Рассмотрены подходы, используемые при изучении разнообразия и эколого-ценотической структуры бриокомпонента экосистем, в том числе: традиционные методы флористического обследования [Шляков, 1961; Ignatova et al., 1995; Кривошапкин, 1998; Бойко, 1999; Афонина, 2000; Потемкин, 2002; Чернядьева, Потемкин, 2003; Tsegmed, 2003; Хмелев, Попова, 1988; Попова, 1998 и др.]; методы учета на пробных площадях [Slack 1977; Söderström, 1988; Gustafsson, Hallingbäck, 1988; Økland et al., 1990; Lesica et al. 1991; Frego, Carleton, 1995; Newmaster, Bell, 2002; Newmaster et al., 2005 и др.]; ординационные методы анализа растительности [Bradfield, Scagel, 1984; Laine, Vahna-Majamaa, 1992; Ganeva, 1996; Hokkanen, 2004]; классификация синузий [Gams, 1930; Lippmaa, 1939; Улычна, 1989; Арискина, 1962; Лавренко, 1962; Трасс, 1964; Du Rietz, 1965; Сукачев, 1975; Корчагин, 1976; Гудошников, 1978; Бойко, 1978; Норин, 1979; Отнюкова, 1985, 1986 и др.] и эколого-флористическая классификация бриосообществ [Gams, 1927; Barkman, 1958; Hübschmann, 1986; Marstaller, 2006].

Отмечается, что на ландшафтном уровне распространение мохообразных, в основном, определяется наличием и качеством подходящих для них субстратов и местообитаний [van Zanten, Pocs, 1981; Söderström, 1989; Вьюнова, 1989; Miles, Longton, 1992; Vitt, Belland, 1997; Pharo, Beattie, 2002; Pharo et al., 2004; Дьяченко, 1999 и др.], что обуславливает некоторую автономность представителей этой группы от окружающей растительности [Бойко, 1978; Улычна и др., 1989; Коротков, Морозова, 1989; Newmaster, Bell, 2002; Newmaster et al., 2005; Økland et al., 1990].

Для эффективного сохранения биоразнообразия бриофитов необходим мониторинг за его состоянием. Важную роль при сравнении и обобщении результатов мониторинговых исследований может играть использование эколого-флористической классификации растительности [Миркин и др., 2004]. Мохообразные, как правило, формируют пространственно обособленный компонент фитоценоза, со своей структурой, составом жизненных форм и взаимосвязями между видами. В соответствии с подходом Браун-Бланке, группировки мохообразных считаются малыми сообществами и классифицируются как самостоятельные ассоциации, объединенные в союзы, порядки и классы [Hübschmann, 1986; Marstaller, 1993, 2006]. В России и странах СНГ бриосинтаксономия находится на начальном этапе. Существуют отдельные работы, посвященные классификации бриосообществ Южного Урала [Baisheva et al., 1994; Baisheva, 1995, 2000; Баишева и др., 2004]; Сибири [Писаренко, 1997; Pisarenko, 1999]; Нижегородской области [Шестакова, 2005]; Юго-Западного Нечерноземья России [Анищенко, 2001, 2007], Левобережной лесостепи Украины [Гапон, Баïшева. 2002]. В настоящее время на территории России описано 54 ассоциации, принадлежащие к 14 союзам, 10 порядкам и 6 классам растительности мохообразных [Баишева, 2007].

