шар.
Новое полосатое тело включает хвостатое ядро и скорлупу.
Хвостатое тело залегает кпереди от таламуса. В хвостатом ядре различают головку, тело и хвост. Головка хвостатого ядра является его передней, утолщенной частью, располагающаяся в лобной доле полушария. Головка хвостатого ядра суживается кзади и переходит в его тело. Сзади тело хвостатого ядра переходит в его хвост. Хвост постепенно истончается, образует изгиб книзу, и достигает миндалевидного тела, расположенного в передне-медиальном отделе височной доли больших полушарий. Латеральнее хвостатого ядра располагается скорлупа. В мозге млекопитающих базальные ганглии, и хвостатое тело в первую очередь, находятся под жестким контролем со стороны лобных долей и функционируют с ними в тесном сотрудничестве. Фактически, сотрудничество настолько тесное, что некоторые нейрофизиологи склоны считать хвостатое ядро частью лобных долей больших полушарий.
| Это интересно Подергивания и подшучивания (синдром Туретта). Анатомам хорошо известно, что лобные доли большого мозга особенно тесно связаны с подкорковыми ядрами и, в частности, с хвостатыми ядрами. Эта функциональная близость столь тесна, что здесь вполне оправдана аналогия с большим городом и его городами-спутниками, составляющими собственно говоря, весь мегаполис. Дисфункция системы хвостатых ядер приводит к одному из наиболее известных и наиболее поразительных заболеваний - синдрому Туретта. Впервые описание данного синдрома было сделано французским невропатологом Жоржем Жилем де ла Туреттом в 1885 году. Это заболевание характеризуется неконтролируемыми моторными тиками лица и всего тела, принудительными хрюкающими звуками, непристойной речью и непрерывным «полевым» изучением окружающей среды. Эти симптомы проявляются в различных комбинациях, которые часто со временем меняются. Они могут быть легкими и замаскированными или, наоборот, бросающимися в глаза. В последнем случае они часто воспринимаются как оскорбительные или асоциальные. Наиболее шокирующим среди этих видов поведения является копролалия, от греческих слов «копра», что означает «фекалии», и «лалия» («высказывание»). Человек с синдромом Туретта делает грязные и оскорбительные замечания в социальных ситуациях, где они недопустимы. При этом он может гримасничать и делать непристойные движения всем телом. Симптомы Туретта обычно появляются в детстве, зачастую они возникают после психической травмы. С возрастом часто исчезают. Однако во многих случаях симптомы устойчиво сохраняются на протяжении всей жизни. Синдром Туретта встречается у мужчин чаще, чем у женщин. В некоторых случаях синдром Туретта имеет наследственную основу. С нейрофизиологической точки зрения представляется, что у людей хвостатые ядра запускают определенные виды поведения, однако лобная кора пропускает эти виды поведения через сложную систему когнитивных фильтров, «разрешая» некоторые из них и сдерживая другие. При синдроме Туретта хвостатые ядра каким-то образом уходят из-под контроля больших полушарий, продуцируя вышеприведенные поведенческие реакции индивида. |
Миндалевидное тело находится в белом веществе передней части височной доли полушария. Миндалевидное тело непосредственно соприкасается с гиппокампом. К миндалевидному телу подходят нервные волокна из обонятельного тракта, волокна от таламуса и коры полушарий. Функционально миндалевидное тело относится к лимбической системе.
В свою очередь гиппокамп («морской конек») состоит из двух длинных структур, также граничащих с височными долями больших полушарий. Гиппокамп играет большую роль в пространственной ориентации и организации памяти животных и человека. Как и миндалевидное тело, гиппокамп функционально относится к лимбической системе.
Ограда ( claustrum ) располагается в белом веществе полушария, примыкая к скорлупе полосатого тела. Ограда представляет собой тонкую пластинку серого вещества. Ограда связана нервными путями с обонятельным мозгом, корой полушария большого мозга, таламусом. Функции ограды окончательно не выяснены.
Помимо перечисленных образований в состав гемисфер входят боковые желудочки мозга. Левый и правый (первый и второй) боковые желудочки является остаточными полостями первичных мозговых пузырей. Боковые желудочки находятся в толще правого и левого полушарий. Желудочки имеют сложную форму строения, соответствующую сложности строения полушарий головного мозга.
