ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗРИТЕЛЬНОЙ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ

Поможем в ✍️ написании учебной работы

Имя

Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

Нажимая кнопку "Продолжить", я принимаю политику конфиденциальности

СОДЕРЖАНИЕ

1 ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗРИТЕЛЬНОЙ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ

1.1 Основные показатели зрения

1.2 Психофизические характеристики света

1.3 Периферический отдел зрительной системы

2 СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

2.1 Психофизика кожной механорецепции

2.2 Кожные механорецепторы

2.3 Психофизика терморецепции

2.4 Терморецепторы

2.5 Висцеральная чувствительность

2.6 Проприоцепция

2.7 Функциональный и анатомический обзор центральной соматосенсорной системы

2.8 Передача соматовисцеральной информации в спинном мозгу

2.9 Соматосенсорные функции ствола мозга

2.10 Таламус

2.11 Соматосенсорные проекционные области в коре

2.12 Контроль афферентного входа в соматосенсорной системе

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗРИТЕЛЬНОЙ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ

Зрительная система (зрительный анализатор) представляет собой совокупность защитных, оптических, рецепторних и нервных структур, воспринимающих и анализирующих световые раздражители. В физическом смысле свет — это электромагнитное излучение с различными длинами волн — от коротких (красная область спектра) до длинных (синяя область спектра).

Способность видеть объекты связана с отражением света от их поверхности. Цвет зависит от того, какую часть спектра поглощает или отражает предмет. Главные характеристики светового стимула — его частота и интенсивность. Частота (величина, обратная длине волны) определяет окраску света, интенсивность — яркость. Диапазон интенсивностей, воспринимаемых глазом человека — огромен — порядка 10¹⁶. Через зрительную систему человек получает более 80% информации о внешнем мире.

Основные показатели зрения

Зрение характеризуют следующие показатели:

1) диапазон воспринимаемых частот или длин волн света;

2) диапазон интенсивностей световых волн от порога восприятия до болевого порога;

3) пространственная разрешающая способность — острота зрения;

4) временная разрешающая способность — время суммации и критическая частота мельканий;

5) порог чувствительности и адаптация;

6) способность к восприятию цветов;

7) стереоскопия — восприятие глубины.

СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Кожные механорецепторы

Исследования на человеке и животных привели к хорошему пониманию физиологической функции гистологического строения механорецепторов кожи и обнаружили между ними корреляцию. Кожа млекопитающих содержит несколько основных типов механорецепторов.

Типы низкопороговых механорецепторов кожи

Нейрофизиологические опыты показали, что лишенная волос кожа крыс, кошек, обезьян и людей одержит три основных типа механорецепторов с афферентами группы II (А ). Их называют рецепторами МА, БА и ТП. МА означает медленно адаптирующийся: при долговременном воздействии механического стимула (давления; например, давления веса тела на подошву) такой рецептор посылает по своему афферентному волокну непрерывный поток импульсов. БА – это быстро адаптирующийся рецептор, реагирующий только на механические стимулы, которые изменяются во времени. ТП означает тельца Пачини, гистологически выявленные структуры, функционирующие как очень быстро адаптирующиеся механорецепторы.

Рецептивные поля и плотность иннервации механорецепторов

Область, в которой стимул данной интенсивности способен возбудить механочувствительное афферентное волокно, называется его рецептивным полем. Оно приблизительно соответствует анатомической протяженности всех окончаний этого волокна. Например, один афферент связан с двумя-тремя тактильными тельцами оволосненной кожи, а все 30-50 дисков Меркеля такого тельца иннервируются одной коллатералью. Концевые разветвления гораздо протяженнее у рецепторов волосяных фолликулов: каждый афферент может отходить от многих фолликулов, и каждый фолликул иннервируется несколькими афферентными волокнами.

Какие свойства рецепторов определяют пространственное разрешение, измеряемое двухточечным порогом? Согласно результатам различных исследований, величина рецептивного поля здесь не главное; решающую роль играет плотность иннервации (т. е. число афферентных волокон на 1 см² поверхности кожи). Валлбо с сотрудниками, проведя микронейрографические измерения у людей, пришли к выводу, что пространственному разрешению на разных участках кисти соответствует только плотность афферентов БА и MA. Поскольку человек, как известно, лучше всего распознает предметы на ощупь подвижными пальцами, можно предположить главную роль в этом рецепторов БА.