Рассмотрены типы эколого-фитоценотических стратегий мохообразных и возможности их применения при оценке экологического режима местообитаний и степени антропогенного воздействия на природные экосистемы [Slack, 1977; During, 1979, 1992; Furness, Grime, 1982; Grime et al., 1990; Ахминова, 1983; Rincon, Grime, 1988; Thiers, 1988; Рыковский, 1989; Gradstein, Pocs, 1989; Бойко, 1990; Longton, Hedderson, 2000; Андреева, 2002; Kürschner, 2000, 2004]. Обсуждается влияние на разнообразие мохообразных различных нарушений (пожаров и рубок леса) [Southorn, 1976; During, 1979; During, Tooren, 1990; Gustafsson, Hallingbäck 1988; Jonsson, Essen 1990; Clément, Touffet, 1990; Andersson, Hytteborn 1991; Heras-Ibáñez et al. 1990, 1991, 1992; Rozé, 1993; Söderström et al. 1992; Söderström 1995; Esposito et al., 1999; Newmaster et al. 1999, Bell, Newmaster 2002; Newmaster et al., 2003; Sim-Sim et al., 2004 и др.], а также результаты изучения банка диаспор мохообразных и его роли в восстановительных сукцессиях растительности [During, ter Horst, 1983; During et al., 1987; Smith, 1987; Jonsson, Esseen, 1990; Jonsson, 1993; Frego, 1996].

Особое внимание уделено особенностям бриокомпонента лесных экосистем [Курский, 1909; Grebe, 1917; Сукачев, 1927; Буш, Аболинь, 1968; Улична, 1970; Ахминова, 1970, 1983; Furness, Grime, 1982; Rincón, Grime, 1989; Rambo, Muir, 1998; Бардунов, 1965, 1974, 1992; Бардунов, Васильев, 2005; Черепанова, Ипатов, 2003; Økland, 1994; Vellak et al., 2003; Шестакова, 2004 и др.], особенно, старовозрастных лесов [La Roi, Stringer, 1976; Johnson 1981; Foster 1985; Edwards 1986; Söderström 1988; Gustafsson, Hallingbäck 1988; Hallingbäck, Weibull, 1996; Carleton 1990; Frego, Carleton 1995; Laaka 1992; Crites, Dale 1995; Esseen et al., 1992; Trass et al., 1999; Vellak, Paal, 1999; Maksimov et al., 2003; Newmaster et al., 2003]. Целенаправленные исследования бриокомпонента лесных сообществ (инвентаризация и сравнительный анализ бриоценофлор) проводились в немногих регионах России [Гудошников, 1986; Хмелев, Попова, 1988; Игнатов, Игнатова, 1990; Мордвинов, Благовещенский, 1995; Дегтева и др., 2001; Шубина, Железнова, 2002; Писаренко, Таран, 2001; Чуракова, 2002; Шестакова, 2004, 2005; Слука, 2004; Дегтярева, 2004; Нешатаева и др., 2004; Анищенко, 2007; Дулин, 2007 и нек. др.]. За исключением экосистем бореальных лесов, состав мохообразных в лесах большинства регионов России остается малоизученным. Мохообразные хорошо приспособлены к обитанию в лесной среде и освоили широкий спектр экотопов. Состав бриофитов способен отражать изменения экологического режима сообществ, степень атмосферного загрязнения и уровень антропогенной дигрессии лесных экосистем. Тем не менее, в отечественном лесном хозяйстве и природоохранной практике прикладные аспекты использования мохообразных пока не получили должного научного обоснования и развития [Малышева, 1998; Дегтярева, 2004].

Обсуждаются вопросы организации охраны мохообразных, особенности экологического менеджмента и выявления видов, нуждающихся в охране [Игнатов, Игнатова, 1990; Белкина и др., 1991; Red Data Book…, 1995; Söderström, 1995; Hedenäs, 1996; Hodgetts, 1996; Neitlich, McCune 1997; Красная книга Республики Коми, 1998; Ingerpuu, Vellak, 2000; Максимов, 2000; Longton, Hedderson, 2000; Bisang, Hedenäs, 2000; Urmi, Schnyder, 2000; Чернядьева, 2001; Vanderpoorten et al., 2001; Boudreault et al., 2002; Heinlen, Vitt, 2003; Manzke, Wentzel, 2003; Jukoniené, 2005].

