Диссертации на соискание ученой степени

Поможем в ✍️ написании учебной работы

Имя

Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

Нажимая кнопку "Продолжить", я принимаю политику конфиденциальности

На правах рукописи

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени

Доктора биологических наук

Эколого-фитоценотическая структура бриокомпонента лесной растительности Республики Башкортостан

Специальность 03.02.01 – ботаника

БАИШЕВА ЭЛЬВИРА ЗАКИРЬЯНОВНА

УФА – 2010

Работа выполнена в Лаборатории геоботаники и охраны растительности Учреждения РАН Института биологии Уфимского научного центра РАН

Научный консультант	Миркин Борис Михайлович доктор биологических наук, профессор
Официальные оппоненты:	Игнатов Михаил Станиславович доктор биологических наук
	Ермаков Николай Борисович доктор биологических наук
	Ишбирдин Айрат Римович доктор биологических наук, профессор
Ведущая организация	Учреждение Российской академии наук Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН

Защита состоится «11» ноября 2010 г. в 14⁰⁰ часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 при ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет» по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332; факс (347) 273-67-78, e-mail: disbiobsu@mail.ru.

Официальный сайт БашГУ: http://www.bashedu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет».

Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н. М.Ю. Шарипова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Мохообразные (Bryophyta, Marchantiophyta и Anthocerotophyta) – обособленная и древняя группа высших растений, которые распространены на всех континентах и характеризуются высоким морфологическим и таксономическим разнообразием [Абрамов, Абрамова, 1978; Потемкин, 2007]. По видовому богатству бриофиты стоят на втором месте после цветковых растений [Wilson, Peter, 1988], но изучены гораздо хуже. Роль мохообразных в формировании флоры и растительности часто недооценивается, а их таксономическое разнообразие в пределах ландшафтов и разных типов растительности до настоящего времени остается одним из наименее исследованных вопросов экологии растений [Newmaster et al., 2003]. Мохообразные часто используются в качестве индикаторов состояния среды обитания [Vitt, Belland, 1997; Hokkanen, 2004 и др.], в том числе при контроле загрязнения воды и атмосферы [Burton, 1990; Tyler, 1990; Zechmeister, 1998 и др.].

На территории Республики Башкортостан (РБ) мохообразные входят в состав всех типов растительности и вносят вклад в формирование биологического разнообразия региона: каждый пятый вид высших растений на территории республики – мох или печеночник. Тем не менее, бриофиты исследованы в меньшей степени, чем сосудистые растения, что снижает эффективность охраны их разнообразия и затрудняет использование этих растений при мониторинге состояния экосистем. Особую актуальность исследования мохообразных приобретают в современных условиях высокой степени антропогенной трансформации растительного покрова региона.

Цель исследования – выявление и анализ флоры мохообразных лесной, лесостепной зон РБ и их горных аналогов, изучение закономерностей распределения бриофитов в разных типах лесной растительности РБ, классификация бриосообществ, выявление видов-индикаторов лесных сообществ с высокой природоохранной ценностью, а также обоснование подходов к охране мохообразных.

Задачи исследования:

1. Характеристика и сравнительный анализ бриоценофлор ассоциаций и союзов коренных зональных лесов РБ и их горных аналогов.

2. Анализ экологической обусловленности половых типов и жизненных стратегий мохообразных.

3. Выявление видов-индикаторов сообществ биологически ценных лесов РБ.

4. Разработка бриосинтаксономии (эколого-флористической классификации) эпифитных, эпиксильных и прибрежно-водных бриосообществ РБ.

5. Инвентаризация видового состава флоры мохообразных лесной и лесостепной зон РБ, а также их горных аналогов.

6. Анализ состава редких видов мохообразных РБ и разработка рекомендаций по их охране.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Невысокий уровень флористического сходства лесных бриоценофлор РБ, отражающий преобладание видов с низким постоянством в сообществах.

2. Использование различий спектров половых типов и жизненных стратегий мохообразных разных субстратных групп для экологического мониторинга состояния лесных экосистем и выявления участков биологически ценных лесов.

3. Высокое сходство прибрежно-водных бриосообществ РБ с центрально-европейскими аналогами и существенные отличия эпифитных и эпиксильных сообществ, обедненный флористический состав которых отражает континентальность климата Южного Урала.

4. Необходимость специальных мер по охране мохообразных РБ в зонах интенсивной рекреации и лесах хозяйственного использования, в связи с тем, что охрана в системе ООПТ не является достаточным условием для сохранения их биоразнобразия.

