Вентробазальный комплекс таламуса соединен как восходящими, так и нисходящими аксонами с двумя корковыми зонами – SI и SII (S означает «соматосенсорная область»). SI расположена на постцентральной извилине непосредственно позади глубокой центральной борозды, проходящей поперек полушария. SII лежит на верхней стенке боковой борозды, разделяющей теменную и височную доли. SI филогенетически моложе SII и очень важна у высших млекопитающих (особенно у приматов); она участвует во всех функциях соматосенсорной системы, зависящих от хорошего пространственно-временного различения стимулов. Некоторые из этих функций можно исследовать, например по методу двухточечного порога кожи (рис. 2.5)

Рис. 2.5. Рецептивные поля нейронов в вентробазальном ядре таламуса. Микроэлектрод, проводимый через таламус наркотизированной кошки, прошел 10 нейронов, отвечающих на механическую стимуляцию кожи. Их рецептивные поля находились, как показано, на левой передней конечности.

Топографическая организация соматосенсорной коры

Соматотошпеское представительство периферии тела находится в ковтралатеральной SI, организовано поразительно подробно и было тщательно изучено. Вся поверхность тела здесь картирована причем у приматов даже имеются множествен проекции кисти. Сходное, хотя и менее четкое, картирование свойственно и SII, где оно частично билатерально. Соматотопическую opганизацию сенсорной коры изучают несколькими методами. У человека во время операции на головном мозгу применяют ее локальную электрическую стимуляцию с целью вызывать ощущения локализованные в соответствующих участках тела. Можно также с помощью радиоактивного ксенона измерять локальный корковый кровоток во время стимуляции кожи. У животных для картирования коркового представительства периферии тела использовали анализ вызванных потенциалов и запись активности одиночных нейронов.

Электрическая стимуляция коры мозга человека

При ряде нейрохирургических операций проводят локальную электрическую стимуляцию коры бодрствующего больного (для анестезии места разреза). Вызываемые этим ощущения воспринимаются так, как будто возникают на периферии. Систематическое обследование таким способом SI позволило получить картину, приведенную на рис. 2.6.

Рис. 2.6. Соматотопическая организация корковой зоны SI человека. Изображения над поперечным срезом мозга (на уровне постцентральной извилины) и их обозначения демонстрируют пространственное представительство поверхности тела в коре, установленное путем локальной электрической стимуляции мозга бодрствующих больных.

Этот «соматосенсорный гомункулус» – сильно искаженная карта периферической сенсорной поверхности с непропорционально крупными представительствами областей пальцев и pта. У человека они особенно густо иннервированы и, как показали психофизические опыты, характеризуются прекрасной пространственной разрешающей способностью, т. е. низкими двухточечными порогами. Очевидно, эти два факта причинно связаны, причем такая связь существует и в случае других сенсорных систем: чем больше рецепторов и центральных нейронов приходится на 1 мм² сенсорной поверхности, тем лучше пространственное разрешение ею стимулов.

Переработка информации в нейронах соматосенсорной коры

Колонки корковых нейронов. При прохождении микроэлектрода перпендикулярно поверхности постцентральной извилины последовательно встречаемые им нейроны часто обладают идентичными или широко перекрывающимися рецептивными полями. Если же электрод перемещается под углом к этой поверхности, он проходит нейроны с соседними, но четко разграниченными рецептивными полями (в соответствии с соматотопической организацией). Из этих и других данных сделан вывод, что соматосенсорная кора, как и двигательная, организована в виде функциональных единиц-колонок нейронов, перпендикулярных ее поверхности.

Рецепторная специфичность колонок

Адекватная избирательная стимуляция, например, различных кожных рецепторов показывает, что нейроны одной колонки возбуждаются обычно рецепторами только одного типа. Очевидно, колонки – это функциональные единицы, соответствующие положению и сенсорной специфике периферических сенсорных нервных окончаний.

Простые и сложные нейроны

Характеристики импульсации простых корковых нейронов очень близки к таковым у связанных с ними рецепторов. Например, в SI есть нейроны, ведущие себя как рецепторы БА. Корковые нейроны, отвечающие на периферические стимулы импульсацией, явно отличающейся от той, что свойственна связанным с ними рецепторам, называются сложными. Этот термин охватывает разнообразные клетки. Среди них известны нейроны, которые реагируют только на стимулы, движущиеся линейно по поверхности кожи, и дают максимальный ответ на движение в определенном направлении. Они обнаружены в SI, SII и ассоциативных областях теменной коры.

