В процессе эволюции продолговатый мозг возник в связи с развитием у животных органов статики и акустики, а также в связи с развитием жаберного аппарата, имеющим отношение к дыханию и кровообращению животных.

В продолговатом мозге заложены ядра серого вещества, имеющее отношение к равновесию, координации движений, а также к регуляции обмена веществ.

Наиболее важными ядрами продолговатого мозга являются:

1. Ядро оливы. Это ядро имеет вид извитой пластинки серого вещества, обусловливает снаружи выпячивание оливы. Это ядро связано проводящими путями с зубчатым ядром мозжечка и является промежуточным ядром равновесия, наиболее выраженным у человека, вертикальное положение которого нуждается в наиболее совершенном аппарате равновесия.

2. Ядра четырех пар черепно-мозговых нервов (XII-IX), имеющих отношение к иннервации внутренних органов, а также отвечающие за иннервацию:

-мимических мышц лица;

-жевательной мускулатуры;

-мышц, участвующих в проглатывании пищи.

Жизненно важные центры дыхания и кровообращения, связанные с ядрами блуждающего нерва (nervus vagus) - X пара черепно-мозговых нервов. Поэтому при повреждении продолговатого мозга наступает смерть. Кроме того, в продолговатом мозге находятся центры, детерминирующие деятельность парасимпатического отдела вегетативной нервной системы человека.

3. Сетчатая (ретикулярная) формация, образованная переплетением нервных волокон и лежащих между ними ядер и крупных нейронов.

Следует более подробно остановиться на строении и функции сетчатой формации (Formatio reticularis). Ретикулярная (сетчатая, сетевидная) формация (субстанция) располагается в медиальной части продолговатого мозга на уровне олив и представляет из себя образование, состоящее из переплетения нервных волокон и лежащими между ними нервными клетками, и их скоплениями в виде ядер разных размеров и форм.

Как самостоятельное образование в нервной системе сетчатая субстанция мозга была впервые описана в 1855 г. Ленхоссеком, затем более подробно изучена анатомом Дейтерисом (1865 г.).

При гистологических исследованиях выявляются многочисленные ядра (более 40 групп ядер), группы клеток и свободно расположенные нейроны разных размеров, тесно связанных между собой многочисленными отростками.

Общая распространенность ретикулярной формации точно еще не установлена. На основании физиологических данных, формация расположена по всей длине мозгового ствола и занимает центральное положение в продолговатом мозгу, мосте (задний мозг), среднем мозгу, в гипоталомической области и частично даже в области зрительных бугров (медиальная часть) промежуточного мозга. Здесь она суживается, заканчивается так называемым килем - ростральным концом.

Клетки ретикулярной формации несколько отличаются по своему строению от других нервных клеток центральной нервной системы. Клетки сетчатой субстанции развиваются из той же эмбриональной ткани, что и нервные клетки вегетативного отдела нервной системы. Этот факт объясняет высокую чувствительность некоторых участков ретикулярной формации к адреналину. Наибольшей чувствительностью к адреналину ретикулярная формация обладает в области среднего и промежуточном мозге.

Ретикулярная формация разделяется на 2 части:

-медиальную, состоящую из крупных и гигантских нейронов с аксонами большой протяженности;

-латеральную, содержащую средние и мелкие клетки, которые контактируют с аксонами других крупных клеток и объединяют ядра черепно-мозговых нервов.

Ретикулярная формация, расположенная в центральных отделах ствола мозга, отличается следующими морфологическими особенностями:

1. Нейроны ретикулярной формации имеют отличающее их от других нейронов строение - дендриты их ветвятся очень слабо: аксоны, наоборот, отчетливо делятся на восходящую и нисходящую ветви, которые отпускают от себя многочисленные коллатерали, благодаря чему аксон может контактировать с огромным числом нервных клеток. Так при средней длине аксона в 2 см он может контактировать с более чем 27 500 других нейронов).

2. Нервные волокна идут в самых различных направлениях, напоминая под микроскопом сеть, что и послужило основанием назвать ее сетчатой, или ретикулярной, формацией.

3. Клетки ретикулярной формации - местами рассеяны, а местами образуют ядра, начало выделению которых положил В.М. Бехтерев, открывший и описавший ретикулярное ядро в структурах заднего мозга. В настоящее время описано 96 отдельных ядер.

