Противоточный обмен : vasa recta

Кровообращение мозгового слоя обладает уникальной особенностью, без ко­торой не смогла бы функционировать прртивоточная множительная система, она обусловлена шпилькообразной формой прямых сосудов, особым анатомическим строением сосудов мозгового слоя — vasa recta , которые проходят параллельно петлям Генле и собирательным трубкам мозгового вещества. Зададим себе во­прос: что произойдет с градиентом в интерстициальном 'пространстве мозгового слоя, если бы последний снабжался кровью только обычных капилляров? По ме­ре того как плазма с обычной осмолярностью, равной 300 мосм/л, поступает в очень концентрированную окружающую среду мозгового слоя, происходит диф­фузия хлорида натрия в капилляры и отток воды из них. Вследствие этого вели­чина интерстициального градиента должна стремиться к нулю. Однако наличие шпилькообразной структуры обусловливает ряд последовательных событий, ко­торые изображены на рис. 6-6. Кровь поступает в сосудистую петлю, имея осмо-лярность 300 мосм/л; она течет вниз по петле капилляров в глубь мозгового слоя, хлорид натрия диффундирует внутрь сосуда, а вода — из него. Преодолев верши­ну шпильки — перегиб петли, кровь течет далее вверх по восходящей части сосу­дистой петли, где идет процесс, обратный описанному.

Таким образом, сосудистая петля функционирует как Противоточный обмен- ник, который препятствует исчезновению градиента. Обратите внимание, сосуд рег зе функционирует пассивно; т. е. не он создает градиент в мозговом слое, он его только сохраняет. Благодаря пассивной роли он получил название обменника. Сравните его функцию с деятельностью петли Генле, которая создает градиент, и станет ясно, почему она названа умножителем.

В конечном счете следует отметить, что шпилькообразная структура крове­носных сосудов сводит к минимуму потери растворенных веществ, а также воды из интерстициального пространства посредством диффузии. Тем не менее это не предотвращает переход части интерстициальной жидкости мозгового слоя в ка­пилляры, что происходит вторично в соответствии с действием сил Старлинга. Результатом процесса перехода хлорида натрия и воды, поступающих в интерсти-циальное пространство из петель Генле и собирательных трубок, является удале­ние указанных веществ из этих частей канальца и поддержание стационарного градиента в этой зоне почки.

Однако vasa recta не являются совершенными противоточными обменниками, они удаляют накопившиеся в результате диффузии растворенные вещества э не­сколько большем количестве, чем воду. Это объясняет, почему мозговой кровоток намного менее интенсивен, чем корковый. Однако он должен быть достаточно выражен, чтобы уносить с током крови реабсорбированную воду и хлорид натрия, как это было описано в предыдущем параграфе. Соответственно изменения кро­вотока в мозговом слое — и слишком большие, и слишком маленькие — будут уменьшать интерстициальный градиент и, следовательно, степень гиперосмоляр-

ности мочи14



134



Основные почечные процессы , касающиеся транспорта натрия , хлора и воды



Резюме

На рис. 6-7 изображены в обобщенном виде описанные изменения объема и осмолярности канальцевой жидкости по мере ее продвижения по нефрону.

1. Примерно 65 % натрия, хлора и воды реабсорбируется в проксимальном ка-
, нальце, но жидкость остается йзоосмотичной.

2. В петле вода реабсорбируется из нисходящей части, но гораздо большие ко­
личества хлорида натрия реабсорбируются из восходящей части, поэтому в
дистальный извитой каналец поступает гипоосмотичная жидкость.

3. В дистальном извитом канальце жидкость по-прежнему остается гипоосмо-
тичной, при этом вода реабсорбируется в минимальном количестве или во­
обще не реабсорбируется. Из сказанного следует, что восходящие части пе­
тель Генле и дистальный извитой каналец функционируют как сегменты, где
происходит разведение жидкости.

4. Присутствие или отсутствие АДГ имеет значение только для функции соби­
рательных трубок. При почти полном отсутствии АДГ в плазме очень не­
большое количество воды реабсорбируется из собирательных трубок, поэто­
му указанные сегменты способствуют разведению мочи, соответственно об­
разуется очень большой объем разведенной мочи.