Боковые желудочки наряду с третьим и четвертым желудочками образуют систему полостей головного мозга. В желудочках мозга содержится около 5 мл бесцветной, прозрачной спинномозговой жидкости (ликвора). Общее количество жидкости во всех желудочках мозга и в подпаутинном пространстве головного и спинного мозга достигает 120 мл. Ликвор содержит жидкую часть, в основном состоящую из воды (около 99%), а также белков, неорганических веществ и растворенных в ликворе газов. Ликвор влияет на течение биохимических реакций в нервной ткани, поддерживает оптимальное осмотическое давление и механически защищает головной и спинной мозг от внешних механических воздействий.
| Это интересно. С 50-х годов прошлого века во многих странах мира были начаты эксперименты по изучению нейрофизиологических механизмов психической деятельности человека и в первую очередь - роли базальных ядер. Работами: Heath, Sem-Jacobsen, Delgado и др. было установлено, что при электрическом воздействии на базальные ядра изменялось эмоциональное состояние человека. Это находило свое проявление в смене настроения, появлении внезапных эмоциональных вспышек позитивного или негативного типов, появлении чувства страха, зрительных галлюцинаций, амнезий и др. Другими исследователями, такими как: Сhapman, Bickford было показано, что воздействие слабого электрического тока на подкорковые ядра приводило к кратковременным расстройствам схемы тела, появлению иллюзий, а также к изменению и нарушению «шкалы времени». Нарушение временной шкалы чаще всего проявлялось развитием дезориентировки во времени, сопровождающейся резким ускорением или замедлением различных поведенческих действий. Penfield, воздействуя электрическим током на миндалевидное тело и гиппокамп, наблюдал явления активации памяти у человека с воспроизведением картин прошлого опыта, а также внезапного «переноса в прошлое». В нашей стране подобные исследования осуществлялись под руководством академика Н.П.Бехтеревой. В результате многих экспериментальных наблюдений была установлена угнетающая (тормозящая) роль хвостатого ядра в отношении различных видов деятельности человека. Полученные данные нашли свое применение в клинике. В настоящее время электрические воздействия на ряд подкорковых структур используются для купирования ряда заболеваний: фантомно-болевого синдрома, фобий, некоторых нервно-психических расстройств и др. | |
| Бехтерева Наталья Петровна (род.1924). Выдающийся отечественный нейрофизиолог. Академик. Бехтеревой Н.П. выдвинуты ряд теоретических положений о принципах деятельности мозга человека. В частности, ей сформулирована концепция об обеспечении психической деятельности корково-подкорковой системой. Теоретические представления послужили отправными пунктами для расширения лечебных возможностей нейрохирургии. Бехтеревой Н.П. исследованы физиологические механизмы психической деятельности человека, шифровка и дешифровка в мозге словесных сигналов и мозгового кода слов. | |
Базальные (подкорковые) ядра образуют экстрапирамидную систему. Под экстрапирамидной (внепирамидной) системой понимается совокупность подкорковых ядер головного мозга и их проекционных нисходящих проводящих путей, осуществляющих непроизвольную (автоматическую) регуляцию двигательных актов и мышечного конуса.
На определенных этапах эволюции экстрапирамидная система была высшим центром моторной регуляции и обеспечивала автоматизированные движения и миостатику. Дальнейшая морфофункциональная эволюция была связана с развитием пирамидной системы, а ведущая координирующая и регулирующая роль становится прерогативой коры больших полушарий головного мозга. Поэтому экстрапирамидная система перешла в подчиненное состояние, но не утратила своего значения.
Следует заметить, что подкорковые ядра в первую очередь отвечают за бессознательные автоматические движения (инстинктивное поведение). Если многообразие произвольных и целенаправленных движений определяется прежде всего пирамидной системой, то такие параметры моторики, как точность, четкость, согласованность, координированность, пластичность и изящество движений зависят в первую очередь от экстрапирамидной системы.
Ядра экстрапирамидной системы заметно прогрессируют в процессе эволюции центральной нервной системы позвоночных, достигая особенно высокого совершенства у птиц и млекопитающих.
Помимо базальных ядер экстрапирамидная система включает в себя некоторые участки коры полушарий, часть ядер таламуса, многие ядра гипоталамуса, черную субстанцию и красное ядро среднего мозга, ядра ретикулярной формации, ядро оливы.
Функционально-системные объединения позволяют экстрапирамидной системе обеспечивать:
- сложные автоматизированные движения (ползание, лазание, плавание, потребление пищи и др.);
- поддержание мышечного тонуса;
- перераспределение мышечного тонуса при движении;
- мимические выразительные движения;
- организацию двигательного выражения эмоций;
- поддержание сегментарного аппарата в готовности к действию («предуготованность» к действиям);
Кроме того, в последнее время некоторые исследователи указывают также на участие подкорковых образований в организации речи.
В конце XIX века отечественным анатомом и физиологом В.Я.Данилевским было выдвинуто предположение о тормозной функции полосатого тела. В.Я.Данилевским, а затем и другими исследователями было установлено, что полосатое тело оказывает тормозящее влияние на различные проявления двигательной активности и на эмоциональные компоненты двигательного поведения человека, в частности на агрессивное поведение.
Принято считать, что в формирование агрессивного поведения большая роль принадлежит так называемой лимбической системе мозга. Свое название лимбическая система получила от латинского слова limbus (край, кайма). Лимбическая система представляет собой ряд нервных образований на медиальной поверхности в основании полушарий. Лимбика как бы опоясывает, окружает ствол мозга.