Ретикулярная формация связана со всеми отделами центральной нервной системы, благодаря чему различаются:

-ретикуло-петальные связи, идущие от всех отделов головного мозга;

-ретикуло-фугальные связи, идущие к серому веществу и ядрам головного и спинного мозга;

-ретикуло-ретикулярные связи (восходящие и нисходящие) между различными ядрами самой ретикулярной формации.

 Основные функции ретикулярной формации.

Основное функциональное предназначение ретикулярной формации заключается в:

-повышении и поддержании тонуса корковых структур;

-регуляции режима сна - бодрствования;

-регуляции настроения, внимания, восприятие боли;

-поддержании функции жизнеобеспечения (сердечного ритма, сосудистого тонуса, ритма и глубины дыхания и др.).

На основании микроэлектродного исследования функциональная роль ретикулярной формации представляется в следующем виде.

Все восходящие нервные пути, несущие в головной мозг специфические импульсы возбуждения: зрительные, слуховые, кожные, вестибулярные и др., имеют боковые ответвления в ретикулярную формацию, состоящую из групп ганглиозных клеток и нервных волокон.

Последняя - под влиянием этих раздражений активируется и оказывает со своей стороны значительное воздействие на уровень возбудимости самых различных отделов центральной нервной системы, вплоть до клеток коры больших полушарий. Это своего рода саморегулирующийся аппарат. Когда в высшие мозговые отделы, в корковые анализаторы по восходящим путям приходят сигналы от органов чувств, то через ретикулярную формацию осуществляется своеобразная «настройка» уровня их возбудимости, регуляция степени их активности.

Можно образно, как это описывал известный отечественный невропатолог В.В. Михеев (1974), кору головного мозга сравнить с экраном телевизора. Когда по восходящим путям на кору больших полушарий подается изображение и звук, то волокна ретикулярной формации регулируют яркость и четкость изображения, степень освещения экрана, громкость звука и др. Иными словами, ретикулярная формация в какой-то мере играет роль той «ближайшей подкорки», которая, в представлении И.П. Павлова, дает энергетический «запал» коре мозга.

Однако для осуществления этой саморегуляции кора мозга должна послать информацию в ретикулярную формацию. То есть в мозговых структурах существуют такие кольцевые связи, обеспечивающие биологически обратные связи между различными отделами головного мозга.

Наконец, именно ретикулярная формация во многом ответственна за формирование так называемых ноцицептивных рефлексов, наблюдаемых у людей, находящихся в состоянии стресса. Термин «ноцицептивный» предложен известным английским физиологом Ч. Шеррингтоном. «Ноцицепция» в переводе с латинского (nocere. лат. -вредить) означает «разрушение, развал», то есть, «приводящая к разрушению, повреждению организма человека. Стоит напомнить, что известный врачебный принцип: «No nocere»в переводе с латинского языка гласит – «Не навреди!».

Биологическое значение ноцицептивных рефлексов для организма крайне велико. Они сформировались в процессе филогенеза и антропогенеза и способствуют активации всех функций организма человека, находящегося в необычных ситуациях жизнедеятельности. По существу, ноцицептивные рефлексы - это функционирование организма на «предельных» режимах, особенно тогда, когда существует реальная угроза для жизни и здоровья человека. Однако, длительное по времени пребывание человека к подобным ситуациям действует на организм истощающе, приводя к развитию различных заболеваний.

Основные проявления ноцицептивных рефлексов:

-повышение мышечного тонуса и мышечной активности;

-приводят к изменению функционального состояния кардиореспираторной системы (тахикардия, тахипноэ, увеличение ударного и минутного объемов кровообращения, повышение систолического и диастолического артериального давления и др.);

-способствуют расширению сосудов мышц, при одновременном сужении сосудов внутренних органов;

-приводят к сокращению селезенки, и выбросу в кровь депонированных в селезенке и во многом уже функционально неполноценных эритроцитов;

-приводят к усилению обменно-энергетических процессов в организме, повышению сахара в крови, снижению гликогена в печени;

-способствуют увеличению содержания в крови протромбина, тромбоцитов, что приводит к ускорению свертываемости крови (еще древнеримский анатом Клавдий Гален заметил, что «страх и боль, которые испытывали раненые гладиаторы, уменьшают и даже прекращают кровотечение).

