Пороги субъективная интенсивность тактильных стимулов

Абсолютный порог для тактильного стимула можно измерить калиброванными волосками по методу, который ввел в психофизику в XIX в. немецкий физиолог Макс фон Фрей (Max von Frey). В современных стимуляторах высокоточные движения раздражающего стерженька обеспечиваются электромагнитом. Стерженек обеспечивает воздействие градуированной интенсивности с заданной временной характеристикой, например одиночные импульсы или ритмичные нажимы с синусоидально изменяющейся интенсивностью (вибрации).

Пороги восприятия, определенные волосками Фрея и вибрациями (200 Гц), генерируемыми электромагнитным стимулятором, приведены для разных частей тела в табл. 2.1.

Таблица 2.1. Пороги восприятия механической стимуляции кожи человека

Кончики пальцев воспринимают вибрацию амплитудой менее 1 мкм. Относительная чувствительность разных частей тела весьма неодинакова. Кроме того, разные по своей природе стимулы демонстрируют неодинаковую чувствительность одного и того же места (табл. 2.1). Это объясняется тем, что околопороговая вибрация и волоски Фрея стимулируют разные типы механорецепторов.

Пространственное разрешение тактильных стимулов

Для получения меры пространственного paзрешения пригодны различные тесты по распознаванию пространственных деталей тактильных стимулов. В одном из часто применяемых тестов используя циркуль, двумя кончиками которого одновременно прикасаются к коже (рис. 2.1) для определения двухточечного порога.

Рис. 2.1. Психофизические опыты для оценки интенсивности стимула. Испытуемый выражает ощущаемую им силу давления на ладонь (здесь – длительностью 1с.) числом на произвольно выбранной шкале (ось ординат). Объективную интенсивность стимула (ось обсцисс) меняли в случайном порядке. Кривые – степенные функции, соответствующие полученным данным с показателем степени n, отмеченным графиках.

Рис. 2.2. Двухточечный порог кожи. А. Кончики циркуля, разведенные на разные расстояния, неоднократно прикасаются к коже. Двухточечный порог - наименьшее расстояние, при котором испытуемый может определить, чтo стимулируются две точки, а не одна. Б. Изменчивость двухточечного порога кожи в зависимости oт участка тела человека.

Испытуемый должен, не глядя, ответить, в одной или в двух точках до него дотронулись. Двухточечный порог на разных частях тела неодинаков (рис. 2.2 Б). Это обусловлено особенности иннервации разных областей кожи и связанным с ней характером соединения афферентных волокон в ЦНС.

Кожные механорецепторы

Исследования на человеке и животных привели к хорошему пониманию физиологической функции гистологического строения механорецепторов кожи и обнаружили между ними корреляцию. Кожа млекопитающих содержит несколько основных типов механорецепторов.

Типы низкопороговых механорецепторов кожи

Нейрофизиологические опыты показали, что лишенная волос кожа крыс, кошек, обезьян и людей одержит три основных типа механорецепторов с афферентами группы II (А ). Их называют рецепторами МА, БА и ТП. МА означает медленно адаптирующийся: при долговременном воздействии механического стимула (давления; например, давления веса тела на подошву) такой рецептор посылает по своему афферентному волокну непрерывный поток импульсов. БА – это быстро адаптирующийся рецептор, реагирующий только на механические стимулы, которые изменяются во времени. ТП означает тельца Пачини, гистологически выявленные структуры, функционирующие как очень быстро адаптирующиеся механорецепторы.

Рецептивные поля и плотность иннервации механорецепторов

Область, в которой стимул данной интенсивности способен возбудить механочувствительное афферентное волокно, называется его рецептивным полем. Оно приблизительно соответствует анатомической протяженности всех окончаний этого волокна. Например, один афферент связан с двумя-тремя тактильными тельцами оволосненной кожи, а все 30-50 дисков Меркеля такого тельца иннервируются одной коллатералью. Концевые разветвления гораздо протяженнее у рецепторов волосяных фолликулов: каждый афферент может отходить от многих фолликулов, и каждый фолликул иннервируется несколькими афферентными волокнами.

Какие свойства рецепторов определяют пространственное разрешение, измеряемое двухточечным порогом? Согласно результатам различных исследований, величина рецептивного поля здесь не главное; решающую роль играет плотность иннервации (т. е. число афферентных волокон на 1 см² поверхности кожи). Валлбо с сотрудниками, проведя микронейрографические измерения у людей, пришли к выводу, что пространственному разрешению на разных участках кисти соответствует только плотность афферентов БА и MA. Поскольку человек, как известно, лучше всего распознает предметы на ощупь подвижными пальцами, можно предположить главную роль в этом рецепторов БА.