Научная новизна. В лесной и лесостепной зонах РБ выявлено 365 видов листостебельных мхов и 91 вид печеночников. Впервые в регионе найдены 41 вид листостебельных мхов и 38 печеночников. Анализ бриоценофлор 42 ассоциаций коренных зональных лесов РБ и их горных аналогов показал, что для большинства мохообразных характерно низкое постоянство в сообществах. Виды эпифитно-эпиксильного комплекса имеют преимущественно сквозное распространение в лесах разных типов, менее эвритопные эпигейные бриофиты могут быть использованы в качестве диагностических видов при выделении низших единиц классификации лесной растительности. Мохообразные разной субстратной приуроченности различаются по спектрам половых типов и жизненных стратегий, что должно учитываться при мониторинге лесных экосистем. Впервые выявлены группы мохообразных-индикаторов биологически ценных лесов региона. Впервые разработана эколого-флористическая классификация прибрежно-водных, эпифитных и эпиксильных бриосообществ РБ, описано 5 новых ассоциаций, выявлены различия южно-уральских сообществ с аналогами из Западной и Центральной Европы.

Научно-практическая значимость работы. Результаты работы были использованы при составлении “Cписка мхов Восточной Европы и Северной Азии” [Ignatov et al., 2006] и Красной книги РБ [2002, 2007]. При выполнении исследований была проведена инвентаризация бриофлор основных ООПТ РБ: Южно-Уральского государственного природного заповедника, заповедника «Шульган-Таш», национального парка «Башкирия», проектируемого природного парка «Инзер» и др. Фонд Гербария Института биологии УНЦ РАН (UFA) пополнился 4500 образцов мохообразных. Полученные результаты использованы при разработке лекций, прочитанных автором студентам-биологам Башкирского государственного педагогического университета им. Акмуллы.

Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Исследования флоры мохообразных РБ проводились при выполнении планов НИР Лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН: «Синтаксономия как основа мониторинга и охраны биологического разнообразия растительного мира Южного Урала» (1998-2002), «Разработка теоретических основ системы охраны биологического разнообразия растений Южного Урала на уровне видов и сообществ» (2003-2005), «Анализ состояния системы охраны флоры и растительности Южно-Уральского региона и обоснование прогноза ее дальнейшего развития» (2006-2008), «Синтаксономический анализ растительности болот Южно-Уральского региона, оценка состояния популяций редких видов с разработкой теоретических и практических основ их охраны» (2009-2012), при поддержке грантов РФФИ № 97-04-48017, № 04-04-49269-а, № 07-04-00030-а; № 10-04-00534-а, грантов РФФИ-Агидель № 02-04-97914, № 02-04-97927; программ ГНТП АН РБ № 17-8-1/1, № 19-102-05, Программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (подпрограмма «Разнообразие и мониторинг лесных экосистем России»).

Декларация личного участия. Автором лично определены цели и задачи исследований, в течение 20 лет проведено более 40 экспедиционных выездов в различные районы РБ, в ходе которых была собрана обширная коллекция образцов мохообразных. Выполнено более 600 полных геоботанических описаний бриосообществ РБ, разработана синтаксономия бриосообществ республики, сформирована и пополняется коллекция мохообразных в Гербарии Института биологии УНЦ РАН (UFA). Определены образцы мохообразных к 1500 полным геоботаническим описаниям лесов РБ, проведены инвентаризация и эколого-ценотический анализ бриоценофлор лесов РБ, а также их сравнение с данными по бриофлоре лесных сообществ из других регионов России и стран Европы. Выявлены редкие и нуждающиеся в охране виды, разработаны рекомендации по их охране, ведется соответствующий раздел в «Красной книге РБ» [2007].

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 33 конференциях, наиболее важные из которых: науч.-практ. конф. «Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы» (Уфа, 1997), Межд. науч. конф. «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (Санкт-Петербург, 2000), Межд. науч. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001, 2006, 2008), науч. конф. «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), Всеросс. науч.-практ. конф. «Уралэкология. Природные ресурсы – 2005» (Уфа, 2005), Всеросс. науч.-практ. конф. «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005), Межд. науч. конф. «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006), II Всеросс. конф. «Научные аспекты экологических проблем России» (Москва, 2006), III Межд. науч.-техн. конф. «Наука, образование, производство в решении экологических проблем» (Уфа, 2006), III Всеросс. школа-конф. «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), 17th Intern. Workshop «European Vegetation Survey. Using phytosociological data to address ecological questions» (Brno, 2008), II Межд. научно-практ. конф. «Природное наследие России в 21 веке» (Уфа, 2008), Всеросс. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), III Всеросс. науч. конф. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008), Росс. науч. конф. «Раритеты флоры Волжского бассейна» (Тольятти, 2009), Межд. науч. конф. «Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана» (Брянск, 2009), Межд. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений» (Уфа, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 64 работы, в том числе главы в 3 монографиях, 10 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ для защиты докторских диссертаций, 10 статей в центральных российских изданиях, 9 статей в крупных региональных изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы 320 страниц машинописного текста, в том числе 8 таблиц, 11 рисунков. Приложение включает список видов, 10 таблиц, 1 рисунок и составляет 107 страниц. В списке литературы 456 наименований, в том числе 213 иностранных авторов.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Основой для написания работы послужили результаты обработки коллекций листостебельных мхов и печеночников, собранных во время полевых исследований 1991-2009 гг. Флористическими исследованиями охвачено более 400 пунктов сбора во всех природных зонах республики, собрано около 20000 образцов мохообразных. Кроме собственных коллекций были обработаны сборы Г.В. Попова, А.А. Мулдашева, В.Б. Мартыненко, П.С. Широких, А.И. Соломеща, И.Н. Григорьева, А.Р. Ишбирдина и др. Обработанные коллекции хранятся в Гербарии Института биологии УНЦ РАН (UFA), отдельные образцы переданы в гербарий Московского государственного университета (MW) и бриологический гербарий БИН РАН (LE). При определении материала использовался общепринятый анатомо-морфологический метод. В сложных случаях проводились консультации с Е.А. Игнатовой (МГУ), М.С. Игнатовым (ГБС РАН), А.Д. Потемкиным (БИН РАН), В.И. Золотовым (ГБС РАН), А.М. Максимовым (ИБ КНЦ РАН). При анализе бриофлоры использовались ботанико-географический и сравнительно-флористический методы.