135


 


максимальное содержание АДГ


Осмолярность канальцевой жидкости и процент профильтровавшейся воды, остающейся в раз­личных отделах канальца. (Цифры, касающиеся процента реабсорбции воды в каждом сегменте канальца, заимствованы из табл. 6-3.)

Рис .

 

5. При высокой концентрации АДГ в плазме в собирательных трубках реаб-
сорбция воды велика. В конечной части собирательных трубок коркового ве­
щества жидкость вновь становится изоосмотичной плазме корковой зоны.
Большее количество оставшейся воды реабсорбируется в собирательных
трубках мозгового слоя, поэтому образуется небольшой объем высококон­
центрированной мочи.

Следует обратить пристальное внимание на некоторые моменты, имеющие особое значение:

 

6. Значительные количества воды могут быть экскретированы даже при усло­
вии, что моча практически будет свободна от натрия и других растворенных
веществ; это результат водного диуреза, который наблюдается при низкой
концентрации АДГ в плазме.

 

6. Экскреция значительных количеств натрия или других растворенных ве­
ществ всегда приводит к экскреции значительного объема воды, этот процесс
называют салурезом. Он основан на том, что вода может быть реабсорбиро-
вана только в том случае, если вначале будет реабсорбировано растворенное
в ней вещество. Почти все лекарственные средства (диуретики), применяе­
мые в клинической практике для увеличения мочеотделения, действуют
благодаря угнетению (прямо или косвенно) одного или двух процессов
транспорта, осуществляющих реабсорбцию натрия и/или хлора (см. Прило­
жение В, где резюмированы данные, касающиеся действия этих лекарств).
Немедикаментозный вариант диуреза представляет собой осмотический ди­
урез,
который описан в разделе,'касающемся проксимального канальца.
























136


Основные почечные процессы,


натрия, хлора и воды


 


 


Рассмотрев в этой главе основные процессы транспорта в почке натрия, хлора и воды, мы обратимся к рассмотрению механизмов, которые их регулируют с тем, чтобы обеспечить водно-солевой гомеостаз.

Вопросы для изучения: 33—40.


 









Примечания

1 Вероятно в исключительных обстоятельствах хлор макет секретироваться. Это наблю­дается в дистальном извитом канальце и собирательных 1ру(яиа. коркового вещества (см. статьи Сге^ег, Коерреп и 51ап1;оп).

г \

2В действительности помимо бикарбоната данный переносчик способен активно транс­портировать и небольшое количество натрия через баэовяерадьную мембрану. При со­пряжении 3 ионов НСО3 с 1 атомом Ка, в чем нас убежяиот представленные факты, дви­жение по градиенту столь значительного количества бикарбоната может инициировать движение натрия против градиента. Но количество перенесенного натрия очень мало по сравнению с тем, который транспортируется Ыа,К-АТФаэон.

3 Эти три вида эпителия являются типичными представителями, распространенными в природе. Говоря о разнице проницаемости, обычно имеют в виду разницу проницаемости люминальных мембран, которые служат барьером, регулирующим скорость переноса (по­скольку проницаемость базолатеральной мембраны обычно выше, чем апикальной) (см. ЗсЬа&г и соавт.).

4В дополнение к котранспортерам и антипорту, которые действуют в проксимальном канальце (см. табл. 6-1), в данном сегменте также найдены натриевые каналы. Доля учас­тия этих каналов в настоящее время неизвестна (см. РаЬпег).

5Выраженная реабсорбция хлора, зависящая от трансканальцевой разницы его концент­рации, в значительной степени определяет появление небольшого положительного со сто­роны просвета трансканальцевого электрического потенциала, в данном отделе нефрона. Этот потенциал вызывает небольшую парацеллюлярную реабсорбцию натрия. В то же время, как отмечено в главе 4, в начальном участке проксимального канальца имеет место небольшой отрицательный со стороны просвета трансканальцевый потенциал, что облег­чает парацеллюлярную секрецию натрия. В итоге можно считать потенциал проксималь­ного канальца нулевым и сосредоточить внимание на активном транспорте натрия (и на трансканальцевом концентрационном градиенте, обеспечивающем пассивный перенос хлора). Другое соображение, по которому мы игнорировали пассивную реабсорбцию на­трия в конечном отделе проксимального канальца, заключается в том, что если вы верне­тесь к началу изложения, то увидите, что этот тип реабсорбции имеет малое значение для активной реабсорбции натрия против градиента в начальном отделе проксимального ка­нальца: реабсорбция в начальном отделе проксимального канальца -> реабсорбция воды в начальном отделе проксимального канальца -> концентрирование в просвете хлора -> диффузия хлора через стенку в конечных отделах проксимального канальца -» положи­тельная разность потенциалов со стороны просвета -> пассивная реабсорбция натрия. В конечном счете мы не рассматривали также реабсорбцию как натрия, так и хлора, осу­ществляемую механизмом переноса веществ вместе с растворителем, поскольку, как опи­сано в следующем разделе, реабсорбция воды тоже зависит от активной реабсорбции на­трия. (Для более подробного анализа механизма переноса веществ вместе с растворителем и реабсорбции натрия в проксимальном канальце см. статьи ЗсЬа&г с соавт. и ОДш&еш.)

