В главе 5 были рассмотрены бриоценофлоры коренных зональных лесов РБ и их горных аналогов, выявленные с помощью методов учета на пробных площадях, закладываемых на типичных лесных участках. Одновременно проводился сбор мохообразных и в других типах местообитаний. Материалы этих исследований позволили выявить флору мохообразных лесной и лесостепной зон РБ, а также их горных аналогов. Конспект флоры представлен в Приложении, распределение видов дано по районам в соответствии с системой районирования А.А. Мулдашева [Реестр, 2006], с некоторыми дополнениями по работе П.Л. Горчаковского [1988].

В районе исследования обнаружено 365 видов листостебельных мхов, относящихся к 141 родам и 45 семействам, и 91 вид печеночников, относящихся к 44 родам и 28 семействам. Основные показатели флоры представлены на таблице 5.

Ведущие семейства флоры листостебельных мхов: Grimmiaceae (31 вид), Pottiaceae (31), Brachytheciaceae (27), Sphagnaceae (27), Amblystegiaceae (26), Dicranaceae (23), Bryaceae (19), Mniaceae (16), Mielichhoferiaceae (13), Rhabdoweisiaceae (13), Polytrichaceae (12), Pylaisiaceae (12), ведущие роды: Sphagnum (27 видов), Dicranum (17), Bryum (17), Grimmia (14), Pohlia (13), Schistidium (12), Brachythecium (10), Orthotrichum (8), Plagiomnium (7), Fissidens (7), Sciuro-hypnum (6), Tortula (6).

Таблица 5 Характеристика бриофлоры лесной и лесостепной зон РБ

Примечание. Районы исследования: 1 – Башкирское Предуралье, 2 – Южный Урал.

Лидерство семейства Grimmiaceae подчеркивает горный характер изученной бриофлоры и широкое распространение в регионе карбонатосодержащих пород. Высокий удельный вес семейства Pottiaceae, считающегося аридным, отмечен и во флоре мохообразных Сибири, где его присутствие объясняется широким развитием степных и лесостепных ландшафтов [Бардунов, 1992]. Очевидно, эта особенность характерна и для бриофлоры РБ. Бореальный характер флоры определяет наличие в головном спектре семейств Brachytheciaceae, Sphagnaceae, Amblystegiaceae, Dicranaceae, Bryaceae и родов Sphagnum, Dicranum, Bryum.

Ведущие семейства флоры печеночников: Scapaniaceae s.l. (29 видов), Ricciaceae (7), Lophocoleaceae (6), Cephaloziellaceae (5), Cephaloziaceae (5), ведущие роды: Riccia (7 видов), Scapania (7), Chiloscyphus (6), Cephaloziella (5), Lophozia (5), Cephalozia (5), Calypogeia (4). Высокая пропорция видов семейства Scapaniaceae является характерной чертой северных гепатикофлор Арктики и Гипоарктики [Константинова, 1989]. В то же время, представители таких семейств, как Ricciaceae, Lejeuneaceae, Metzgeriaceae, Porellaceae подчеркивают наличие в составе изученной гепатикофлоры неморальных видов.

По сравнению с горно-лесными районами Южного Урала, бриофлора Башкирского Предуралья намного беднее: на 39 % в отношении листостебельных мхов и на 50 % – в отношении печеночников (таблица 4). Видовое богатство мохообразных возрастает в горных районах и снижается на континентальных равнинах [Ignatov, 2001; Игнатов и др., 2009]. Данные по бриофлоре РБ подтверждают эту закономерность. Кроме того, отрицательное воздействие на разнообразие бриофлоры Башкирского Предуралья оказывает высокая степень хозяйственной освоенности этой территории.

В целом, таксономический анализ изученной бриофлоры показал, что по составу спектров ведущих семейств бриофлора РБ сходна с типичными бриофлорами бореальных областей, но имеет свою специфику, отражающую ее горный характер, распространение карбонатосодержащих пород и лесостепных ландшафтов. По спектру маловидовых семейств, позволяющих в определенной мере судить об истории флоры и растительности региона, изученная бриофлора имеет выраженные неморальные черты. Также следует отметить, что распространение видов, считающихся третичными реликтами, связано, главным образом, с районами Южного Урала и Уфимского плато.