Материал для изучения лесных бриоценофлор собран автором и сотрудниками лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН при геоботаническом обследовании растительности РБ в 1989-2008 гг. Эти данные характеризуют бриокомпонент 42 ассоциаций лесной растительности, выделенных на основе обработки 1433 полных геоботанических описаний на площадках размером 400-1000 м². В пределах пробных площадей проводилось выявление видового состава мохообразных на всех типах субстрата: стволах и комлях деревьев, гнилой древесине, валеже, почве, скальных выходах и пр. Для напочвенных видов мхов отмечалось обилие по шкале Браун-Бланке [Braun-Blanquet, 1964]. Для анализа взаимосвязи бриокомпонента с параметрами растительных сообществ и условиями местообитаний использованы методы градиентного анализа: канонический анализ соответствий (СCA) и анализ соответствий с удаленным трендом (DCA).

Объединения бриофлористических списков однотипных экологически и структурно сходных фитоценозов могут рассматриваться как парциальные ценофлоры [Юрцев, 1994] или бриокомпоненты ценофлор [Седельников, 1987]. Соответственно, к ним применимы методы флористического анализа. В работе использованы коэффициенты Жаккара, Съеренсена-Чекановского и меры включения.

Классификация бриосообществ выполнена в соответствии с подходом Браун-Бланке [Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, van den Maarel, 1978; Миркин и др., 1989; Dierschke, 1994] на основе обработки 1200 описаний. Для описаний эпифитных и эпиксильных бриосообществ выбирались наиболее типичные (часто повторяющиеся) участки мохового покрова на стволах деревьев и гнилой древесине. При этом особое внимание уделялось экологической гомогенности микроместообитаний (увлажнению, освещению, экспозиции и пр. условиям) в пределах пробной площадки. Размер площадки варьировал от 1 до 8 дм². При изучении водных и прибрежно-водных бриосообществ выбирались участки с однородным растительным покровом в русле и по берегам ручьев и малых рек. Размер площадок варьировал от 2 дм² до 6 м², в зависимости от величины участков с однородными условиями (камни в русле, отмели, песчано-глинистые наносы, подтопленные участки по берегам и др.). В полевых условиях оценивался предварительный состав видов, окончательный список устанавливался при камеральной обработке после определения видов с привлечением микроскопии. При разработке эколого-флористической классификации сообществ мохообразных использованы классификационные системы из Центральной и Западной Европы [Barkman, 1958; Hübschmann, 1986; Marstaller, 1993, 2006 и др.].

Обработка данных осуществлена с помощью программ TURBOVEG, MEGATAB [Hennekens, Schaminee, 2001], CANOCO 4.5 [ter Braak, Šmilauer 2002], программного модуля “GRAPHS” [Новаковский, 2004].

Названия видов листостебельных мхов даны в соответствии с «Check-list of mosses of East Europe and North Asia» [Ignatov et al., 2006], названия печеночников – по «Аннотированному списку печеночников и антоцеротовых России» [Потемкин, Софронова, 2009] и «Списку печеночников (Marchantiophyta) России» [Константинова и др., 2009]. Названия синтаксонов соответствуют требованиям «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» [Weber et al., 2000; Вебер и др., 2005].

Таксономический состав

В изученных лесных сообществах выявлено 212 видов мохообразных (180 видов листостебельных мхов и 32 - печеночников). Печеночники представлены 22 родами и 16 семействами, мхи – 95 родами и 37 семействами. Некоторые показатели бриоценофлор союзов приведены в таблице 2.