Психофизика терморецепции

Терморецепция (температурная чувствительность) кожи включает два качественных типа – чувство холода и чувство тепла. Известно, что в коже человека есть специфические холодовые и тепловые точки, в каждой из которых можно вызвать ощущение только холода или только тепла. Холодовых точек больше, чем тепловых.

Например, на 1 см² ладони 1-5 холодовых и только 0,4 тепловых. Наибольшая плотность этих точек обнаружена в самой чувствительной к температуре области – на лице; здесь на 1 см² кожи 16-19 холодовых точек, а одиночных сенсорных точек, реагирующих на тепло, не обнаруживается. Восприятие температурных стимулов, включая сопровождающие их регуляторные реакции, обладает аффективным действием. Иными словами, они могут казаться приятными или неприятными: человек может мерзнуть или чувствовать освежающую прохладу, согреваться или мучиться от жары.

Психофизическое исследование терморецепции

Существует температурный диапазон, в котором при постоянстве температурного стимула мы не ощущаем ни тепла, ни холода; иначе говоря, в этой игральной зоне температурная чувствительность полностью адаптирована. За пределами нейтральной зоны устойчивые температурные ощущения возникают даже при постоянной температуре (ноги могут мерзнуть часами). Верхний и нижний пределы нейтральной зоны для участка кожи площадью 15 см² равны соответственно 36 и 30 °С.

Устойчивые ощущения тепла и холода

Продолжительное ощущение тепла при температуре кожи выше 36 °С тем сильнее, чем выше эта температура. При температуре около 45 °С чувство тепла сменяется болью от горячего. Когда обширные области охлаждаются до температуры ниже 30 °С, возникает устойчивое ощущение холода; боль от холода возникает при температуре кожи 17 °С и ниже.

Динамические температурные ощущения

Температурные ощущения, испытываемые при изменении температуры кожи, в основном определяются тремя параметрами: ее исходной температурой, скоростью изменения последней и размерами участка, на который действует стимул.

Прохладную кожу (скажем, при 28 °С) нужно только слегка охладить (меньше чем на 0,2 °С), чтобы превратить устойчивое чувство холода в ощущение «стало холоднее». Но тот же участок кожи надо нагреть почти на 1 °С для появления чувства тепла. Аналогичным образом, при исходной температуре кожи 38 °С уже незначительное нагревание (менее чем на 0,2 С) вызывает ощущение «стало теплее», между тем как для появления чувства холода надо охладить кожу приблизительно на 0,8 °С.

Если скорость изменения температуры превышает примерно 5 °С/мин, это мало влияет на тепловой или холодовой пороги; при более медленных ее изменениях оба будут постепенно повышаться. Например, если кожа охлаждается на 0,4°С/мин, начиная от температуры 33,5 °С, для появления чувства холода понадобится 11 мин; за это время температура упадет на 4,4 °С. Когда охлаждение идет очень медленно, человек может не заметить, как обширные участки кожи стали совсем холодными (при одновременной потере тепла телом), особенно если его внимание отвлечено чем-то другим. Предположительно этот фактор действует, когда человек простужается.

Терморецепторы

Реакции при постоянной температуре кожи

При переходе примерно от 30 до 43 °С частота импульсации у тепловых рецепторов возрастает, а затем резко падает; в пороговой области ощущения боли от горячего (приблизительно 45 °С) тепловые рецепторы обычно невозбудимы. Частота импульсации холодовых рецепторов повышается по мере падения температуры от 33-40°С и достигает максимума при 17-26 °С (у разных рецепторов). Из-за этого максимума каждая частота разрядов связана с двумя температурами, но тем не менее ЦНС может правильно распознавать холод и на отрезке ниже 17°С.