В настоящее время в состав лимбической системы включают большое количество нейронных образований и в первую очередь: гиппокамп, миндалевидное тело, зрительные бугры, гипоталамус, ретикулярную формацию среднего мозга, центральную и периферическую части обонятельного мозга, полосатое тело и др. Все эти образования объединяют иногда под названием «круга Пейпеза», по фамилии исследователя, изучавшего деятельность лимбики.
Лимбическая система принимает участие в формировании эмоций (возникновение эмоций, оформление эмоции как субъективного ощущения). Несомненна связь лимбической системы с мнестическими функциями, так поражение гиппокампа сопровождаются нарушениями памяти.
Лимбическая система принимает участие в регуляции систем, обеспечивающих сон и бодрствование: она оказывает активирующее и синхронизирующее влияние на кору головного мозга, и ингибирующее - на таламокортикальную систему.
Раздражение электрическим током различных отделов лимбики вызывает ряд эмоциональных реакций: психомоторное возбуждение, ярость, агрессию, психическое напряжение и др.
Поражение лимбической системы обычно сопровождается эмоциональными нарушениями, чаще отрицательного характера: чувством агрессии, страха, напряжения, гнева и тоски. Отмечается склонность к депрессивным и ипохондрическим реакциям.
Дисфункции лимбической системы часто протекают с нарушением мотивированного, соответствующего обстановке поведения, с отсутствием плана действия, нарушением целенаправленного, осмысленного поведения и появлением неконтролируемых движений и действий.
Удаление у животных (или частичная резекция) круга Пейпеза приводит к полной утрате способности животного к агрессивному поведению.
Поражение базальных (подкорковых) ядер приводит к дисфункциям экстрапирамидной структуры. Клинические проявления патологии экстрапирамидных структур касаются по преимуществу двух параметров моторики: степени двигательной активности и мышечного тонуса. Эти нарушения находят свое проявление в виде заболевания, называемого паркинсонизмом.
Болезнь названа по имени английского врача Паркинсона (J.Parkinson, 1755-1824). Это медленно прогрессирующее заболевание, возникающее вследствии различных по этиологии поражений экстрапирамидной системы (атеросклероз сосудов головного мозга, черепно-мозговые травмы, нейроинфекции, опухоли, хронические отравления солями тяжелых металлов и др.). Чаще всего болезнь Паркинсона отмечается у людей старого и пожилого возраста и связана с общими инволюционными процессами организма.
Типичным для паркинсонизма является совокупность следующих симптомов:
- уменьшение движений (олигокинезия) и замедленность движений (брадикинезия);
- «поза просителя» и старческая походка (шаркающая, мелкие и медленные шажки);
- редкое мигание;
- гипомимия и тоническая фиксация мимических реакций (неадекватно пролонгированная улыбка и др.);
- медленная, тихая, монотонная, маломодулированная речь;
- тремор в покое (головы, нижней челюсти, пальцев рук - типа «катания пилюль» или «счета монет»);
- утрата координации движений (физиологические синкинезии);
- симптом «воздушной подушки»: длительное удержание головы (руки, ноги) в приданном им положении;
- уменьшение размеров букв при письме (микрография);
- брадикинезия взора; (бради – медленный, кинезия – движение)
- своеобразные нарушения психики: спонтанностъ эмоций, навязчивость, фиксация на внешних и внутренних проблемах и др.
Поражения экстрапирамидной системы могут проявляться не только в старческом, но и в детском возрасте в виде так называемых хорей (греч. choreia-танец, хоровод). Один из видов хорей, малая хорея, встречается главным образом у лиц школьного возраста. Развивается постепенно, часто на фоне ангины (хронического тонзиллита). Начало заболевания носит черты детских шалостей и недисциплинированности: непоседливость, неловкость, рассеянность, гримасничанье, манерная походка, снижение успеваемости. Постепенно некоординированность движений нарастает, двигательное беспокойство приобретает постоянный характер, речь становится невнятной, нарушается почерк, становятся очевидными нарушения в эмоциональной и интеллектуальной сферах.
Серое вещество коры больших полушарий
Кора больших полушарий - наиболее молодая часть головного мозга, покрывающая полушария как бы плащом, откуда и произошло ее название плащ (мантия) или кора головного мозга. Более 90% поверхности полушарий большого мозга принадлежит новой коре (неокортексу). Филогенетически более ранние участки коры включают в себя старую кору (архикортекс) и древнюю кору (палеокортекс).
Появление новой коры радикально изменило способ переработки информации и наделило мозг значительно большей вычислительной силой и сложностью. Кроме того, появление новой коры радикально изменило соотношение мозговых структур. Древние подкорковые структуры, которые выполяли определенные функции независимо друг от друга, теперь оказались в подчинении у неокортекса и приняли на себя вассальные функции по отношению к новому уровню нейронной организации.