Ведущие семейства: Brachytheciaceae (21 вид), Dicranaceae (15), Amblystegiaceae (14), Mniaceae (12), Scapaniaceae s.l. (12), Grimmiaceae (10), Polytrichaceae (10), Pottiaceae (9), Bryaceae (8), Plagiotheciaceae (8), Pylaisiaceae (7), Sphagnaceae (6), Hylocomiaceae (6). Ведущие роды: Dicranum (13 видов), Brachythecium (9), Bryum (7), Sphagnum (6), Grimmia (6), Plagiomnium (5). Среднее число видов в роде – 1,4, среднее число видов в семействе – 2,6.

Таблица 2 Общая характеристика бриоценофлор лесных союзов РБ

Класс растительности	Querco-Fagetea				Brachypodio-Betuletea			Vaccinio-Piceetea
Число бриофитов	160				106			151
Номер союза	1	2	3	4	5	6	7	8	9
Число описаний	96	123	346	195	88	101	183	120	184
Число бриофитов	71	63	104	121	80	63	71	74	138
Число родов	54	47	70	86	57	43	54	52	87
Число семейств	31	28	35	45	31	25	32	28	45
Доля одновид. родов, %	81,5	76,6	78,6	75,6	80,7	79,1	81,5	76,9	73,6
Доля одновид. сем., %	58,1	50	42,9	48,9	48,4	44	53,1	32,1	48,9
ОПП мохового яруса, %	15	<1	5	5	1	3	1	50	75
Сред.число видов в асс.	38	21	47	63	53	42	31	28	67
Верхоплодные мхи	21	22	38	46	35	28	28	37	63
Бокоплодные мхи	40	33	57	52	40	30	33	30	52
Печеночники	10	9	9	23	5	5	10	7	23
Однодомные	31	27	41	44	33	22	30	27	46
Двудомные	38	37	61	73	47	40	40	47	85
Многодомные	2	0	2	4	0	1	1	0	7
Редкие в РБ виды	3	5	14	10	10	1	2	1	13
Brachytheciaceae	11	10	16	11	10	9	10	7	12
Dicranaceae	3	4	11	9	10	9	8	10	14
Amblystegiaceae	7	4	8	6	5	4	5	4	7
Mniaceae	6	1	6	10	1	2	2	3	11
Scapaniaceae s.l.	2	2	3	9	1	1	2	2	10
Grimmiaceae	-	2	2	2	4	2	2	2	2
Polytrichiaceae	2	1	3	6	2	3	4	4	9
Pottiaceae	1	5	2	3	6	2	2	2	2
Bryaceae	3	4	3	2	3	4	2	5	4
Plagiotheciaceae	4	2	2	3	2	1	2	2	6
Pylaisiaceae	5	4	7	6	5	5	5	5	6
Sphagnaceae	-	-	-	2	-	-	-	-	6
Hylocomiaceae	2	2	5	6	3	3	3	3	6

Примечание. Номера союзов: 1 – Alnion incanae, 2 – Lathyro - Quercion, 3 – Aconito - Tilion, 4 – Aconito - Piceion, 5 – Caragano - Pinion, 6 – Veronico - Pinion, 7 – Trollio - Pinion, 8 – Dicrano - Pinion, 9 – Piceion excelsae. Сокращения: ОПП – общее проективное покрытие, сред. – среднее, асс. – ассоциация, одновид. - одновидовой, сем. – семейство.

Использование коэффициента Съеренсена-Чекановского для сравнения бриоценофлор союзов лесной растительности РБ показало, что они не отличаются высоким сходством (таблица 3). Наиболее близки были группы бриоценофлор: 1. лиственных лесов (союзы Lathyro - Quercion, Alnion incanae и Aconito - Tilion) (K 0,53-0,61), 2. темнохвойно-широколиственных лесов и темнохвойных лесов (союзы Piceon excelsae и Aconito - Piceon) (K 0,67), 3. сосновых лесов разных типов (K 0,62-0,68).

В обследованных лесных сообществах при повышении доли темнохвойных пород в древостое возрастают видовое богатство мохообразных, доля верхоплодных листостебельных мхов, представителей семейств Dicranaceae, Mniaceae, Polytrichaceae, Hylocomiaceae, а также печеночников.

Таблица 3 Полуматрица значений коэффициента Съеренсена-Чекановского значения коэффициента *100) для бриоценофлор лесных союзов РБ

L-Q

A-T

A-P

C-P

V-P

T-P

D-P

Примечание. AI – Alnion incanae, L - Q – Lathyro - Quercion, A - T – Aconito - Tilion, A - P – Aconito - Piceion, C - P – Caragano - Pinion, V - P – Veronico - Pinion, T - P – Trollio - Pinion, D - P – Dicrano - Pinion, PE – Piceion excelsae.