Географический анализ

Отнесение видов мохообразных к тому или иному флорогенетическому зональному элементу вызывает значительные затруднения [Игнатов, 1996], поэтому в работе под географическими элементами флоры понимаются элементы только ареалогического (географического), а не зонально-генетического анализа.

Рассматривались географические элементы флоры, ранее предложенные в работах А.С Лазаренко [1956], Н.А. Константиновой [2000], М.С. Игнатова [1993], M.Hill & C.D. Preston [1998]: плюризональный, арктомонтанный, арктобореальномонтанный, бореальный, бореально-неморальный, неморальный, монтанный, аридный. Кроме того, была выделена группа видов с неясным распространением. Учитывались следующие типы ареалов: плюрирегиональный, голарктический, омниголарктический, европейский, евразиатский, евро-американский, амфиокеанический, атлантический. Отдельно была выделена группа видов с дизъюнкцией другого типа, в определении типа ареала которых возникли затруднения. Результаты анализа представлены на таблице 6.

Анализ географических элементов бриофлоры лесной и лесостепной зон РБ показал, что виды арктобореальномонтанного элемента составляет 37 %, бореального элемента – 9 %, бореально-неморального элемента – 10 %, неморального элемента – 6 %. 24 % видов являются плюризональными. Арктомонтанный, монтанный и аридный элементы представлены незначительно – по 4-5 %.

Анализ долготного распространения видов выявил высокую долю участия голарктических (45 %), омниголарктических (19 %) и плюрирегиональных (26 %) видов. Евразиатский типа ареала имеет 21 вид (5 % от всей изученной бриофлоры), европейский – 6 видов, европейско-американский – 7 видов. По 2 вида имеют преимущественно амфиокеанический (Harpanthus flotovianus, Odonthoschisma denudatum) и атлантический (Cepahozia loitlesbergeri и Cephaloziella elachista) типы ареала, и, безусловно, на территории республики являются реликтовыми.

Таблица 6 Распределение видов бриофлоры лесной и лесостепной зоны РБ по географическим элементам и типам ареалов

Примечание. Типы ареалов: П – плюрирегиональный, Г – голарктический, О – омниголарктический, Е – европейский, Еа – евразиатский, Е-А – европейско-американский, Амф – амфиокеанический, Атл – атлантический, Д – с дизъюнкцией другого типа.

Бриофлора лесной и лесостепной зон РБ имеет комплексный характер. Примерно на четверть она состоит из плюризональных видов, встречающихся в разных зонах обоих полушарий, наполовину – из холодостойких видов, распространенных преимущественно в бореальной зоне и заходящих в Арктику, доля более теплолюбивых неморальных, бореально-неморальных и аридных видов не столь значительна и составляет всего одну шестую часть от выявленной флоры. Почти половина видов имеет голарктическое распространение, одна пятая часть – широко распространены в пределах Голарктики, но рассеянно встречаются в других регионах мира, евразиатский ареал имеют только 6 % видов.

Глава 8. Редкие виды мохообразных РБ и вопросы их охраны

К редким видам, встреченным не более чем в 5 местонахождениях, можно отнести 132 вида листостебельных мхов и 43 вида печеночников, что составляет, соответственно, 36 % и 47 % всей выявленной флоры листостебельных мхов и печеночников РБ.

40 % редких видов республики встречаются на наскальных местообитаниях (в том числе 5 % - в горах выше границы леса), 16 % - характерны для болот, 18 % - для лесных сообществ, 9 % - для почвенных обнажений в остепненных сообществах, по 5 % - для стоячих и медленнотекущих водоемов, а также для горных ручьев. Единичные виды отмечены на лугах и животных останках. Более 40% видов имеют дизъюнктивные ареалы (в основном арктоальпийские виды), около 25 % - рассеянное распространение, 8 % видов находятся на границе ареала.

Среди редких видов РБ верхоплодные мхи (73 %) преобладают над бокоплодными (27 %), а однодомные (51 %) - над двудомными (44 %), ложнооднодомными (4 %) и многодомными (1 %). Видов, спороношение которых в средней части Европейской России неизвестно – 27 %, редко спороносящих – 26 %. Среди однодомных наблюдается резкое преобладание видов, часто образующих спорогоны - (88 %), а среди двудомных – видов, спороношение которых в средней части Европейской России происходит редко или отсутствует.

