Поможем в ✍️ написании учебной работы

Имя

Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

Выберите тип работыЧасть дипломаДипломная работаКурсовая работаКонтрольная работаРешение задачРефератНаучно - исследовательская работаОтчет по практикеОтветы на билетыТест/экзамен onlineМонографияЭссеДокладКомпьютерный набор текстаКомпьютерный чертежРецензияПереводРепетиторБизнес-планКонспектыПроверка качестваЭкзамен на сайтеАспирантский рефератМагистерская работаНаучная статьяНаучный трудТехническая редакция текстаЧертеж от рукиДиаграммы, таблицыПрезентация к защитеТезисный планРечь к дипломуДоработка заказа клиентаОтзыв на дипломПубликация статьи в ВАКПубликация статьи в ScopusДипломная работа MBAПовышение оригинальностиКопирайтингДругое

Нажимая кнопку "Продолжить", я принимаю политику конфиденциальности

Цели

После изучения данной главы студент должен уметь составлять ти­пичный баланс, касающийся общего количества воды и хлорида натрия в организме, а также знать основные процессы, происходя­щие в почках в отношении натрия, хлора и воды:

1 Студент может указать, какие процессы — фильтрация, реаб-
сорбция или секреция — имеют отношение к выделению поч­
кой натрия, хлора и воды.

2 Может сформулировать три обобщения, которые касаются ре-
абсорбции рассматриваемых веществ в канальце.

3 Может назвать приблизительное количество реабсорбируе-
мого натрия в различных сегментах канальца.

4 Может указать активный этап в реабсорбции натрия во всех
сегментах канальца.

5 Может перечислить механизмы, посредством которых реаб-
сорбция хлора связана с реабсорбцией натрия, а также на­
звать механизм, где такой связи нет.

6 Может определить приблизительное количество (%) про­
фильтровавшейся воды, реабсорбированной в различных сег­
мента канальца у пациента с дегидратацией и у гидратирован-
ного субъекта^ дегидратацией не страдающего; сравнить и
противопоставить эти результаты и может назвать сегменты
канальца, ответственные заданный процесс для натрия и воды.

7 Может при определении механизма реабсорбции воды опре­
делить особенности каждого канальцевого сегмента в отно­
шении его проницаемости для воды.

Основные почечные процессы, касающиеся транспорта натрия, хлора и воды

111

8 Может определить максимальную осмолярность мочи; имеет понятие об обязательной потере воды, может рассказать, как она определяется.

Студент должен понимать взаимосвязь между процессами реаб-сорбции натрия, хлора и воды в каждом канальцевом сегменте:

1 Назвать основные вещества, реабсорбируемые с натрием в
начальном, среднем и в последнем участке проксимального
канальца.

2 Описать, как устанавливаются различия в осмолярности жид­
кости в проксимальном канальце; определить внутриканаль-
цевую концентрацию натрия и осмолярность в конце прокси­
мального канальца; определить термин «изоосмотическая ре-
абсорбция жидкости».

3 Описать изменения концентрации основных ионов и органи­
ческих растворенных веществ по длиннику проксимального
канальца.

4 Знать участки петли Генле, ответственные за реабсорбцию
хлорида натрия и реабсорбцию воды.

5 Рассказать, как устанавливается разница в осмолярности в
нисходящей части петли.

6 Рассказать, как восходящая часть петли Генле выполняет роль
сегмента, где происходит уменьшение осмолярности жидко­
сти.

7 Определить количественные показатели реабсорбции воды в
дистальном извитом канальце и корковом отделе собиратель­
ной трубки; определить эффект антидиуретического гормона
и назвать те канальцевые сегменты и клетки, где он наблюда­
ется.

8 Описать противоточно-множительную систему концентриро­
вания мочи; определить характеристики (транспорт и прони­
цаемость) нисходящей и восходящей частей петли Генле, дис-
тальных извитых канальцев и системы собирательных трубок.

9 Описать, как диффузия мочевины из собирательных трубок
внутренней зоны мозгового вещества способствует концент­
рированию мочи в почках.

10 Описать циркуляцию веществ в мозговом веществе, а также функционирование мозгового вещества как противоточного обменника почки.

11 Определить суммарные изменения объема и осмолярности,
которые происходят при движении жидкости по канальцу, при
наличии антидиуретического гормона и без него.

12 Описать обязательные (облигатные) взаимоотношения между
экскрецией натрия и воды; отличить водный диурез от осмоти­
ческого диуреза.