Параметры лесных сообществ

Группы сообществ

А В ОПП деревьев хвойных пород 0,61* 0,30* ОПП деревьев лиственных пород –0,67* NS ОПП травяного яруса –0,67* NS ОПП неморального высокотравья –0,55* –0,28* ОПП злаков и осок NS NS ОПП бореального мелкотравья 0,59* 0,35* ОПП лугового и лесного разнотравья NS NS Средняя высота древостоя NS NS Крутизна склона 0,46* 0,25** Число видов бриофитов на площадке NS 0,18*** Число видов сосудистых растений на площадке NS NS

Примечание. ОПП – общее проективное покрытие; А – сообщества с разреженным древостоем (ОПП древесного яруса <75%), В – сообщества с сомкнутым древостоем (ОПП древесного яруса >75 %). Уровни значимости коэффициентов корреляции: *р<0,001, **р<0,01, ***р<0,05, NS – не значим.

В группе А представлены практически все описанные на УП зеленомошные ельники и сосняки, а также небольшая часть неморальнотравных еловых и темнохвойно-широколиственных лесов. В группу B вошли все неморальнотравные сосновые и темнохвойно-широколиственные леса, а также большинство неморальнотравных ельников. Показано, что при разреженном древостое повышение обилия напочвенных мхов происходит одновременно с увеличением доли хвойных и бореального мелкотравья на площадках, а также при возрастании крутизны склона и, соответственно, лучшей освещенности напочвенного покрова. При высоком уровне затенения со стороны деревьев (более 75%), коррелятивные связи между проективным покрытием напочвенных мхов и другими компонентами фитоценоза, по всей видимости, ослабляются.

Применение метода непрямого градиентного анализа (DCA) для всего массива описаний показало, что основными факторами, определяющими различия в распределении видов напочвенных мхов в обследованных сообществах, по всей видимости, являются, во-первых, комплексный градиент, отражающий богатство и развитость почв, во-вторых, освещенность напочвенного покрова на площадках. При этом влияние первого фактора, вероятнее всего, осуществляется опосредованно – через возрастание проективного покрытия трав и ухудшение освещенности напочвенных мхов.

Географический анализ

Отнесение видов мохообразных к тому или иному флорогенетическому зональному элементу вызывает значительные затруднения [Игнатов, 1996], поэтому в работе под географическими элементами флоры понимаются элементы только ареалогического (географического), а не зонально-генетического анализа.

Рассматривались географические элементы флоры, ранее предложенные в работах А.С Лазаренко [1956], Н.А. Константиновой [2000], М.С. Игнатова [1993], M.Hill & C.D. Preston [1998]: плюризональный, арктомонтанный, арктобореальномонтанный, бореальный, бореально-неморальный, неморальный, монтанный, аридный. Кроме того, была выделена группа видов с неясным распространением. Учитывались следующие типы ареалов: плюрирегиональный, голарктический, омниголарктический, европейский, евразиатский, евро-американский, амфиокеанический, атлантический. Отдельно была выделена группа видов с дизъюнкцией другого типа, в определении типа ареала которых возникли затруднения. Результаты анализа представлены на таблице 6.

Анализ географических элементов бриофлоры лесной и лесостепной зон РБ показал, что виды арктобореальномонтанного элемента составляет 37 %, бореального элемента – 9 %, бореально-неморального элемента – 10 %, неморального элемента – 6 %. 24 % видов являются плюризональными. Арктомонтанный, монтанный и аридный элементы представлены незначительно – по 4-5 %.

Анализ долготного распространения видов выявил высокую долю участия голарктических (45 %), омниголарктических (19 %) и плюрирегиональных (26 %) видов. Евразиатский типа ареала имеет 21 вид (5 % от всей изученной бриофлоры), европейский – 6 видов, европейско-американский – 7 видов. По 2 вида имеют преимущественно амфиокеанический (Harpanthus flotovianus, Odonthoschisma denudatum) и атлантический (Cepahozia loitlesbergeri и Cephaloziella elachista) типы ареала, и, безусловно, на территории республики являются реликтовыми.

Таблица 6 Распределение видов бриофлоры лесной и лесостепной зоны РБ по географическим элементам и типам ареалов

Геоэлементы	Типы ареалов									Всего
Геоэлементы	П	Г	О	Е	Еа	Е-А	Амф	Атл	Н	Всего
Плюризональный	73	12	20	4	-	1	-	-	-	110
Арктомонтанный	2	16	3	-	-	1	-	-	1	23
Арктобореально-монтанный	30	94	35	-	6	2	1	-	2	170
Бореальный	2	31	3	1	-	-	-	2	-	39
Бореально- неморальный	3	27	5	-	8	2	-	-	-	45
Неморальный	2	12	7	1	3	1	1	-	1	28
Монтанный	3	8	6	-	2	-	-	-	1	20
Аридный	4	4	7	-	1	-	-	-	1	17
Виды с неясным распространением	-	-	-	-	-	-	-	-	4	4
Всего:	119	204	86	6	20	7	2	2	10	456

Примечание. Типы ареалов: П – плюрирегиональный, Г – голарктический, О – омниголарктический, Е – европейский, Еа – евразиатский, Е-А – европейско-американский, Амф – амфиокеанический, Атл – атлантический, Д – с дизъюнкцией другого типа.