Кроме того, ноцицептивные рефлексы способствуют:

-уменьшению секреции желудочного и кишечного соков;

-уменьшению выделения желчи;

-прекращению лактации у кормящих матерей;

-нарушению регул у женщин;

-усилению инкреторной деятельности желез внутренней секреции (гипофиза, щитовидной, паращитовидной железы и др.).

Считается, что ретикулярная формация является главным «генератором энергии» и регулирует процессы, совершающиеся в других отделах центральной нервной системы, включая и кору большого мозга.

Особенно важно, что ретикулярная формация, как считал известный отечественный физиолог П.К. Анохин, оказывает общее (генерализованное) неспецифическое активизирующее воздействие на всю кору головного мозга. Это активизирующее воздействие обеспечивается наличием восходящих проводящих путей от сетчатой формации ко всем долям мозговых полушарий. Все это позволило в конце 40-х годов прошлого столетия двум видным нейрофизиологам: американцу Т. Мэгоуну и итальянцу Н. Моруцци назвать сетчатую формацию «Восходящей ретикулярной активизирующей системой» (ARAS).

Будучи связана коллатералями аксонов своих клеток со всеми проходящими через ствол мозга специфическими афферентными проводящими путями, ретикулярная формация получает от них импульсы и несет неспецифическую информацию в мозговую кору.

Вследствие чего через мозговой ствол проходят в кору мозга две афферентные системы:

-одна (специфическая), которая включает в себя эти все специфические чувствительные проводящие пути, несущие импульсы от всех рецепторов (экстеро-, интеро- и проприорецепторов) и заканчивающиеся на телах клеток преимущественно 4-го слоя коры больших полушарий;

-другая (неспецифическая), образована ретикулярной формацией и заканчивающаяся на дендритах всех слоев коры.

Наряду с восходящей ретикулярной системой, существует и нисходящая, контролирующая рефлекторную деятельность стволовых структур и спинного мозга. Наличие многочисленных связующих волокон между корой мозга и ретикулярной формацией обеспечивает таким образом обратное регулирующее влияние коры на элементы этой системы.

Учитывая столь большое значение сетчатой формации и ее влияние на кору мозга, некоторые ученые зарубежные ученые (например, Пенфилд, Джаспер и др.) преувеличивали ее роль и считали, что она, располагаясь в центральных частях мозга, составляет особую «центрэнцефалическую» систему, выполняющую функцию сознания и интеграции.

Однако эти представления ошибочны, так как опускают высший уровень интеграции из коры мозга в подкорку. Такой подход следует признать антиэволюционным, потому как в процессе эволюции наибольшего развития достигает наивысший отдел мозга - так называемый плащ, а не ствол.

Кроме такого подхода противоречит материалистической идее нервизма, у истоков которого стояли И.М. Сеченов, Н.И. Пирогов, И.П. Павлов и еще целый ряд представителей русской физиологической школы и приводит к полному оправданию фрейдизма - учения о ведущей роли в формировании поведенческих реакций человека подкорковых структур. Однако, как верно заметил известный американский специалист в области клинической нейропсихологии Элханон Голдберг (ученик выдающегося отечественного нейропсихолога А.Р. Лурия): «сегодня мало кто из образованных людей сомневаются в том, что высшие человеческие функции локализованы в мозге. Все свойства, которые определяют личность и сущность человека контролируются мозгом, и, в частности, его лобными долями».

 Проводящая система продолговатого мозга (белое вещество продолговатого мозга)

Белое вещество продолговатого мозга состоит из длинных и коротких волокон. Короткие волокна представляют связи между ядрами продолговатого мозга и мозжечком.

К коротким путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продолговатого мозга с соседними отделами головного мозга.

Длинные пути составляют систему проходящих через продолговатый мозг двусторонних связей спинного мозга с головным мозгом.

Через продолговатый мозг проходят восходящие проводящие пути к другим отделам головного мозга:

1. Дорсолатерально через продолговатый мозг проходят проводящие (восходящие) пути, связывающие спинной мозг с полушариями большого мозга, мозговым стволом и с мозжечком.

2. Вентральные отделы продолговатого мозга представлены нисходящими двигательными пирамидными волокнами, то есть проводящими путями, которые связывают отделы головного мозга со структурами спинного мозга.