В табл. 6-1 представлены средние величины баланса воды в организме. Они мо­гут меняться, нередко значительно. Два основных источника поступления воды в

112

Основные почечные процессы.

натрия, хлора и, воДы

 

 

организм — метаболизм, при котором вода образуется преимущественно в резуль­тате окисления углеводов, и поступление воды рег се с напитками и так называе­мой твердой пищей (в недожаренном бифштексе, например, примерно 70 % во­ды). Существуют 4 органа, где происходит выделение воды во внешнюю среду: кожа, легкие, желудочно-кишечный тракт и почки. Пятым путем удаления воды из организма у женщин является менструация.

Потеря воды при испарении ее кожей и выстилкой дыхательных путей — по­стоянный процесс, обозначаемый обычно как нечувствительные потери. Он по­лучил такое название, потому что человек не ощущает этих потерь. Дополнитель­ное количество воды испаряется с поверхности кожи с потом. Потери воды с калом в норме совсем невелики, но при диарее могут быть довольно значитель­ными. Потери воды желудочно-кишечным трактом могут быть значительными при рвоте.

Табл 6-2

Общие положения

113

В табл. 6-2 приведен типичный баланс натрия и хлора. Экскреция натрия и хлора кожей и желудочно-кишечным трактом в норме совсем невелика, но может значительно увеличиться при сильном потоотделении, тяжелых ожогах, рвоте или диарее. Кровотечение также может привести к потере значительных коли­честв как солей, так и воды.

Регуляция почками экскреции натрия, хлора и воды является наиболее важ­ным механизмом поддержания баланса данных веществ в организме. Скорость экскреции может существенно изменяться. Некоторые лица, например, могут по­треблять рег об 20—25 г хлорида натрия в сутки, а больные, которым назначена низкосолевая диета, потребляют только 0,05 г. Здоровая почка может без особых усилий изменять экскрецию хлорида натрия в указанных пределах. Экскреция воды с мочой физиологически может колебаться от примерно 0,4 до 25 л/сут; здесь все зависит от внешних условий, т. е. находится ли человек в безводной пустыне или участвует в соревновании любителей пива.

Общие положения

Поскольку натрий, хлор и вода имеют малую молекулярную массу и не связа­ны с белком, то они свободно фильтруются в почечном тельце. Все они подверга­ются значительной реабсорбции в почках — обычно более чем на 99 % (см. табл. 1-3), но в норме не секретируются в канальце¹.

Максимальные энергетические затраты почки идут на огромную работу по ре-абсорбции веществ. Основные механизмы канальцевой реабсорбции данных ве­ществ мы можем описать обобщенно следующим образом:

1. Реабсорбция натрия является преимущественно активным, трансцеллюляр-
ным процессом.

2. Реабсорбция хлора является как пассивной (парацеллюлярная диффузия),
так и активной (трансцеллюлярная диффузия), но и в том, и в другом случае
(при одном исключении) реабсорбция хлора прямо или косвенно связана с
реабсорбцией натрия; это объясняет, почему реабсорбция этих двух ионов
обычно протекает параллельно.

3. Реабсорбция воды осуществляется посредством диффузии (осмос) и являет­
ся вторичной по отношению к реабсорбции растворенных веществ, в част­
ности натрия, и веществ, реабсорбция которых зависит от реабсорбции на­
трия.

Более глубоко рассмотрим эти процессы, сначала каждый в отдельности, а за­тем вместе при анализе работы отдельных сегментов канальца.

Реабсорбция натрия

В табл. 6-3 приблизительно указан суммарный вклад каждого из сегментов канальца в процесс реабсорбции натрия. У человека, потребляющего обычную норму соли в сутки (имеется в виду среднестатистическая норма потребления со­ли для США), в проксимальном канальце реабсорбируется 65 % профильтровав­шегося натрия, в тонкой и толстой восходящей части петли Генле — 25 %, дис-тальный извитой каналец и система собирательных трубок всасывают большую

Основные почечные процессы,

натрия, хлора и воды

часть оставшихся 10 %, поэтому в моче содержится менее 1 % общего количества профильтровавшегося натрия. В главе 7 будет показано, что реабсорбция в неко­торых из этих участков канальца в физиологических условиях регулируется под влиянием нервных, гормональных и паракринных стимулов, поэтому количество экскретируемого натрия контролируется в зависимости от гомеостаза.