г *

6Слово «существенно» означает, что величины осмолярности клубочков ого фильтрата и интерстициальной жидкости не равны. В интеретициальной жидкости почки находится



137

белок в значительной концентрации, и разница в 1—2 мосм/л, обусловленная присутстви­ем белка, влечет за собой реабсорбцию некоторого количества воды (см. ЗсЬа&г с соавт.).

 7В действительности этого может не произойти в существенных размерах, либо дейст­вие будет полностью нейтрализовано, поскольку интерстициальное пространство велико, и очень значительный объем крови, протекающей по перитубулярным капиллярам, оказы­вает стабилизирующее действие на его состав. Другой потенциальный фактор, влияющий на значительную разницу осмолярности жидкости в просвете канальца и осмолярности жидкости в интерстициальном пространстве, может зависеть от величины коэффициента отражения разных веществ, растворенных в канальцевой жидкости; обсуждение этого во­проса я не буду здесь приводить.

о

8У некоторых видов экспериментальных животных Ка,С1-котранспортер имеется не в клетках дистального извитого канальца, а в клетках следующего сегмента — связующего отдела. Данных, касающихся человека, пока нет.

9Рецепторы, функционирующие в собирательной трубке, относятся к типу У2. Рецепто­ры V, локализованы на гладкой мускулатуре сосудов и они опосредуют сосудосуживаю­щий эффект АДГ.

10Такие каналы существуют и в более проксимальных отделах канальцев, но не регули­руются АДГ (см. Уегктап).

11 АДГ осуществляет местное влияние с помощью механизма обратной отрицательной связи на собственный эффект. АДГ усиливает в мозговом веществе почки синтез и осво­бождение простагландинов, которые затем тормозят действие АДГ, вмешиваясь в сти­мулированный АДГ-синтез циклического АМФ. Соответственно нарушенный сцнтез про­стагландинов (усиленный или сниженный) может влиять на изменение канальцевой реак­ции на АДГ, что отмечается при некоторых заболеваниях почек или при лечении лекарст­вами, которые блокируют синтез простагландинов. На реакцию клеток на АДГ влияют не только простагландины. Например, кортикостероиды вмешиваются в ряд этапов эффекта АДГ; поэтому у больных с недостаточностью надпочечников имеется тенденция к гипер­реактивности к АДГ.

 

12Нисходящая часть петли Генле не является полностью непроницаемой для натрия и хлора. Поэтому некоторая часть этих ионов диффундирует в петлю одновременно с водой из петли. Для простоты изложения мы не будем вдаваться в детали этого процесса (см. ^ат^5оп, Сепп§ и Коу с соавъ).

Л О

13 Как описывалось ранее, натрий и хлор также активно реабсорбируются из собиратель­ных трубок. Этот процесс способствует уменьшению потери хлорида натрия с мочой, но он не является очень значимым компонентом противоточной системы; т. е. его вклад в ко­личество растворенных веществ, поступающих в интерстициальное пространство, невелик по сравнению с количеством веществ, реабсорбируемых в восходящей части петли Генле.

14 Как описано в главе 2, кровоток в мозговом веществе может в значительной степени подвергаться независимой регуляции. Вполне возможно, что главной функцией такой ре­гуляции является действие на процесс концентрирования мочи при участии противоточ­ной системы (см. статьи Спои с соавт. и РаПопе с соавт. в списке литературы к главе 2).



Глава 7

Регуляция экскреции натрия и воды :

Дата: 2018-09-13, просмотров: 53.