В соответствии с системой эколого-фитоценотических стратегий (ЭФС) бриофитов, предложенной During [1979; 1992], 34% редких видов мохообразных РБ имеют стратегию челноков (с короткой продолжительностью жизни – 8%, многолетних – 26%), 33% – колонистов, 33% – многолетних стайеров. Среди редких видов РБ доля колонистов ниже, а процент многолетних стайеров выше, чем, например, в Великобритании [Longton, Hedderson, 2000] или Венгрии [Órban, 1992]. Это связано с тем, что при изучении бриофлоры РБ основное внимание уделялось бриокомпоненту климаксовой растительности (особенно лесной), в то время как кратковременно существующие сукцессионные местообитания, к которым в мире приурочено немало глобально редких видов, не были объектом детального обследования.

В связи с тем, что доля редких видов во флоре мохообразных РБ довольно высока, особое внимание необходимо уделять отбору видов, нуждающихся в охране. В 2002 был опубликован 2 том «Красной книги РБ», включающий водоросли, мохообразные (22 вида листостебельных и 2 - печеночных мхов) и грибы. В нее вошли редкие виды, подходящие под один или несколько из следующих критериев отбора: включение в Красную книгу мохообразных Европы [Red Data…, 1995]: Brachythecium geheebii, Dicranum viride, Frullania bolanderi, Hamatocaulis vernicosus, Riccia frostii; виды с дизъюнктивным ареалом: Entodon concinnus, Fabronia ciliaris, Weissia squarrosa; виды с рассеянным распространением, которые в РБ встречаются редко, несмотря на достаточное количество подходящих местообитаний: Pelekium minutulum, Herzogiella seligeri, Rhynchostegium riparioides, Timmia megapolitana; виды, для которых Южный Урал является границей ареала: Plagiomnium confertidens, Brachythecium gehebii; виды, распространение которых на Южном Урале ограничено уникальными типами растительных сообществ или местообитаний: Sphagnum lindbergii, Sphagnum platyphyllum, Paludella squarrosa; виды, ареалы которых сокращаются под влиянием хозяйственной деятельности человека: Pelekium minutulum, Orthotrichum pallens, Hamatocaulis vernicosus, Paludella squarrosa и пр. Многие виды одновременно подходили под несколько критериев.

В РБ проведена инвентаризация локальных бриофлор ряда наименее нарушенных и ценных в ботаническом отношении особо охраняемых природных территорий (ООПТ): Южно-Уральского государственного природного заповедника, заповедника “Шульган-Таш”, Башкирского госзаповедника, национального парка “Башкирия”, водоохранных зон лесов Уфимского плато, пректируемого природного парка «Инзер», долин рек Белая, Нугуш и пр.). На настоящий момент репрезентативность действующей сети ООПТ РБ составляет 55 % для всех редких видов мохообразных республики, и 58 % - для видов, включенных в Красную книгу РБ. Для сосудистых растений этот показатель гораздо выше и составляет более 70 %. Такая ситуация свойственна многим регионам, поэтому необходимо проводить специальный учет местообитаний с уникальными комплексами бриофитов еще на этапе проектирования ООПТ, иначе их эффективность для сохранения разнообразия мохообразных будет невысока.

При охране мохообразных необходимо учитывать то, что среди редких таксонов высока доля неконкурентоспособных видов, которые могут расти только на кратковременно существующих, возникающих после нарушений местообитаниях. В РБ это приблизительно 45 % редких видов, места произрастания которых, как правило, обнаружены вне пределов ООПТ. Для сохранения их популяций необходим специальный экологический менеджмент по поддержанию определенного режима нарушений, способствующего возобновлению кратковременно существующих местообитаний.

Наиболее общим подходом для сохранения мохообразных на землях с интенсивным хозяйственным и рекреационным использованием является выявление обособленных специфических местообитаний: ручьев, скальных выходов, заболоченных участков, обнажений суглинков, периодически пересыхающих водоемов и пр., для которых характерно повышенное разнообразие и концентрация редких видов мхов [Heinlen, Vitt, 2003]. Сравнительно небольшие затраты на огораживание таких участков, прокладывание мостков и дорожек вдоль ручьев, оборудование туристических стоянок и подходов для смотровых площадок позволяют сохранить местообитания бриофитов даже в зонах с интенсивной рекреационной нагрузкой. В условиях РБ это особенно актуально для долин рек Белая, Нугуш, Инзер, служащих излюбленными местами отдыха туристов.