В структурном отношении кора головного мозга представляет слой серого вещества, толщина которого достигает в различных отделах от 1,3-5 мм., покрывающего весь мозг и благодаря наличию большого количества складок, борозд и валиков (извилины мозга) имеют большую суммарную поверхность. Кора на выпуклой поверхности извилин толще, чем на боковых поверхностях и в глубине борозд. Площадь поверхности коры больших полушарий составляет более 200 000 квадратных миллиметров. В коре содержится примерно 10-14 млрд. нейроцитов, каждый из нейронов формирует синапсы с 8-10 тыс. других нервных клеток. На долю нервных клеток приходится примерно 4% объема коры большого мозга. Около 8% объема коры принадлежит глиальным элементам, осуществляющим вспомогательные функции (поддерживающие и др.). 80-85% объема коры занимают отростки нервных клеток (аксоны и дендриты), а также проводящие пути.
При макроскопическом исследовании поверхности больших полушарий видно, что их поверхность неровная, бугриста, что значительно увеличивает площадь конечного мозга.
Верхнелатеральная поверхность полушарий разграничена на доли посредством трех борозд:
-латеральная борозда (Сильвиева борозда) идет горизонтально и отделяет височную долю от лобной, расположенной сверху;
-центральная борозда (Роландова борозда) идет вертикально и служит границей между лобной (спереди) и теменными долями;
-теменно-затылочная борозда является границей, отделяющей теменную долю от затылочной доли.
Глубокие и постоянные борозды разделяют полушария на большие участки-доли. Доли в свою очередь разделяются на дольки и извилины.
В каждом полушарии 5 долей:
-лобная;
-теменная;
-височная;
-затылочная;
-островок (долька, скрытая на дне боковой борозды)
В лобной доле находятся центры ответственные за мышление человека, там же расположен моторный центр речи.
В теменной доле находится ассоциативная зона речи и зона трудных навыков. Кроме того, в теменной доле осуществляется тактильное и соматосенсорное восприятие. Между лобной и теменной долями находится двигательная соматическая зона (ответственная за управление ступней, ног, туловища, рук и лица).
В височной доле находятся центры памяти, а также слуховая сенсорная и ассоциативная зона.
В затылочной доле находятся зрительная сенсорная и зрительная ассоциативная зоны.
Островок, островковая доля. Островок можно увидеть, только удалив прикрывающие его участки лобной, теменной и височной долей (покрышку островка). Островок разделяется на переднюю и заднюю части (доли) и его поверхность покрыта короткими извилинами. Предполагается, что островок участвует в речевых функциях человека.
| Это интересно В настоящее время не у кого не вызывает сомнение положение о том, что именно в лобных долях заложена интенциональность индивидуума, они принципиально важны для высшего сознания, суждения, воображения, эмпатии, идентичности. И, как считает известный нейропсихолог Элхонон Голдберг (ученик А.Лурия), «без колоссального развития лобных долей человеческого мозга никогда не могла бы возникнуть цивилизация». Исследования функций лобных долей были начаты в средине XIX века. В то время научной общественности стал широко известен трагический случай, произошедший с Финеасом Гейджем. В 1848 году этот железнодорожный мастер пострадал при неожиданном взрыве взрывчатой смеси, которую он закладывал. Почти 2-х футовая железная заглушка пробила его лобные доли. Гейдж остался жив. После проведенного лечения он сохранил интеллект, а также способности двигаться, говорить и видеть. Однако, как личность Гейдж претерпел глубокие изменения: он стал безрассудным и непредусмотрительным, импульсивным, вульгарным. Он более не мог планировать будущее или думать о нем, и для тех, кто знал его ранее, он перестал быть «прежним Гейджем». Он потерял себя, центр своего существа, однако он (как и все другие пациенты с серьезными повреждениями лобных долей) не догадывался об этом. Такого рода «анозогнозии» являются одновременно и благодеянием (такие пациенты не страдают, не мучаются, не жалуются на свою утрату), и главной проблемой, ибо она нарушает понимание и мотивацию и делает намного более сложными попытки улучшить положение больного. | |
|
Это интересно Доказательством того, что именно в височной доле находятся центры памяти могут служить исследования канадского нейрофизиолога и нейрохирурга У. Пенфилда. В конце 50-х годов прошлого века этим исследователем экспериментально было установлено, что функция памяти локализована в коре боковой и верхней поверхностей височных долей головного мозга. Во время нейрохирургических операций больным производились раздражения поверхности височной доли слабым электрическим током. Прямо на операционном столе у больных возникали чрезвычайно яркие, эмоционально насыщенные воспоминания. Характерно, что эти воспоминания не были беспорядочными, не наслаивались друг на друга, а развертывались постепенно и продолжались, пока длилось раздражение. Больные ярко представляли себе знакомые места, разговоры со знакомыми им людьми, вспоминались куплет за куплетом слышанные когда-то песни. Раздражение одной и той же точки мозга не обязательно вызывало одни и те же воспоминания, иногда они были другими, однако всегда носили сценический (панорамический) характер. | |
При микроскопическом исследовании можно увидеть, что различные нервные клетки в коре располагаются неравномерно, отличаются размерами, формой и имеют разное функциональное значение.