Терморецептивные корковые нейроны, найденные у обезьяны, относятся к сложным. В отличие от периферических терморецепторов они реагируют либо только на изменения температур кожи, либо только на ее постоянную температуру. Кроме того, у них нет пика ответа при температуре около 26 ^оС, характерного для холодовых рецепторов. Другой тип сложных терморецепторных нейронов обнаружен в коре мозга крысы. Здесь частота импульсации «скачет» между максимумом и минимумом, когда температура соответствующих рецептивных полей кожи меняется приблизительно на 2 ^оС (пороговый детектор).

Эти примеры простых и сложных нейронов показывают, что корковая переработка сигналов приводит к нейронному представительству или отфильтровыванию информации о самых разнообразных параметрах периферических стимулов. Такая способность извлекать информацию, названная выделением признаков, особенно тщательно изучена в зрительной коре.

Эфферентные связи SI

От области SI, как и от всех прочих участков коры, отходит множество эфферентных аксонов. Как полагают они проводят в переработанном виде информации о периферических стимулах к другим частям центральной нервной системы. SI связана со следующими областями (указана и основная функция связи):

-двигательная кора: регуляция движения по обратной связи;

-теменные ассоциативные зоны: интеграция тельной и тактильной информации;

- контралатералъные SI и SII: интеграция билатеральной тактильной информации;

- таламус, ядра заднего столба, спинной мозг: эфферентная регуляция потока афферентной информации.

Корковая область SII значительно меньше SI. Она лежит у латерального конца постцентральной извилины, на верхней стенке сильвиевой борозды. Здесь соматотопическое представительство поверхности тела билатеральное. Рецептивные поля нейронных колонок обычно находятся на обеих сторонах тела, а их проекции часто расположены симметрично. Как полагают, SII играет особую роль в сенсорной и двигательной координации двух сторон тела (например, при хватании или ощупывании обеими руками).

Соматосенсорная кора и восприятие

Многие данные говорят о том, что SI необходима для точного тактильного различения и сознательного восприятия событий на поверхности и с высоким разрешением их силовых, пространственных и временных деталей. Впрочем, возбуждений SI необязательно осознается; например, периферическая стимуляция дает первичные вызванные потенциалы у наркотизированного или спящего человека сознание которого отключено.

Стимуляция коры человека

Локальная электрическая стимуляция SI или SII бодрствующего больного вызывает у него ощущения, которые часто идентичны возникающим при соответствующей стимуляции на периферии. Сенсорные ощущения возникают также (и только) при раздражении SII, зрительной и слуховой проекционных зон. Действие околопороговых точечных стимулов на SI описывалось больными, сходное с «естественной стимуляцией». При электрическом воздействии на кору возникали простые ощущения, специфичные для определенных рецепторов (вибрация, тепло, холод), ощущение перемещающихся по коже стимулов или движений суставов. О болевых ощущениях пациенты сообщали редко.

Удаление коры

Когда часть коры в области SI человека повреждена или удалена хирургическим путем, возникает дефицит восприятия. Стимуляция кожи еще может быть воспринята как таковая, но способность различать пространственные детали раздражителя снижена. Степень дефицита зависит от размеров поврежденного участка коры и с течением времени постепенно уменьшается. Как полагают, это улучшение наступает вследствие способности других корковых областей принимать на себя функции.

Корреляции между соматосенсорной нейрофизиологией и психофизикой

В последнее время исследовались количественное соотношение между восприятием и уровнем активации одиночных нейронов или популяций. Полученные результаты часто позволяют делать выводы о нейронном субстрате восприятия.

В одном из опытов был применен электрический вибратор, вызывавший на кисти обезьяны синусоидальную механическую деформацию кожи разной частоты и амплитуды. Порог обнаружения (восприятия) этого стимула определяли по инструментальному условному рефлексу. Предварительно обезьянам вживляли под наркозом микроэлектрод, позволяющий одновременно регистрировать электрофизиологическую активность нейронов в SI, в частности измерять порог в реакции на механический стимул. Была установлена количественная корреляция между обоими порогами. Один из выводов, какой можно извлечь из этого опыта: данные нейроны SI участвуют в процессах восприятия действующих на кожу механических стимулов.