Спинной мозг состоит из нервных клеток и волокон серого вещества, имеющего на поперечном срезе вид буквы Н или бабочки. На периферии серого вещества находится белое вещество, образованное нервными волокнами. В центре серого вещества располагается центральный канал, содержащий спинномозговую жидкость. Верхний конец канала сообщается с IV желудочком, а нижний образует концевой желудочек.
Спинной мозг человека содержит около 13 млн нейронов, из них 3% – мотонейроны, а 97% – вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:
1) мотонейроны, или двигательные – клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;
2) интернейроны – нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприорецептивные раздражения;
3) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;
4) ассоциативные клетки – нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.
В середине спинного мозга заложен узкий центральный канал спинного мозга, проходящий по всей длине последнего и содержащий спинномозговую жидкость. Центральный канал является остатком полости первичной нервной трубки. Вверху он сообщается с IV желудочком головного мозга, а внизу заканчивается небольшим расширением - концевым желудочком.
Серое вещество образует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половине спинного мозга.
В сером веществе различают передние, боковые и задние столбы, а на поперечном срезе они, соответственно, передние, боковые и задние рога. В передних рогах расположены двигательные нейроны, в задних – чувствительные нейроны и в боковых – нейроны, образующие центры симпатической нервной системы.
Серое вещество состоит из нервных клеток, группирующихся в ядра, расположение которых в основном соответствует сегментарному строению спинного мозга.
Основные группы нервных клеток и ядер находятся в передних, задних и боковых рогах спинного мозга.
1. Передние рога спинного мозга. Там находится большое количество моторных клеток, обеспечивающих генерацию импульсов произвольных движений. Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, откуда иннервируются верхние конечности. Это определяется участием верхних конечностей в трудовой деятельности человека. У человека, в связи с усложнением движений руки как органа труда, этих ядер значительно больше, чем у животных, включая антропоидов. В передних рогах располагаются также нервные клетки Реншо, оказывающие тормозное воздействие на мотонейроны (при избыточном возбуждении).
2. Задние рога спинного мозга. Отделяются от поверхности спинного мозга краевой зоной Лиссауэра, которую пронизывают заднекорешковые волокна. В задних рогах находятся чувствительные клетки, которые в основном отвечают за чувствительные функции. Клетки всех ядер задних рогов серого вещества - это, как правило, вставочные нейроны, отростки которых идут в белом веществе спинного мозга к головному мозгу. Например, на основании заднего рога располагаются вторые нейроны проприорецепторов мозжечка, откуда начинается тракт, замыкающийся в коре больших полушарий головного мозга.
На верхушках задних рогов серого вещества находятся скопление мелких клеток, отдаленно напоминающих студень. Это студенистое или желатинообразное вещество - желатиновая субстанция Ролланда. Она состоит из мелких нервных клеток: телец Гирке-Вирхова. Данная желатиновая субстанция - высокоспециализированная система, простирающаяся вдоль всего спиного мозга. По мнению многих исследователей именно субстанция Ролланда играет особую роль в формировании чувства боли (болевой чувствительности). Раздражение этих участков спинного мозга вызывает у животных сильнейшие боли. Это подтвердил своими опытами над животными отечественный ученый Г.Н. Крыжановский, который вводил в субстанцию Ролланда столбнячный токсин и наблюдал, как по мере усиления действия токсина животное вначале вылизывало задние конечности, затем начинало их кусать, вплоть до выгрызания мышечной ткани до кости конечности.
3. Боковые рога спинного мозга. Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой зоной серого вещества. Эта зона серого вещества особенно выражена в грудном и поясничном отделах спинного мозга (от I грудного до III поясничного сегментов) и выступает в виде бокового рога.
В боковых рогах заложены вегетативные ядра Якубовича - Якобсона. Эти клетки в основном иннервируют вегетативные органы. Аксоны клеток проходят в передних рогах и выходят из спинного мозга в составе передних корешков.
В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) спинного мозга имеется промежуточное ядро (ядро Кахаля) с клетками, аксоны которых идут вверх или вниз на 1-2 сегмента и дают коллатерали на нейроны ипси- и контралатеральной стороны, образуя сеть. Подобная сеть имеется и на верхушке заднего рога спинного мозга – эта сеть образует так называемое студенистое вещество и выполняет функции ретикулярной формации спинного мозга.
Средняя часть серого вещества спинного мозга содержит преимущественно короткоаксонные веретенообразные клетки (промежуточные нейроны), выполняющие связующую функцию между симатическими отделами сегмента, между клетками его передних и задних рогов.
Мотонейроны. Аксон мотонейрона своими терминалями иннервирует сотни мышечных волокон, образуя мотонейронную единицу. Чем меньше мышечных волокон иннервирует один аксон, тем более дифференцированные, точные движения выполняет мыщца.
Мотонейроны спинного мозга функционально делят на α- и γ-нейроны:
α-мотонейроны образуют прямые связи с чувствительными путями, идущими от экстрафузальных волокон мышечного веретена, имеют до 20000 синапсов на своих дендритах и характеризуются низкой частотой импульсации (10-20 в секунду).
γ-мотонейроны, иннервирующие интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена, получают информацию о его состоянии через промежуточные нейроны. Сокращение интрафузального мышечного волокна не приводит к сокращению мышцы, но повышает частоту разрядов импульсов, идущих от рецепторов волокна в спинной мозг. Эти нейроны обладают высокой частотой импульсации (до 200 в секунду).
Интернейроны. Эти промежуточные нейроны, генерующие импульсы с частотой до 1000 в секунду, являются фоновоактивными и имеют на своих дендритах до 500 синапсов. Функция интернейронов заключается в организации связей между структурами спинного мозга в обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Очень важной функцией интернейронов является торможение активности нейронов, что обеспечивает сохранение направленности пути возбуждения. Возбуждение интернейронов, связанных с моторными клетками, оказывает тормозящее влияние на мышцы-антагонисты.
Нейроны симпатического отдела автономной системы расположены в боковых рогах сегментов грудного отдела спинного мозга. Эти нейроны являются фоновоактивными, но имеют редкую частоту импульсации (3-5 в секунду).
Нейроны парасимпатического отдела автономной системы локализуются в сакральном отделе спинного мозга и являются фоновоактивными.
Таким образом, серое вещество спинного мозга образует сегментарный аппарат спинного мозга. Основная его функция – это осуществление врожденных рефлексов в ответ на раздражение (внутреннее или внешнее).
Дата: 2018-11-18, просмотров: 325.