Реакции при изменении температуры кожи

Сравнение показывает, что частота импульсации зависит не только от температуры (пропорциональный рецептор), но и от скорости ее изменения (дифференциальный рецептор). Поведение тепловых рецепторов при изменениях температуры как в зеркале отражает поведение холодовых: при нагревании их импульсация растет выше стационарного уровня, а при охлаждении падает ниже него, после чего возвращается к этому уровню. Температурные пределы динамической чувственности терморецепторов отличаются от установленных для статической. Например, при охлаждении кожи ниже максимума статической импульсации холодового рецептора динамическая частота его импульсации повышается, несмотря на решение ее статического уровня.

Следовательно, в целом выгоднее иметь и тепловые, и холодовые терморецепторы, а не дородную их популяцию, поскольку это дает ДНС значительно более детальную информацию о термических процессах в коже.

Проприоцепция

Восприятие позы и движения нашего собственного тела называется проприоцепцией (а также глубокой, или кинестетической, чувствительностью). Поза определяется углом расположения костей в каждом суставе, устанавливаемым либо пассивно (внешними силами), либо активно (мышечным сокращением). Рецепторы проприоцепции находятся не только в суставах, но также в мышцах сухожилиях и коже. С их работой сочетаются сигналы от вестибулярного органа, что позволяет определять положение тела в поле земного притяжения. Все эти проприоцепторы участвуют также и в нашей сознательной и бессознательной двигательной активности.

Типы проприоцепции

Чувство позы. Даже с закрытыми глазами мы осознаем углы между костями в наших суставе а значит, и относительное положение частей тела. Эту способность легко продемонстрировать на простых опытах, выполняемых испытуемыми с закрытыми глазами. Если конечности на одной стороне тела пассивно или активно придано какое-нибудь положение (например, рука согнута в локте), испытуемый может точно воспроизвести его конечностью на другой стороне. Если попросить его показать на себе определенный участок тела, он сможет это сделать с очень небольшой ошибкой.

Чувство движения. При изменении положения сустава мы воспринимаем и направление, и скорость этого движения. Амплитудный порог такого восприятия зависит от угловой скорости.

Чувство силы. Благодаря ему мы воспринимаем степень мышечного усилия, нужного для выполнения движения или поддержания позы (например, для разных гравитационных нагрузках), и достаточно хорошо оцениваем вес предметов, поднимая их рукой. Сравнивая вес двух предметов, одновременно поднимаемых обеими руками, мы воспринимаем разницу уже на уровне 3-10%. Если сравниваемые предметы положить на руки, а те на подставку, оценки веса, основанные теперь на афферентной информации от кожных рецепторов, будут значительно менее точны.

Проприоцепторы

Сознательное восприятие движения и положения суставов, по-видимому, обусловлено одновременным действием различных механорецепторов: суставных и кожных рецепторов, мышечных веретен, сухожильных органов. С этим согласуется и то, что соматосенсорное ядро таламуса (вентробазальный юмплекс) и соматосенсорная кора получают информацию от всех перечислении выше их типов. В последние годы возникли некоторые разногласия по поводу относительного участия в восприятии каждого из них.

Долго считалось, что проприоцепция обусловлена главным образом суставными рецепторами. Эти механорецепторы в суставных капсулах кодируют различные положения или движения суставов. Однако их предполагаемая особая роль в проприоцепции стала оспариваться, когда было установлено, что больные с искусственными суставами различает их положение почти так же, как обычные люди. Более поздние психофизические опыты по восприятию положения и движения суставов подтвердили гипотезу, согласно которой важнейшую роль в нем играют мышечные веретена. Воздействуя на мышцы и сухожилия вибрацией, активирующей главным образом мышечные веретена и сухожильные органы, можно вызывать иллюзии движения в суставах, сбивающие испытуемых с толку.

Вывод, вытекающий из многочисленных психофизических исследований и клинических наблюдений, состоит в том, что для проприоцепции ЦНС использует всю доступную ей нервную информацию. По всей вероятности, афферентные сигналы от мышечных веретен, сухожильных органов, суставных и кожных рецепторов интегрируются, а это приводит к сложному восприятию положения и движения тела. Эфферентная двигательная информация, например команды от двигательной коры, скорее всего, также используется в этом процессе в виде копии эфферентации.

Таламус

Таламус считается входными воротами и распределительным пунктом, через которые все афферентные системы получают доступ к филогенетически более молодым церебральным структурам, обеспечивающим осознание сенсорных стимулов и сознательное целенаправленное поведение.