В РБ на настоящий момент охрана местообитаний мохообразных осуществляется только в системе ООПТ, что не является достаточным условием для сохранения редких видов этой группы растений. Требуются специальные исследования для разработки вопросов поддержания разнообразия мохообразных в зонах интенсивной рекреации и лесах хозяйственного использования.

ВЫВОДЫ

1. В сообществах 42 ассоциаций лесной растительности РБ выявлено 180 видов листостебельных мхов и 32 – печеночников. Наибольшее разнообразие мохообразных отмечено в темнохвойных и темнохвойно-широколиственных лесах союзов Piceion excelsae и Aconito - Piceion, наименьшее – в дубовых и березово-сосновых лесах союзов Lathyro - Quercion и Veronico - Pinion. При повышении роли темнохвойных пород в древостое возрастают видовое богатство мохообразных и вклад верхоплодных мхов и печеночников. Уровень флористического сходства бриоценофлор лесов разных типов довольно низкий, что объясняется преобладанием видов с рассеянным распространением и низким постоянством в сообществах. Основными факторами, определяющими распространение мохообразных, являются наличие подходящих субстратов и местообитаний, представленных в широком спектре лесных сообществ. Характерной чертой южно-уральских лесов является высокая доля эпилитных видов (от 11 до 25 % в бриоценофлорах разных союзов).

2. Во всех типах лесной растительности РБ ведущая роль принадлежит двудомным видам мохообразных (53-65 % от бриоценофлоры союзов). Виды разных субстратных групп различаются по спектрам половых типов, жизненных стратегий и активности размножения. В эпифитно-эпиксильном комплексе преобладают однодомные виды со стратегиями колонистов и челноков, характеризующихся высокой частотой спороношения. Среди эпилитных и эпигейных мохообразных доминируют двудомные виды со стратегией многолетних стайеров, редко образующих спорогоны и размножающихся в основном вегетативно. Полное выявление бриоценофлор и учет спектра жизненных стратегий видов может быть использовано для оценки стабильности экологического режима лесного сообщества и длительности их ненарушенного существования.

3. Выделены группы видов мохообразных-индикаторов биологически ценных лесов региона. Для индикации старовозрастных лесов чаще всего используют эпифиты и эпиксилы, требовательные к качеству субстрата, но имеющие довольно высокую активность размножения. Индикаторами девственных лесов могут служить только эпигейные и эпилитные реликтовые виды с низкой активностью размножения. На территории РБ эти виды чаще всего встречаются в глубоко врезанных долинах горных рек Уфимского плато и центрально-возвышенной части Южного Урала.

4. Бриосинтаксономия РБ включает сообщества 16 ассоциаций, 9 союзов, 6 порядков и 4 классов. По сравнению с синтаксонами, выделенными в Западной и Центральной Европе, эпифитные и эпиксильные бриосообщества РБ имеют сильно обедненный флористический состав, что вызвано континентальностью климата Южного Урала. Прибрежно-водные брисообщества обладают высокой степенью сходства с европейскими аналогами.

5. Флора мохообразных лесной, лесостепной зон РБ и их горных аналогов насчитывает 365 видов листостебельных мхов и 91 вид печеночников. По сравнению с равнинными районами Башкирского Предуралья, разнообразие мохообразных Южного Урала выше на 39 % в отношении листостебельных мхов, на 50 % – печеночников. По таксономическому составу выявленная флора сходна с типичными бриофлорами бореальных областей, но имеет свою специфику, отражающую горный характер, распространение карбонатосодержащих пород и наличие лесостепных ландшафтов. Более половины видов имеет голарктическое распространение, одна пятая часть – широко распространены в пределах Голарктики, но рассеянно встречаются в других регионах мира, одну четвертую часть составляют плюризональные виды, распространенные в разных зонах обоих полушарий, евразиатский ареал имеют 6 % видов.

6. Во флоре РБ 132 вида листостебельных мхов (36 %) и 43 вида печеночников (47 %) являются редкими. Среди них значительную часть представляют виды с дизъюнктивными ареалами и рассеянным распространением. Охрана мохообразных РБ осуществляется только в системе ООПТ, что не является достаточным условием для сохранения редких видов этой группы. Требуются специальные мероприятия по охране разнообразия мохообразных в зонах интенсивной рекреации и лесах хозяйственного использования.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации