Строение и нейронная организация мозжечка. Характеристика нейронов коры мозжечка: грушевидных, звездчатых, корзинчатых, зернистых. Их особенность - образование многочисленных тормозных синапсов, так как клетки-зерна как возбуждающие активируют остальные нейроны, являющиеся тормозными. Афферентные сигналы поступают в мозжечок по двум типам нервных волокон: мшистым и лазающим - от спинного мозга, ствола и коры головного мозга, а также от голубого пятна продолговатого мозга по адренергическим путям (отдельные волокна). Эфферентный выход только один - представлен аксонами грушевидных нейронов. Функции мозжечка: регуляция координации движений, регуляция мышечного тонуса, обеспечение положения тела в пространстве, регуляция вегетативных процессов, быстрых автоматических движений. Функции мозжечка проецируются на три основные зоны, связанные с его ядрами: ядром шатра, промежуточным ядром, состоящим из пробковидного и шаровидного ядер, зубчатым ядром. Аксоны грушевидных клеток направляются к ядрам мозжечка и оказывают тормозящее влияние. Импульсы от ядра шатра поступают - 1) к ретикулярной формации - по ретикулоспинальному пути - в спинной мозг, 2) к вестибулярным ядрам - по вестибулоспинальному пути - в спинной мозг ; от промежуточного ядра – 1) к красному ядру - по руброспинальному пути - в спинной мозг, а также и в двигательную зону коры головного мозга ; от зубчатого ядра - 1) к красному ядру - по руброспинальному пути - в спинной мозг, 2) через таламус - в двигательную зону коры головного мозга - в спинной мозг. Симптомы недостаточности мозжечка: 1) астения - снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость, 2)астазия - утрата способности к длительному сокращению мышц, 3) атаксия - нарушение координации движений, 4) дистония - понижение или повышение тонуса мышц, 5) тремор движения - дрожание рук, ног, головы. Наблюдаются также нарушения со стороны вегетативной нервной системы - изменение артериального давления, работы сердца, ЖКТ, дыхания. 

Базальные (подкорковые) ядра структурно представлены полосатым телом (хвостатым ядром, скорлупой), бледным шаром и оградой. Расположение - между лобными долями и промежуточным мозгом. Образуют вместе с черной субстанцией и субталамическим ядром стриопаллидарную систему. Аксоны полосатого тела поступают к бледному шару, оттуда- в таламус, потом - в сенсорные зоны коры головного мозга. Кроме этого, полосатое тело связано с черной субстанцией, красным ядром (средний мозг), мозжечком, вестибулярными ядрами (продолговатый мозг). Полосатое тело является интегративныи и ассоциативным подкорковым центром. Полосатое тело оказывает тормозящее действие на бледный шар. Медиатор дофамин (ДФ), вырабатываемый черной субстанцией и, транспортируемый в полосатое тело, подавляет активность хвостатого ядра, и снимает частично тормозящее действие его на бледный шар. ДФ выступает как регулятор взаимодействий между полосатым телом и бледным шаром. При его недостатке бледный шар растормаживается и начинает активировать спинной мозг и стволовые системы, что проявляется в виде ригидности мышц. Функции базальных ядер: 1) коррекция медленных целенаправленных движений; 2) регуляция точных, тонких движений; 3)регуляция перехода от одного движения к другому; 4) регуляция мышечного тонуса; 5) организация работы внутренних органов; 6)регуляция программы действия. При перерождении нейронов черной субстанции, при недостаточности поступления ДФ к полосатому телу, наблюдается болезнь Паркинсона: тремор конечностей, головы, гиперкинезы, акинезия, малая хорея ( непроизвольные мимические реакции), атетоз, торсионный спазм.

 Лимбическая система. Структуры, входящие в лимбическую систему (ЛС): гиппокамп, поясная извилина, обонятельный мозг, гипоталамус, миндалины, преоптическое ядро, мамиллярные тела. Для нее характерны многочисленные цепи возбуждения, когда активность начинается в одной структуре и циркулирует по всей системе, так как все формирования ЛС кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются границей между новой корой головного мозга  и стволом мозга. ЛС имеет двухсторонние связи с корой и ретикулярной формацией ствола мозга. Моноаминоэргическая система при посредничестве нейронов, которые выделяют норадреналин, дофамин, серотонин,  иннервирует структуры ЛС. Функции ЛС: 1)регуляция работы внутренних органов; 2) организация поведенческих реакций; 3) формирование эмоций; 4) формирование памяти. Через вегетативную и соматическую регуляцию ЛС контролирует работу внутренних органов при эмоциях, изменяет активность вегетативных систем в соответствии с условиями окружающей среды. Формы поведения, регулируемые ЛС, направлены на удовлетворение жизненных потребностей (пищедобывание, удовлетворение жажды, сексуальное поведение). ЛС формирует процессы высшей нервной деятельности. Участие ЛС в обеспечении эмоций и памяти. Эмоция представляет собой активное состояние системы специализированных мозговых структур, которое изменяет поведение в сторону минимизации или максимизации этого состояния. Память - важнейшее свойство нервной системы хранить и восопроизводить информацию о прошлом опыте. Память характеризуется: 1)запоминанием информации; 2)сохранением ; 3)извлечением; 4)воспроизведением информации. Память формируется при помощи гиппокампа, миндалины, мозжечка, коры больших полушарий, ядер таламуса. Различают: а) сенсорную, б) кратковременную, в) долговременную память. Сенсорная длится 0,1-0,5 с, емкость ее мала;  кратковременная длится от нескольких сек до нескольких мин, емкость – небольшая; долговременная: 1)первичная - больше нескольких мин, 2) вторичная - от нескольких часов до нескольких дней,3) третичная - всю жизнь. Переход от кратковременной памяти к долговременной - преобразование процесса получения информации в процесс ее сохранения. Переход от кратковременной памяти к долговременной приводит к изменению свойств нейронных цепей, участвующих в запоминании. Механизмы кратковременной памяти сводятся к образованию определенной морфологической конструкции , когда нейронная цепь замыкается и превращается в нейронную ловушку для импульсов (реверберация). Нейроны в такой ловушке возбуждаются до тех пор, пока не истощится запас медиатора, или не затормозится один из нейронов тормозным медиатором. Долговременная память осуществляется за счет активации синаптических соединений при многократном повторении и закреплении информации. При этом возрастает число белковых глютаматных рецепторов на постсинаптической мембране, что повышает чувствительность синапсов. В процессе запоминания нейроны усиливают синтез РНК и белков, которые по аксонам нейронов транспортируются к синапсам и, действуя через систему вторичных посредников (цАМФ, ионы Са) обеспечивают более эффективную передачу импульсов. Третичная долговременная память поддерживается за счет регуляции специфических нейропептидов.

Физиология коры больших полушарий. Методы исследования коры головного мозга - 1) экспериментальные (удаление отдельных участков коры, полная экстирпация, метод вызванных потенциалов, вживление электродов), 2) клинические (электроэнцефалография, элекрокортикография). Кора головного мозга имеет свойства : 1) многослойность расположения нейронов (6-слойное строение, где представлены зернистые, малые пирамидные, большие пирамидные, звездчатые клетки), 2) соматотопическую локализацию рецепторных систем, 3) наличие представительства всех нижележащих структур ЦНС ( в задней центральной извилине расположены проекции различных частей тела соматическо-кожной и суставно-мышечной и висцеральной чувствительности, в передней центральной извилине-представительство двигательных точек скелетных мышц), 4) перекрытие соседних периферических рецептивных полей, 5) способность к иррадиации, 6) способность к реципрокным взаимоотношениям процессов возбуждения и торможения. Кора головного мозга имеет колончатое строение (колонки - функциональные единицы, организованные в вертикальном направлении, образованы входными и выходными корковыми структурами) . Различают моторные, сенсорные, ассоциативные зоны коры. Функция двигательной зоны - формирование сигналов и двигательных команд для мотонейронов спинного мозга. Функция сенсорной зоны - анализ и обработка всех аффферентных импульсов, поступающих от рецепторов. Передаточным пунктом являются ядра таламуса, все афферентные сигналы в кору поступают оттуда, за исключением обонятельных. Ассоциативные зоны коры выполняют объединяющую функцию между моторными и сенсорными зонами, они не отвечают за конкретные задачи, но играют важную роль в процессах анализа и синтеза раздражений в коре. Клетки ассоциативных зон получают сигналы от рецепторов разной модальности, импульсы поступают от ассоциативных ядер таламуса.. Электроэнцефалография - метод регистрации активности нейронов коры головного мозга. Различают несколько ритмов ЭЭГ: 1) альфа ритм - синхронизированные волны средней амплитуды и невысокой частоты (связаны с состоянием покоя), 2) бета-ритм - десинхронизированные волны низкой амплитуды, высокой частоты (состояние активности, бодрствования), 3) тетта - ритм - синхронизированные волны средней амплитуды и редкой частоты (состояние легкого сна), 4) дельта-ритм - синхронизированные волны очень высокой амплитуды и очень редкой частоты (состояние глубокого сна). Сон имеет быструю и медленную фазы. Длительность быстрой фазы- 10-15 мин, медленной- 70-80 мин. Сон - цикличный процесс, за время 8-часового сна проходит несколько циклов. Быстрая фаза характеризуется на ЭЭГ бета-ритмом, медленная - дельта -ритмом.