Анатомический и функциональный обзор

Правый таламус можно разделить на несколько функционально и/или анатомически различимых ядер, каждое из которых связано со своей корковой областью. Для обобщей ориентации сгруппируем эти ядра в следующие четыре функциональных класса:

- специфичные переключающие и перерабатывающие ядра кожных сенсорных органов, глаза и уха;

-ядра с преимущественно двигательными функциями;

-ядра с ассоциативными функциями;

- неспецифичные ядра без определенных корковых мишеней.

Таламические переключающие ядра сенсорных органов

Эти переключающие и перерабатывающие структуры связаны с корковой областью, отвечающей за их сенсорную модальность, и в свою очередь регулируются (возбуждаются и тормозятся) этой областью.

Неспецифичные ядра

Эта категория включает медиальные области, примыкающие к третьему желудочку мозга, а также интраламинарные ядра. Это высшие перерабатывающие и распределительные пункты для афферентной информации, конвертирующей на ретикулярной формации мозгового ствола. Сигналы от спинного мозга приходят сюда непосредственно по палеоспиноталамическому тракту и непрямо – по спиноретикулярному.

Двигательные ядра

Самое главное из них вентролатеральное (ВЛ), связывающее мозжечок и базальные ганглии с двигательной корой. Хирургические воздействия на соответствующие участки ВЛ могут ослабить двигательные расстройства (например, паркинсонизм).

Ассоциативные ядра

Эти части таламуса соединены с корой, но не могут быть отнесены к какой-либо определенной сенсорной системе; они принимают участие в интегратнвных функциях головного мозга.

Специфичное таламическое ядро соматосенсорной системы

Из-за своего анатомического положения этот участок лемнисковой системы называется вентробазальным ядром (ВБ) или вентробазалъным комплексом. В нем выделяют вентральное постеролатеральное (ВПЛ) и вентральное постеромедиальное (ВПМ) ядра. В ВПЛ находится нейронное представительство туловища и конечностей, а в ВПМ — лица. Главный проводящий путь, который ведет к ВПЛ, - это медиальный лемнисковый тракт, а к ВПМ тройнично-таламический тракт, начинающийся от главного сенсорного ядра тройничного нерва.

В опытах на наркотизированных животных установлены следующие функциональные особенности ВБ-нейронов:

-каждый из них обладает определенным рецептивным полем для механических стимулов кожи;

- рецептивные поля тем меньше, чем дистальнее они находятся на конечностях;

- соседние участки тела проецируются на соседние участки ВБ (пример соматотопической организации);

- каждый нейрон возбуждается главным образом рецептором одного типа (например, рецепторами МА или волосяных фолликулов в коже);

- импульсация нейрона усиливается с ростом интенсивности периферической стимуляции, т.е. интенсивность кодируется так же, как у кожных механорецепторов.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Константинов А.И., Соколов В.А., Быков К.А. Сравнительная физиологическая сенсорная система. – М., 1980.

2. Серопегин И.М., Волков В.М., Синайский М.М. Физиология человека. – М., 1979.

3. Измайлов Ч.А. Психофизиология цветового зрения. – М., 1989.

4. Бертулис А.В., Глезер В.Д. Провтранственное цветовое зрение. – Л., 1990.

5. Шевелев И.А. Динамика зрительного сенсорного сигнала. – М., 1971.

6. Марр Д. Зрение. – М., 1987.

7. Дудкин К.Н. Зрительное восприятие и память. – Л., 1985.

8. Гуртовой Г.К. Глаз и зрение. – М., 1959.

9. Барер А.С., Сокол Е.А. Функциональное состояние зрительного анализатора человека – оператора. – М., 1990.

10. Зимкина Н.В. Физиология человека. – М., 1975.

11. Васильева В., Коссовская Э., Степочкина Н. Физиология человека. – М., 1973.

12. Физиология человека. / Под. Ред. Шмидта Р., Тевса Г. – Т1, М., 1996.

13. Общий курс физиологии человека и животных. – Т.1, М., 1991.

14. Основы физиологии человека. – Т.1, М., 1994.