Бриофлора лесной и лесостепной зон РБ имеет комплексный характер. Примерно на четверть она состоит из плюризональных видов, встречающихся в разных зонах обоих полушарий, наполовину – из холодостойких видов, распространенных преимущественно в бореальной зоне и заходящих в Арктику, доля более теплолюбивых неморальных, бореально-неморальных и аридных видов не столь значительна и составляет всего одну шестую часть от выявленной флоры. Почти половина видов имеет голарктическое распространение, одна пятая часть – широко распространены в пределах Голарктики, но рассеянно встречаются в других регионах мира, евразиатский ареал имеют только 6 % видов.

Глава 8. Редкие виды мохообразных РБ и вопросы их охраны

К редким видам, встреченным не более чем в 5 местонахождениях, можно отнести 132 вида листостебельных мхов и 43 вида печеночников, что составляет, соответственно, 36 % и 47 % всей выявленной флоры листостебельных мхов и печеночников РБ.

40 % редких видов республики встречаются на наскальных местообитаниях (в том числе 5 % - в горах выше границы леса), 16 % - характерны для болот, 18 % - для лесных сообществ, 9 % - для почвенных обнажений в остепненных сообществах, по 5 % - для стоячих и медленнотекущих водоемов, а также для горных ручьев. Единичные виды отмечены на лугах и животных останках. Более 40% видов имеют дизъюнктивные ареалы (в основном арктоальпийские виды), около 25 % - рассеянное распространение, 8 % видов находятся на границе ареала.

Среди редких видов РБ верхоплодные мхи (73 %) преобладают над бокоплодными (27 %), а однодомные (51 %) - над двудомными (44 %), ложнооднодомными (4 %) и многодомными (1 %). Видов, спороношение которых в средней части Европейской России неизвестно – 27 %, редко спороносящих – 26 %. Среди однодомных наблюдается резкое преобладание видов, часто образующих спорогоны - (88 %), а среди двудомных – видов, спороношение которых в средней части Европейской России происходит редко или отсутствует.

В соответствии с системой эколого-фитоценотических стратегий (ЭФС) бриофитов, предложенной During [1979; 1992], 34% редких видов мохообразных РБ имеют стратегию челноков (с короткой продолжительностью жизни – 8%, многолетних – 26%), 33% – колонистов, 33% – многолетних стайеров. Среди редких видов РБ доля колонистов ниже, а процент многолетних стайеров выше, чем, например, в Великобритании [Longton, Hedderson, 2000] или Венгрии [Órban, 1992]. Это связано с тем, что при изучении бриофлоры РБ основное внимание уделялось бриокомпоненту климаксовой растительности (особенно лесной), в то время как кратковременно существующие сукцессионные местообитания, к которым в мире приурочено немало глобально редких видов, не были объектом детального обследования.

В связи с тем, что доля редких видов во флоре мохообразных РБ довольно высока, особое внимание необходимо уделять отбору видов, нуждающихся в охране. В 2002 был опубликован 2 том «Красной книги РБ», включающий водоросли, мохообразные (22 вида листостебельных и 2 - печеночных мхов) и грибы. В нее вошли редкие виды, подходящие под один или несколько из следующих критериев отбора: включение в Красную книгу мохообразных Европы [Red Data…, 1995]: Brachythecium geheebii, Dicranum viride, Frullania bolanderi, Hamatocaulis vernicosus, Riccia frostii; виды с дизъюнктивным ареалом: Entodon concinnus, Fabronia ciliaris, Weissia squarrosa; виды с рассеянным распространением, которые в РБ встречаются редко, несмотря на достаточное количество подходящих местообитаний: Pelekium minutulum, Herzogiella seligeri, Rhynchostegium riparioides, Timmia megapolitana; виды, для которых Южный Урал является границей ареала: Plagiomnium confertidens, Brachythecium gehebii; виды, распространение которых на Южном Урале ограничено уникальными типами растительных сообществ или местообитаний: Sphagnum lindbergii, Sphagnum platyphyllum, Paludella squarrosa; виды, ареалы которых сокращаются под влиянием хозяйственной деятельности человека: Pelekium minutulum, Orthotrichum pallens, Hamatocaulis vernicosus, Paludella squarrosa и пр. Многие виды одновременно подходили под несколько критериев.