Вид и взаиморасположение нервных клеток неодинаковы в разных участках коры. Эти участки различают по цитоархитектонике (распределение клеток) и миелоархитектонике (распределение волокон). Для старой и древней коры типично 2-3-слойное строение. Новая кора состоит из 6 слоев.
Нейроны коры чаще всего представляют собой мультиполярные весьма разнообразные по форме клетки: звездчатые, веретенообразные, паукообразные, горизонтальные и пирамидные.
Пирамидные клетки составляют основную и наиболее специфическую для коры головного мозга форму. В коре головного мозга располагаются пирамидальные клетки различных размеров (от 10 до 140 мкм). Мелкие пирамидные клетки, находящиеся во всех слоях коры, являются ассоциативными или комиссуральными вставочными нейронами. Более крупные клетки генерируют импульсы для произвольных движений мышц. Эти импульсы через двигательные ядра головного и спинного мозга направляются к скелетным мышцам.
Нейроны коры расположены слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо вида клеток. В двигательной коре различают 6 основных слоев.
1 слой (наружный молекулярный). Для наружного молекулярного слоя коры типично расположение в нем мелких, мультиполярных ассоциативных нейронов и многочисленных волокон. Эти волокна являются отростками нейронов нижележащих слоев.
2 слой (наружный зернистый). Этот слой образован мелкими нейронами (около 10 мкм) угловатой, звездчатой и пирамидальной формы. Их дендриты направляются в молекулярный слой, аксоны нейронов тоже идут в молекулярный слой или участвуют в образовании белого вещества полушария.
3 слой (наружный пирамидный, слой малых пирамид). Наружный пирамидный слой наиболее широкий. Он содержит нейроны пирамидной формы разных размеров (от 10 до 40 мкм), увеличивающийся в размерах в направлении снаружи вовнутрь. Аксоны мелких нейронов этого слоя не покидают кору. Аксоны крупных нейронов покрыты миелиновой оболочкой и направляются в белое вещество, образуя ассоциативные и комиссуральные проводящие пути. Крупные дендриты, отходящие от верхушки пирамидных клеток, идут в молекулярный слой. Мелкие дендриты образуют синапсы с нейронами этого же слоя.
4 слой (внутренний зернистый). В некоторых полях хорошо развит, в некоторых - отсутствует. Этот слой образован мелкими звездчатыми клетками.
5 слой (ганглионарный слой или слой больших пирамид) выполнен крупными пирамидными клетками (от 80 до 125 мкм. в диаметре), богаты хроматофильной субстанцией. Причем в центральной извилине он содержит гигантские клетки, открытых в 1874 г. отечественным анатомом В.А.Бецем (клетки Беца). От верхней части этих клеток отходит толстый отросток-дендрит, разветвляющийся в поверхностных слоях коры. Аксоны больших пирамид уходят в белое вещество и направляются к подкорковым ядрам, красным ядрам среднего мозга, ретикулярной формации, ядрам моста заднего мозга и оливам.
6 слой (слой полиморфных клеток). Образован различными по форме и размерами нейронами (преимущественно веретенообразными нейронами). Их аксоны идут в белое вещество, а дендриты - в молекулярный слой.
Функциональное значение клеток коры различно. Выделяются три группы клеток.
К первой группе относятся клетки, на которых оканчиваются специфические афферентные пути. Они обеспечивают восприятие чувствительных сигналов, приходящих в кору. Это в основном звездчатые и пирамидные нейроны, которых особенно много в 3 и 4 слоях.
Ко второй группе относятся клетки, посылающие импульсы к расположенным ниже отделам головного мозга. К ним относятся клетки Беца, сконцентрированные в основном в 5 слое.
К третей группе относятся нейроны, осуществляющие связь между зонами в коре головного мозга.
Составной частью нервной ткани головного мозга, кроме самих нейронов, является нейроглия. Нейроглиальных клеток в структурах головного мозга примерно в 2 раза больше, чем собственно нейронов.
Различают три вида клеток нейроглии:
-эпендимоциты, которые образуют плотный слой клеток, выстилающий спинномозговой канал, все желудочки мозга и принимают участие в образовании спинномозговой жидкости;
-астроциты - мелкие клетки с многочисленными отростками - создают опорный аппарат в ЦНС (выполняют арматурную функцию);
-олигодендроглиоциты - наиболее распространенные клетки нейроглии. Они выполняют трофическую функцию и участвуют в процессах рецепции и передачи нервных импульсов. В последнее время установлено, что эти клетки играют определенную роль в механизмах памяти.