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Основой для написания работы послужили результаты обработки коллекций листостебельных мхов и печеночников, собранных во время полевых исследований 1991-2009 гг. Флористическими исследованиями охвачено более 400 пунктов сбора во всех природных зонах республики, собрано около 20000 образцов мохообразных. Кроме собственных коллекций были обработаны сборы Г.В. Попова, А.А. Мулдашева, В.Б. Мартыненко, П.С. Широких, А.И. Соломеща, И.Н. Григорьева, А.Р. Ишбирдина и др. Обработанные коллекции хранятся в Гербарии Института биологии УНЦ РАН (UFA), отдельные образцы переданы в гербарий Московского государственного университета (MW) и бриологический гербарий БИН РАН (LE). При определении материала использовался общепринятый анатомо-морфологический метод. В сложных случаях проводились консультации с Е.А. Игнатовой (МГУ), М.С. Игнатовым (ГБС РАН), А.Д. Потемкиным (БИН РАН), В.И. Золотовым (ГБС РАН), А.М. Максимовым (ИБ КНЦ РАН). При анализе бриофлоры использовались ботанико-географический и сравнительно-флористический методы.

Материал для изучения лесных бриоценофлор собран автором и сотрудниками лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН при геоботаническом обследовании растительности РБ в 1989-2008 гг. Эти данные характеризуют бриокомпонент 42 ассоциаций лесной растительности, выделенных на основе обработки 1433 полных геоботанических описаний на площадках размером 400-1000 м². В пределах пробных площадей проводилось выявление видового состава мохообразных на всех типах субстрата: стволах и комлях деревьев, гнилой древесине, валеже, почве, скальных выходах и пр. Для напочвенных видов мхов отмечалось обилие по шкале Браун-Бланке [Braun-Blanquet, 1964]. Для анализа взаимосвязи бриокомпонента с параметрами растительных сообществ и условиями местообитаний использованы методы градиентного анализа: канонический анализ соответствий (СCA) и анализ соответствий с удаленным трендом (DCA).

Объединения бриофлористических списков однотипных экологически и структурно сходных фитоценозов могут рассматриваться как парциальные ценофлоры [Юрцев, 1994] или бриокомпоненты ценофлор [Седельников, 1987]. Соответственно, к ним применимы методы флористического анализа. В работе использованы коэффициенты Жаккара, Съеренсена-Чекановского и меры включения.

Классификация бриосообществ выполнена в соответствии с подходом Браун-Бланке [Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, van den Maarel, 1978; Миркин и др., 1989; Dierschke, 1994] на основе обработки 1200 описаний. Для описаний эпифитных и эпиксильных бриосообществ выбирались наиболее типичные (часто повторяющиеся) участки мохового покрова на стволах деревьев и гнилой древесине. При этом особое внимание уделялось экологической гомогенности микроместообитаний (увлажнению, освещению, экспозиции и пр. условиям) в пределах пробной площадки. Размер площадки варьировал от 1 до 8 дм². При изучении водных и прибрежно-водных бриосообществ выбирались участки с однородным растительным покровом в русле и по берегам ручьев и малых рек. Размер площадок варьировал от 2 дм² до 6 м², в зависимости от величины участков с однородными условиями (камни в русле, отмели, песчано-глинистые наносы, подтопленные участки по берегам и др.). В полевых условиях оценивался предварительный состав видов, окончательный список устанавливался при камеральной обработке после определения видов с привлечением микроскопии. При разработке эколого-флористической классификации сообществ мохообразных использованы классификационные системы из Центральной и Западной Европы [Barkman, 1958; Hübschmann, 1986; Marstaller, 1993, 2006 и др.].

Обработка данных осуществлена с помощью программ TURBOVEG, MEGATAB [Hennekens, Schaminee, 2001], CANOCO 4.5 [ter Braak, Šmilauer 2002], программного модуля “GRAPHS” [Новаковский, 2004].

Названия видов листостебельных мхов даны в соответствии с «Check-list of mosses of East Europe and North Asia» [Ignatov et al., 2006], названия печеночников – по «Аннотированному списку печеночников и антоцеротовых России» [Потемкин, Софронова, 2009] и «Списку печеночников (Marchantiophyta) России» [Константинова и др., 2009]. Названия синтаксонов соответствуют требованиям «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» [Weber et al., 2000; Вебер и др., 2005].