Психофизика терморецепции

Терморецепция (температурная чувствительность) кожи включает два качественных типа – чувство холода и чувство тепла. Известно, что в коже человека есть специфические холодовые и тепловые точки, в каждой из которых можно вызвать ощущение только холода или только тепла. Холодовых точек больше, чем тепловых.

Например, на 1 см² ладони 1-5 холодовых и только 0,4 тепловых. Наибольшая плотность этих точек обнаружена в самой чувствительной к температуре области – на лице; здесь на 1 см² кожи 16-19 холодовых точек, а одиночных сенсорных точек, реагирующих на тепло, не обнаруживается. Восприятие температурных стимулов, включая сопровождающие их регуляторные реакции, обладает аффективным действием. Иными словами, они могут казаться приятными или неприятными: человек может мерзнуть или чувствовать освежающую прохладу, согреваться или мучиться от жары.

Психофизическое исследование терморецепции

Существует температурный диапазон, в котором при постоянстве температурного стимула мы не ощущаем ни тепла, ни холода; иначе говоря, в этой игральной зоне температурная чувствительность полностью адаптирована. За пределами нейтральной зоны устойчивые температурные ощущения возникают даже при постоянной температуре (ноги могут мерзнуть часами). Верхний и нижний пределы нейтральной зоны для участка кожи площадью 15 см² равны соответственно 36 и 30 °С.

Устойчивые ощущения тепла и холода

Продолжительное ощущение тепла при температуре кожи выше 36 °С тем сильнее, чем выше эта температура. При температуре около 45 °С чувство тепла сменяется болью от горячего. Когда обширные области охлаждаются до температуры ниже 30 °С, возникает устойчивое ощущение холода; боль от холода возникает при температуре кожи 17 °С и ниже.

Динамические температурные ощущения

Температурные ощущения, испытываемые при изменении температуры кожи, в основном определяются тремя параметрами: ее исходной температурой, скоростью изменения последней и размерами участка, на который действует стимул.

Прохладную кожу (скажем, при 28 °С) нужно только слегка охладить (меньше чем на 0,2 °С), чтобы превратить устойчивое чувство холода в ощущение «стало холоднее». Но тот же участок кожи надо нагреть почти на 1 °С для появления чувства тепла. Аналогичным образом, при исходной температуре кожи 38 °С уже незначительное нагревание (менее чем на 0,2 С) вызывает ощущение «стало теплее», между тем как для появления чувства холода надо охладить кожу приблизительно на 0,8 °С.

Если скорость изменения температуры превышает примерно 5 °С/мин, это мало влияет на тепловой или холодовой пороги; при более медленных ее изменениях оба будут постепенно повышаться. Например, если кожа охлаждается на 0,4°С/мин, начиная от температуры 33,5 °С, для появления чувства холода понадобится 11 мин; за это время температура упадет на 4,4 °С. Когда охлаждение идет очень медленно, человек может не заметить, как обширные участки кожи стали совсем холодными (при одновременной потере тепла телом), особенно если его внимание отвлечено чем-то другим. Предположительно этот фактор действует, когда человек простужается.

Терморецепторы

Реакции при постоянной температуре кожи

При переходе примерно от 30 до 43 °С частота импульсации у тепловых рецепторов возрастает, а затем резко падает; в пороговой области ощущения боли от горячего (приблизительно 45 °С) тепловые рецепторы обычно невозбудимы. Частота импульсации холодовых рецепторов повышается по мере падения температуры от 33-40°С и достигает максимума при 17-26 °С (у разных рецепторов). Из-за этого максимума каждая частота разрядов связана с двумя температурами, но тем не менее ЦНС может правильно распознавать холод и на отрезке ниже 17°С.

Реакции при изменении температуры кожи

Сравнение показывает, что частота импульсации зависит не только от температуры (пропорциональный рецептор), но и от скорости ее изменения (дифференциальный рецептор). Поведение тепловых рецепторов при изменениях температуры как в зеркале отражает поведение холодовых: при нагревании их импульсация растет выше стационарного уровня, а при охлаждении падает ниже него, после чего возвращается к этому уровню. Температурные пределы динамической чувственности терморецепторов отличаются от установленных для статической. Например, при охлаждении кожи ниже максимума статической импульсации холодового рецептора динамическая частота его импульсации повышается, несмотря на решение ее статического уровня.

Следовательно, в целом выгоднее иметь и тепловые, и холодовые терморецепторы, а не дородную их популяцию, поскольку это дает ДНС значительно более детальную информацию о термических процессах в коже.