В РБ проведена инвентаризация локальных бриофлор ряда наименее нарушенных и ценных в ботаническом отношении особо охраняемых природных территорий (ООПТ): Южно-Уральского государственного природного заповедника, заповедника “Шульган-Таш”, Башкирского госзаповедника, национального парка “Башкирия”, водоохранных зон лесов Уфимского плато, пректируемого природного парка «Инзер», долин рек Белая, Нугуш и пр.). На настоящий момент репрезентативность действующей сети ООПТ РБ составляет 55 % для всех редких видов мохообразных республики, и 58 % - для видов, включенных в Красную книгу РБ. Для сосудистых растений этот показатель гораздо выше и составляет более 70 %. Такая ситуация свойственна многим регионам, поэтому необходимо проводить специальный учет местообитаний с уникальными комплексами бриофитов еще на этапе проектирования ООПТ, иначе их эффективность для сохранения разнообразия мохообразных будет невысока.

При охране мохообразных необходимо учитывать то, что среди редких таксонов высока доля неконкурентоспособных видов, которые могут расти только на кратковременно существующих, возникающих после нарушений местообитаниях. В РБ это приблизительно 45 % редких видов, места произрастания которых, как правило, обнаружены вне пределов ООПТ. Для сохранения их популяций необходим специальный экологический менеджмент по поддержанию определенного режима нарушений, способствующего возобновлению кратковременно существующих местообитаний.

Наиболее общим подходом для сохранения мохообразных на землях с интенсивным хозяйственным и рекреационным использованием является выявление обособленных специфических местообитаний: ручьев, скальных выходов, заболоченных участков, обнажений суглинков, периодически пересыхающих водоемов и пр., для которых характерно повышенное разнообразие и концентрация редких видов мхов [Heinlen, Vitt, 2003]. Сравнительно небольшие затраты на огораживание таких участков, прокладывание мостков и дорожек вдоль ручьев, оборудование туристических стоянок и подходов для смотровых площадок позволяют сохранить местообитания бриофитов даже в зонах с интенсивной рекреационной нагрузкой. В условиях РБ это особенно актуально для долин рек Белая, Нугуш, Инзер, служащих излюбленными местами отдыха туристов.

В РБ на настоящий момент охрана местообитаний мохообразных осуществляется только в системе ООПТ, что не является достаточным условием для сохранения редких видов этой группы растений. Требуются специальные исследования для разработки вопросов поддержания разнообразия мохообразных в зонах интенсивной рекреации и лесах хозяйственного использования.

ВЫВОДЫ

1. В сообществах 42 ассоциаций лесной растительности РБ выявлено 180 видов листостебельных мхов и 32 – печеночников. Наибольшее разнообразие мохообразных отмечено в темнохвойных и темнохвойно-широколиственных лесах союзов Piceion excelsae и Aconito - Piceion, наименьшее – в дубовых и березово-сосновых лесах союзов Lathyro - Quercion и Veronico - Pinion. При повышении роли темнохвойных пород в древостое возрастают видовое богатство мохообразных и вклад верхоплодных мхов и печеночников. Уровень флористического сходства бриоценофлор лесов разных типов довольно низкий, что объясняется преобладанием видов с рассеянным распространением и низким постоянством в сообществах. Основными факторами, определяющими распространение мохообразных, являются наличие подходящих субстратов и местообитаний, представленных в широком спектре лесных сообществ. Характерной чертой южно-уральских лесов является высокая доля эпилитных видов (от 11 до 25 % в бриоценофлорах разных союзов).

2. Во всех типах лесной растительности РБ ведущая роль принадлежит двудомным видам мохообразных (53-65 % от бриоценофлоры союзов). Виды разных субстратных групп различаются по спектрам половых типов, жизненных стратегий и активности размножения. В эпифитно-эпиксильном комплексе преобладают однодомные виды со стратегиями колонистов и челноков, характеризующихся высокой частотой спороношения. Среди эпилитных и эпигейных мохообразных доминируют двудомные виды со стратегией многолетних стайеров, редко образующих спорогоны и размножающихся в основном вегетативно. Полное выявление бриоценофлор и учет спектра жизненных стратегий видов может быть использовано для оценки стабильности экологического режима лесного сообщества и длительности их ненарушенного существования.

3. Выделены группы видов мохообразных-индикаторов биологически ценных лесов региона. Для индикации старовозрастных лесов чаще всего используют эпифиты и эпиксилы, требовательные к качеству субстрата, но имеющие довольно высокую активность размножения. Индикаторами девственных лесов могут служить только эпигейные и эпилитные реликтовые виды с низкой активностью размножения. На территории РБ эти виды чаще всего встречаются в глубоко врезанных долинах горных рек Уфимского плато и центрально-возвышенной части Южного Урала.