Каждый клеточный слой коры содержит нервные волокна. Строение и плотность распределения волокон неодинаковы в различных участках коры. С учетом волоконного строения в коре насчитывается более 150 миелоархитектонических участков. Волокна коры полушарий большого мозга подразделяются на комиссуральные, ассоциативные и проекционные. Комиссуральные волокна соединяют однотипные участки коры обоих полушарий. Ассоциативные волокна соединяют различные функциональные участки коры в пределах одного полушария.
Проекционные волокна соединяют кору большого мозга с нижележащими его отделами и со спинным мозгом.
К средине XX века нейрофизиологами с помощью электрофизиологической аппаратуры было установлено, что в коре находятся области трех типов в соответствии с теми функциями, которые выполняют расположенные в них нейроны:
1. Сенсорные зоны, получающие импульсы от рецепторов (входные сигналы). Они занимают отдельные участки коры, связанные с определенными видами ощущений.
2. Ассоциативные зоны, которые интерпретируют и хранят информацию и вырабатывают ответ с учетом сходности прошлого опыта. То есть ассоциативные зоны участвуют в процессах запоминания, научения и мышления и результаты их деятельности составляют то, что называется интеллектом.
3. Двигательные зоны, посылающие импульсы к эффекторам (выходные сигналы). В этих зонах возникают двигательные импульсы, идущие к поперечно-полосатым мышцам по нисходящим путям, которые начинаются в белом веществе больших полушарий.
В кора больших полушарий головного мозга осуществляет анализ всех внутренних и внешних раздражений. Поэтому кора больших полушарий рассматривается как сплошная воспринимающая поверхность. Кора-это совокупность корковых концов анализаторов (по И.П.Павлову). Анализатор-сложный комплекс анатомических структур. Анализатор включает в себя:
-периферический воспринимающий аппарат (рецептор);
-проводящую часть (нервные волокна);
-центральную часть (корковый конец анализатора).
Корковый конец анализаторов - это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга находятся ядра и рассеянные элементы. Ядра - это место концентрации нервных клеток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определенного периферического рецептора. Именно в ядрах происходит высший анализ, синтез и интеграция функций.
Рассеянные элементы могут располагаться как по периферии ядра, так и на значительном удалении от него. В них совершаются более простые анализ и синтез. Наличие рассеянных элементов позволяет частично компенсировать функцию, при разрушении ядра. Площади, занимаемые рассеянными элементами различных анализаторов, могут наслаиваться друг на друга, перекрывать друг друга, при необходимости частично компенсируя утраченные функции.
Таким образом, кору полушарий большого мозга схематично можно представить, как совокупность ядер различных анализаторов, между которыми находятся рассеянные элементы, относящиеся к разным (смежным) анализаторам. Это позволяет говорить о динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга.
Корковые концы анализаторов расположены в определенных областях мозговой коры, куда поступает информация из внешней и внутренней среды организма. Эти сигналы и составляют первую сигнальную систему действительности (по И.П.Павлову), проявляющуюся в форме конкретно-наглядного мышления (ощущения и комплексы ощущений - восприятие). Условно эти корковые концы анализаторов условно можно разделить на:
-корковые концы внутренних анализаторов;
-корковые концы анализаторов окружающего мира.
Корковые концы внутренних анализаторов - включают в себя ряд образований (ядер), располагающихся в коре и отвечающих за переработку информации, идущую от анализаторов, находящихся внутри организма.
1). Ядро двигательного анализатора, то есть анализатора, проприоцептивных (кинестетических) раздражений, поступающих от суставов, связок, скелетных мышц и сухожилий. Это ядро находится в передней центральной извилине. Клетки ядра двигательного анализатора заложены в средних слоях коры моторной зоны. В глубоких ее слоях (5-м и частично в 6-м) лежат гиганские пирамидные клетки Беца, представляющие собой эфферентные нейроны, которые И.П. Павлов рассматривает как вставочные нейроны, связывающие кору мозга с подкорковыми гангиями, ядрами головных нервов и передними рогами спинного мозга, то есть с двигательными нейронами.
Именно здесь замыкаются двигательные условные рефлексы. Поэтому, возникающие при поражении двигательной зоны двигательные параличи, И.П. Павлов объяснял не повреждением двигательных эфферентных нейронов, а нарушением ядра двигательного анализатора. Вследствие этого кора не воспринимает кинестетические раздражения и движения становятся невозможными.
2) Ядро анализатора согласованного поворота головы и глаз в противоположную сторону помещается в задних отделах средней лобной извилины (в премоторной области). Согласованный поворот головы и глаз происходит при поступлении в кору лобной извилины проприоцептивных импульсов от глазодвигательных мышц, а также импульсов от фоторецепторов сетчатки, поступающих в затылочные доли.