На рис. 6-1 обобщенно показаны наиболее важные специфические механиз­мы реабсорбции натрия и хлора в каждом из основных сегментов канальца. Рису­нок выглядит чрезмерно сложным, но здесь учтены общие принципы, на основе которых сгруппированы сегменты канальцев; рисунок дан для понимания, а не для запоминания. В этом разделе мы проследим только судьбу натрия, а вопросы, касающиеся хлоридов, будут описаны в следующем разделе.

Необходимо подчеркнуть, что во всех сегментах ведущую роль в активной трансцеллюлярной реабсорбции натрия играет первично активный транспорт на­трия из клетки в интерстициальную жидкость с помощью Ха,К-АТФазных насо­сов, локализованных в базолатеральной мембране (это видно на рис. 4-2 и 4-3). Эти насосы поддерживают внутриклеточную концентрацию натрия на очень низ­ком уровне; они обусловливают отрицательный заряд по отношению к просвету канальца. Это способствует пассивному входу ионов натрия из просвета канальца по электрохимическому градиенту в клетку.

В люминальной мембране (рис. 6-1) существует несколько типов процессов, обеспечивающих вход натрия в клетку: котранспортеры Ка/органические вещест­ва (глюкоза, аминокислоты и др.), фосфат или сульфат; Ка/Н антипорт; Ка,К,2С1 котранспортеры; Ыа,С1 котранспортеры; натриевые каналы. Знание того, как в от­дельных сегментах канальца реабсорбируется натрий, принципиально важно для понимания процессов, обеспечивающих вход натрия в клетку. Вы сможете без труда понять и запомнить некоторые из этих процессов, о которых мы расскажем в тексте последующих глав, когда речь пойдет о том, какие функции выполняет тот или иной сегмент помимо реабсорбции натрия. Например, вы уже знаете из главы 5, что проксимальный каналец реабсорбирует питательные вещества и что активный этап данного процесса, перенос натрия через люминальную мембрану, осуществляется посредством котранспорта.

Офщие положения

На основании материалов двух последних абзацев мы можем прийти к еще одному выводу, касающемуся процессов транспорта в базолатеральных мембра­нах с участием натрия, за исключением Ка,К-АТФазных насосов. (Функция еще одного показана на рис. 6-1 — Ка,НСО₃ котранспортер в проксимальном каналь­це и в восходящей толстой части петли Генле — участвует в реабсорбции бикар­боната, что будет описано в главе 9)².

Реабсорбция хлора

Поскольку рёабсорбция хлора зависит в основном от реабсорбции натрия, то канальцевые структуры, которые реабсорбируют хлор, сходны с теми, что реаб-сорбируют натрий; количество (%) реабсорбированного хлора в данных сегментах от профильтровавшегося тот же, что и натрия (см. предыдущий раздел).

На рис. 6-2 обобщены данные о путях, где сопряжена рёабсорбция натрия с реабсорбцией хлора, как парацеллюлярная, так и активная трансцеллюлярная, а на рис. 6-1 показано конкретно, в каких канальцевых сегментах происходят эти процессы.

Для того чтобы понять механизм активной трансклеточной реабсорбции хло­ра, необходимо осознать, что важнейшим моментом в транспорте хлора в каждом сегменте канальца является перенос его из просвета в клетку. Процесс перехода ионов хлора через люминальную мембрану способствует образованию достаточно высокой концентрации хлора для того, чтобы вызвать движение хлора по гради­енту из клетки через базолатеральную мембрану. Таким образом, переносчики в люминальной мембране выполняют в отношении хлора ту же активную функ­цию, что Ка,К-АТФазные насосы в базолатеральной мембране в отношении на­трия. Повторим еще раз, что вы можете не трудиться запоминать типы процессов в базолатеральной мембране (как показано на рис. 6-1, они являются К,С1-ко-транспортерами и/или хлорными каналами) и сфокусировать свое внимание на процессах в люминальной мембране, в которых участвует хлор. Еще раз подчер­киваю, необходимо понять основные принципы, а рисунок использовать при не­обходимости для справок.