4. Бриосинтаксономия РБ включает сообщества 16 ассоциаций, 9 союзов, 6 порядков и 4 классов. По сравнению с синтаксонами, выделенными в Западной и Центральной Европе, эпифитные и эпиксильные бриосообщества РБ имеют сильно обедненный флористический состав, что вызвано континентальностью климата Южного Урала. Прибрежно-водные брисообщества обладают высокой степенью сходства с европейскими аналогами.

5. Флора мохообразных лесной, лесостепной зон РБ и их горных аналогов насчитывает 365 видов листостебельных мхов и 91 вид печеночников. По сравнению с равнинными районами Башкирского Предуралья, разнообразие мохообразных Южного Урала выше на 39 % в отношении листостебельных мхов, на 50 % – печеночников. По таксономическому составу выявленная флора сходна с типичными бриофлорами бореальных областей, но имеет свою специфику, отражающую горный характер, распространение карбонатосодержащих пород и наличие лесостепных ландшафтов. Более половины видов имеет голарктическое распространение, одна пятая часть – широко распространены в пределах Голарктики, но рассеянно встречаются в других регионах мира, одну четвертую часть составляют плюризональные виды, распространенные в разных зонах обоих полушарий, евразиатский ареал имеют 6 % видов.

6. Во флоре РБ 132 вида листостебельных мхов (36 %) и 43 вида печеночников (47 %) являются редкими. Среди них значительную часть представляют виды с дизъюнктивными ареалами и рассеянным распространением. Охрана мохообразных РБ осуществляется только в системе ООПТ, что не является достаточным условием для сохранения редких видов этой группы. Требуются специальные мероприятия по охране разнообразия мохообразных в зонах интенсивной рекреации и лесах хозяйственного использования.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Монографии

1. Красная книга Республики Башкортостан (объединенный том) / Под ред. А.А.Фаухутдинова. Уфа: Полипак, 2007. 528 с.

2. Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость / Кол. авторов. Под ред. А.Ю. Кулагина. Уфа: Гилем, 2007. 448 c.

3. Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / Кол. авторов. Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. 528 с.

Статьи в крупных региональных изданиях и сборниках трудов

1. Баишева, Э.З., Соломещ, А.И., Игнатова, Е.А. Синтаксономия эпифитной и эпиксильной моховой растительности Башкирии. Уфа: Институт биологии БНЦ УрО РАН, 1993. 49 с. (Рукопись деп. В ВИНИТИ 18.11.93, №2854-В93).

2. Соломещ, А.И., Григорьев, И.Н., Хазиахметов, Р.М., Баишева, Э.З. Синтаксономия лесов Южного Урала.V. Хвойно-широколиственные леса. Уфа: Институт биологии БНЦ УрО РАН, 1993. 68 с. (Рукопись деп. В ВИНИТИ 02.06.93, №1464-В93).

3. Баишева Э.З., Игнатова, Е.А. Материалы к флоре эпифитных и эпиксильных мхов Республики Башкортостан // Вопросы рационального использования и охраны растений в Республике Башкортостан: сборник статей. Уфа: Гилем, 1998. С.156-164.

4. Гапон С.В., Баïшева Е.З. Еколого-флористична характеристика брiоугруповань вiльхових ценозiв Полтавщини та особливостi ïх класифiкацiï // Збiрник наукових праць Полтавського державного педагогiчного унiверситету iменi В.Г. Короленко. Випуск 3 (24), серiя «Екологiя. Бiологiчнi науки». 2002. С.30-34.

5. Соломещ А.И., Мартыненко В.Б., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Онищенко Л.И. Характеристика флоры и растительности в зоне влияния Юмагузинского водохранилища и пути ее сохранения // Экологические аспекты Юмагузинского водохранилища. Уфа: Гилем, 2002. С. 93-113.

6. Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Голуб В.Б., Баишева Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан: Препринт. Уфа: Гилем, 2004. 64 с.

7. Баишева Э.З. О редких видах листостебельных мхов Республики Башкортостан // Материалы Международного совещания «Актуальные проблемы бриологии», посвященного 90-летию со дня рождения А.Л. Абрамовой. СПб, 2005. C.19-25.

8. Баишева Э.З. Предварительный список мохообразных Национального парка «Башкирия» // Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия Национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала: Сборник научных статей. Уфа: Информреклама, 2007. С.63-65.

9. Баишева Э.З. Мохообразные в растительном покрове Башкортостана // Вестник Академии наук РБ. 2008. Т.13, № 2. С.31-37.

Патент Российской Федерации

Патент на изобретение № 2321030 «Способ оценки содержания тяжелых металлов в атмосферном воздухе с помощью листостебельных мхов» (2008 г.). Авторы: Красногорская Н.Н., Вдовина И.В., Баишева Э.З., Минуллина Г.Р.

На правах рукописи

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

Доктора биологических наук

Дата: 2019-07-30, просмотров: 200.

12 3 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