3) Ядро двигательного анализатора, контролирующего синтез всех сложных (комбинированных) целенаправленных движений. Это ядро находится в левой (у правшей) нижней теменной дольке. Эти координированные движения, образованные по принципу временных связей и выработанные практикой индивидуальной жизни, управляются передней центральной извилиной. При поражении заинтересованных участков коры сохраняется способность к движению вообще, но появляется неспособность совершать целенаправленные движения и действия (апраксия).
4) Ядро анализатора положения и движения головы - статический анализатор (вестибулярный аппарат). Локализация этого ядра в коре мозга еще точно не определена. Есть основания полагать, что вестибулярный аппарат проецируется в ту же области коры что и улитка внутреннего уха, то есть в височную долю. Так, при поражении участков коры, лежащих в области средней и нижней височных извилин, наблюдается атаксия (расстройство равновесия при стоянии и ходьбе).
5) Ядро анализатора импульсов, идущих от внутренних органов и сосудов. Данное ядро отвечает за регуляцию многих вегетативных функций и находится в нижних отделах передней и задней центральных извилин. Центростремительные импульсы от внутренних органов, сосудов, гладкой мускулатуры и желез кожи поступают в этот отдел коры, откуда начинаются центробежные пути к подкорковым вегетативным центрам.
Корковые концы анализаторов окружающего мира. Корковые концы анализаторов осуществляют анализ информации, получаемой от контактных и дистантных анализаторов, об окружающем нас мире.
1) Ядро слухового анализатора. Это ядро лежит в глубоких слоях средней части верхней височной извилины, на поверхности, обращенной к островку, где спроецирована улитка. Повреждение ведет к корковой глухоте.
2) Ядро зрительного анализатора находится на медиальной поверхности затылочной доли. На внутренней поверхности затылочной доли заканчивается зрительный путь. Здесь спроецирована сетчатка глаза, причем зрительный анализатор каждого полушария связан с полями зрения и с одноименными половинами сетчатки обоих глаз (например, левое полушарие связано с латеральной половиной левого глаза и медиальной правого). При поражении ядра зрительного анализатора наступает слепота.
3) Ядро обонятельного анализатора помещается в филогенетически самой древней части коры мозга, в пределах основания центральной части обонятельного мозга.
4) Ядро вкусового анализатора располагается в ближайшем соседстве с корковым концом обонятельного анализатора, чем объясняется тесная связь обонятельных и вкусовых ощущений.
5) Ядро кожного анализатора (осязательное, болевая и температурная чувствительность) находится в задней центральной извилине и в поверхностных слоях коры верхней теменной области.
Кожная чувствительность - узнавание предметов на ощупь (стереогнозия) связан с участком коры верхней теменной дольки перекрестно: левое полушарие соответствует правой руке, правая - левой руке. При поражении поверхностных слоев утрачивается способность узнавать предметы на ощупь при закрытых глазах.
Таким образом, различается две корковые системы: первая и вторая сигнальные системы действительности. При этом, филогенетически более древней является первосигнальная, которая хорошо развита у животных и более молодая - второсигнальная, являющаяся словесной системой и присущая человеку. Для понимания анатомического субстрата второсигнальной системы необходимо знать организацию корковых концов анализаторов речи и письма.
| Это интересно История развития цитоаритектоники коры головного мозга. Анатомов и физиологов давно интересовала локализация тех или иных функций, представленная к коре больших полушарий. Начало изучению локализации функций в коре головного мозга было положено в начале XIX столетия таким направлением в науке как френология. Отцом френологии считается Франц Йозеф Галль, который опубликовал френологические карты, оказавшие большое влияние на научную общественность. Основная идея френологии заключалась в том, что кора головного мозга состоит из ряда центров, в которых локализованы определенные способности человека. При сильном развитии этих способностей соответствующий центр также сильно развит, что отражается на конфигурации черепа. Френологи изучали особенности строения черепа человека, сопоставляя шишки и неровности на поверхности черепа с индивидуальными умственными способностями и чертами личности. На основе этих соотношений были сконструированы сложные карты, где специфические умственные атрибуты помещались в специфические части мозга. Например, Франц Йозеф Галль в определенных участках мозга локализовал: «остроумие», «справедливость», «скромность», «стяжательство», «разрушительные инстинкты» и др. С точки зрения современной науки френология является предысторией нейронауки, оказавшей определенное влияние на развитие нейропсихологии: в частности, была востребуема идея о локализации функций в коре головного мозга. Переломом в научном понимании проблемы стал XIX (особенно его вторая половина). Была установлена связь отдельных территорий коры с определенными функциями, что находило закономерное подтверждение в клинической практике и воспроизводилось в эксперименте. Представление о локализации функций в коре головного мозга высказал в 1874 г. российский исследователь, киевский анатом В.А. Бец. Он утверждал, что каждый участок коры отличается по строению от других участков коры и обладает определенными функциями. Этими исследованиями было положено начало учению о разнокачественности коры головного мозга - цитоархитектонике. Примерно в это же время исследованиями Брока и Вернике были выявлены центры, ответственные за экспрессивность и импрессивность речи, центры, ответственные за зрительное узнавание. Другими исследователями: Фричем и Гитцигом были открыты психомоторные центры в разных частях мозга, что во многом подтвердило концепцию В.А.Беца. Уже в начале XX столетия выдающимся отечественными и зарубежными исследователями: С.А. Саркисовым, Клейстом, Бродманом, Экономо и др. удалось выявить более 50 различных участков коры - корковых цитоархитектонических полей, на основе чего были созданы карты корковой локализации функций, нашедшие свое практическое применение в клинике. |
Для понимания анатомического субстрата второй сигнальной системы необходимо знать строение корковых концов анализатора речи.