 Физиология (автономной) вегетативной нервной системы. Симпатический и парасимпатический отделы представляют вегетативную нервную систему, имеют 2-нейронную структуру. Центры симпатической системы - боковые рога грудного и верхних сегментов поясничного отдела спинного мозга, парасимпатической – средний мозг, продолговатый мозг, боковые рога крестцового отдела спинного мозга. Периферические структуры представлены ганглиями и волокнами. Различают преганглионарные (симпатические и парасимпатические волокна, и те и другие  вырабатывают медиатор АХ),  и постганглионарные волокна (симпатические вырабатывают медиатор НА, парасимпатические - АХ). Симпатические преганглионарные волокна - короткие, постганглинарные - длинные, парасимпатические преганглионарные волокна - длинные, постганглионарные - короткие. Высшие центры вегетативной нервной системы - гипоталамус и кора больших полушарий. Симпатический отдел иннервирует почти все органы и ткани, парасимпатический - не иннервирует скелетную мускулатуру, ЦНС, большую часть сосудов и матку. Медиаторы: 1) симпатического отдела - норадреналин, адреналин, 2) парасимпатического-ацетихолин. Адренорецепторы - a 1, a 2, b 1, b 2, b 3, холинорецепторы - Н-ХР, М₁-М₅-ХР. При взаимодействии медиаторов с  рецепторами могут быть разнообразные физиологические эффекты. В зависимости от связывания медиаторов со специфическими рецепторами могут быть как активирующие, так и угнетающие процессы со стороны симпатического и парасимпатического отделов.

Тестовые вопросы для самостоятельной работы

 1. Какие функции свойственны позвоночнику:

А. обеспечивает связь отдельных частей тела

Б. выполняет опорную функцию для спинного мозга

В. обеспечивает защитную функцию

Г. все утверждения верны

2. Высшие интегративные функции ЦНС характерны:

А. для отделов спинного мозга

Б. для продолговатого мозга

В. для коры больших полушарий

Г. для среднего мозга

3. Самым древним отделом ЦНС является:

А. спинной мозг

Б. средний мозг

В. мозжечок

Г. гипоталамус

 4. К специфическим тормозным нейронам относятся:

А. нейроны среднего мозга

Б. пирамидные клетки коры больших полушарий

В. мотонейроны спинного мозга

Г. клетки Пуркинье и Реншоу

5. Нейрон выполняет все функции, кроме:

А. инактивации медиатора

Б. приема информации

В. хранения информации

Г. синтеза медиатора

6. Возникновение ВПСП (возбуждающего  постсинаптического потенциала) определяют ионы:

А. натрия и кальция                                   

В. кальция и хлора

Б. натрия и хлора                            

Г. калия и хлора

7. Мотонейрон и группа иннервируемых им мышечных волокон образуют:

А. мотонейронный пул                  

В. актомиозин

Б. синапс                                          

Г. двигательную единицу

8. Рефлексы, возникающие для поддержания позы при действии посторонних сил, называются:

А. статическими

Б. кинетическими

В. статокнетическими

Г. соматическми

9. Латентный период рефлекса - это время от начала действия раздражителя до:

А. окончания действия раздражителя

Б. окончания ответной реакции

В. достижения полезного приспособительного результата

Г. появления ответной реакции

10. Слюноотделительный рефлекс у голодного человека при воспоминании о пище является _______________________________ рефлексом.

Ситуационная задача