Посмотрите на схему люминальных мембран на рис. 6-1 и вы увидите, что су­ществует всего 4 процесса: (1) параллельные пути антипорта для Ка/Н и (Л/ос­нований, которые будут описаны ниже в этой главе; (2) Ка,К,2С1-котранспортер; (3) Ка,С1-котранспортер; (4) антипорт С1/бикарбонат. Нужно подчеркнуть, что первые три механизма зависят от движения натрия через мембрану, и поэтому они связаны с реабсорбцией натрия. Только С1/бикарбонатный антипорт функ­ционирует независимо от натрия; энергия для данного процесса извлекается вто­рично не при участии Ка,К-АТФазной активности, а с помощью Н-АТФазы, что показано на рис. 6-1.^Обратите внимание, что рёабсорбция натрия и рёабсорб­ция хлора в собирательной трубке протекают в клетках различных типов (см. рис. 6-1): натрий реабсорбируется в основных клетках^ а хлор — во вставочных клетках В-типа.

Рёабсорбция воды

Рёабсорбция воды происходит в проксимальном канальце (65 % профильтро­вавшейся воды), в нисходящей тонкой части петли Генле (10 %) и в системе со-

116

Основные почечные процессы, касающиеся транспорта натрия, хлора и воды

 

 

 

Общие положения

Рис 6-1

Очевидно, что наиболее важным из них является калий, который поступает в клетку посредст­вом №,К-АТФаз базолатеральной мембраны. Некоторое количество калия возвращается обрат­но через базолатеральную мембрану посредством диффузии через калиевые каналы, которые обнаружены почти во всех канапьцевых клетках (не показано на рисунке). Рис. 8-1 и 10-1 пока­жут, как основные клетки и клетки дистального извитого канальца секретируют часть калия, ко­торый входит в клетку. На рис. 4-3 показано, что происходит с органическими питательными ве­ществами, такими как глюкоза. Рисунки в главе 9 показывают судьбу и происхождение ионов бикарбоната и водорода. Перенос веществ при реабсорбции через плотные соединения проис­ходит посредством парацеллюлярной диффузии.

Рис 6-1

бирательных трубок (от нескольких процентов до более чем 24 %). В первом слу­чае речь идет о работе системы собирательных трубок у субъекта с максимальной водной нагрузкой, а во втором случае — у человека при дегидратации.

При сопоставлении значения этих сегментов канальца и величин реабсорбции натрия (табл. 6-3) очевидными становятся несколько важных положений: (1) ре-абсорбция натрия и водь? происходит в проксимальном канальце всегда в одном и том же соотношении; (2) оба эти вещества также реабсорбируются в петле Ген-ле, но каждое их них реабсорбируется особым механизмом, отличающимся в раз­ных участках петли, реабсорбция натрия в петле всегда больше, чем воды; (3) ре-абсорбция натрия и воды происходит в собирательной трубке; (4) при этом про­цент реабсорбируемой воды может широко варьировать в зависимости от водного баланса данного человека. Большая часть данной главы будет посвящена объяс­нению высказанных в этом абзаце положений.

Реабсорбция воды осуществляется посредством простой диффузии через двойной слой липидов и/или через водные каналы в плазматических мембранах клеток канальцев и в плотных соединениях между клетками. Итоговый поток вызван .разницей в осмолярности жидкости в просвете канальца и интерстици-альной жидкости, которая возникает в результате реабсорбции растворенных веществ. Напомню, что осмолярность — это величина, обратная концентрации во­ды — чем выше осмолярность, тем ниже концентрация воды; таким образом, ре­зультирующая диффузия воды через водопроницаемую мембрану осуществляет­ся из области с низкой осмолярностью в область с высокой осмолярностью.

Термин «водопроницаемый» в последнем предложении очень важен: даже значительная разница в осмолярности по обеим сторонам мембраны не может вы­звать перемещение воды, если мембрана для воды непроницаема. По проницае­мости для воды сегменты канальца можно разделить на три группы³: (1) эпите­лий проксимального канальца и эпителий нисходящей части петли Генле облада­ет высокой водопроницаемостью; (2) эпителий восходящей части петли Генле (тонкая и толстая части; вспомните главу 1 — только длинные петли имеют тон­кие восходящие части) и дистального извитого канальца всегда относительно во­донепроницаемы; (3) деятельность эпителия системы собирательной трубки регу­лируется таким образом, что его проницаемость для воды или очень высокая, или очень низкая; Такая разница в проницаемости для воды объясняет особенности локализации различных по величине проницаемости участков реабсорбции воды, описанных в первом параграфе данного раздела, а также широкие колебания объе­ма реабсорбированной воды, наблюдающиеся в системе собирательных трубок.

118