Известно, что речь является средством коммуникации людей в процессе их жизнедеятельности. Поэтому двигательные анализаторы речи в процессе филогенеза образовались в непосредственной близости от ядра общего двигательного анализатора.
Двигательный анализатор артикуляции речи (речедвигательный анализатор) находится в задней части нижней лобной извилины (центр экспрессивной речи, центр Брока). В нем происходит анализ раздражений, приходящих от мускулатуры, участвующей в процессе артикуляции (мышц губ, языка, гортани и др.). При поражении этой зоны мозга возникает двигательная афазия, проявляющаяся утратой возможности произносить слова.
Так как развитие устной речи связано с органом слуха, то в непосредственной близости к звуковому анализатору образовался слуховой анализатор устой речи. Его ядро помещается в задней части верхней височной извилины, в глубине латеральной борозды (импрессивный центр речи, центр Вернике). Благодаря слуховому анализатору различные сочетания звуков воспринимаются как слова, означают различные предметы и явления и становятся сигналами их (вторыми сигналами). При поражении этого участка мозга теряется способность понимать слова (сенсорная афазия).
На более высокой ступени антропогенеза образовалась письменная речь. Двигательный анализатор письменной речи помещается в заднем отделе средней лобной извилины, вблизи зоны передней центральной извилины (центр письменных знаков, центр графии). При поражении этого мозгового участка сохраняются все виды движений, но полностью утрачивается способность к производству тонких движений, необходимых для начертания букв или других знаков (аграфия).
Развитие письменной речи связано с органом зрения, поэтому в непосредственной близости от зрительного анализатора в процессе антропогенеза сформировался зрительный анализатор письменной речи.
Зрительный анализатор письменной речи располагается в нижней теменной дольке. При повреждении этого участка сохраняется зрение, но теряется способность к чтению (алексия), то есть анализировать написанные буквы и слагать из них слова и целые фразы.
Анализаторы устной и письменной речи воспринимают словесные сигналы и составляют вторую сигнальную систему действительности (по И.П. Павлову), проявляющуюся в форме абстрактного мышления (общие представления, понятия, умозаключения, обобщения), которые свойственно только человеку.
Белое вещество полушарий
Все пространство между серым веществом мозговой коры и базальными узлами занято белым веществом. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в различных направлениях и образующих проводящие пути конечного мозга.
Нервные волокна могут быть разделены на три вида:
- ассоциативные волокна, связывающие между собой различные участки коры одного и того же полушария.
- комиссуральные волокна, входящие в состав так называемых мозговых комиссур или спаек, соединяющие симметрические части обоих полушарий.
- проекционные волокна, связывающие мозговую кору с лежащими ниже отделами ЦНС до спинного мозга включительно. Одни из этих волокон проводят возбуждение центростремительно (по направлению к коре), другие наоборот - центробежно.
Оболочки головного мозга. Оболочки головного мозга являются непосредственным продолжением оболочек спинного мозга:
-твердой;
-паутинной;
-сосудистой.
Твердая мозговая оболочка сращена с внутренней поверхностью крыши мозгового черепа. Она образует отростки, проникающие в щели между отдельными частями мозга. Местами твердая оболочка расщепляется и образует пазухи и синусы с неспадающимися стенками. Благодаря этому оттекающая кровь течет свободно и не испытывает сдавливания.
Паутинная оболочка лежит под твердой оболочкой и покрывает головной мозг в виде мешка.
Ниже паутинной оболочкой лежит сосудистая оболочка. Она срастается с веществом мозга и заходит во все щели и борозды.
Между паутинной и сосудистой оболочками находится подпаутинное пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью.
Вопросы, отводимые на самостоятельное изучение обучающимися:
1. Цитоархитектоника коры мозга.
2. Базальные ядра конечного мозга.
Методы обучения – лекция, метод демонстраций.
Средства обучения – аудиовизуальные, символические.
Интерактивные формы обучения – дебаты.
Литература:
1. Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Анатомия человека. – Эксмо, 2014 – 224.
Дата: 2018-11-18, просмотров: 452.