Спинномозговые и некоторые черепномозговые нервы содержат афференты, идущие от внутренних органов. Главные периферические рвы, в которых они проходят, - блуждающий, внутренностньй и тазовый. Эфферентные волокна их нервов относятся к парасимпатической и симпатической системам, а афферентные – к другой.

Информация, проводимая висцеральными афферентами, используется главным образом для вегетативных регуляторних процессов, управляющих кровообращением, дыханием, пищеварением, электролитическим и водным балансами.

Активность висцеральных афферентов до которой степени воспринимается сознательно. Это могут быть ощущения, обусловленные непосредственно данными волокнами или же вызванные опосредованно рефлексами с их участием. По логике вещей висцеральные афференты действуют на наше сознание тем сильнее, чем больше мы способны противодействовать регуляторным нарушениям сознательными поведенческими реакциями. Сильная, потенциально вредная стимуляция внутренних органов воспринимается как боль; при недостаточном потреблении пищи или воды активность висцеральных афферентов (например, глюкозных рецепторов или осморецепторов) вызывает «общие» ощущения голода или жажды; заполнение мочевого пузыря в конце концов побуждает нас его опорожнить. В диапазоне между этими конкретными восприятиями и полностью бессознательными регуляторными реакциями висцеральные афференты вызывают также неспецнфичные приятные или неприятные ощущения, в общем определяемые как самочувствие и обычно сильно влияющие на эмоциональное состояние.

Сердечно-сосудистая система

В регуляции давления и объема крови участвуют механорецепторы в аорте, сонной артерии и предсердиях. Их непрерывную активность мы не осознаем. Однако в некоторых особых ситуациях нами ощущается собственная сердечная деятельность, например при сильном физическом или психическом напряжении. В этом восприятии сердцебиений, вероятно, также участвуют механорецепторы в коже и мышцах, возбуждаемые значительными изменениями формы и положения сердца, а также пульсацией артерий. Речь идет о непрямом восприятии активности висцеральных афферентов через запускаемые ими рефлексы.

Легочная система

Афференты, регулирующие дыхание, - это прежде всего хеморецепторы в артериальной системе и, возможно, также в мозге, возбуждающиеся понижением парциального давления О₂ и повышением его у СО₂. Активность этих рецепторов тоже, как правило, не ощущается. Только когда парциальное давление СО₂ резко возрастает и/или воздухоносные пути перекрываются (например, при астме), человек чувствует, как задыхается. Снижение парциального давления О₂ из-за недостатка кислорода во вдыхаемом воздухе (например, при восхождения на высокую гору или при падении давления в кабине самолета) не ощущается, даже если оно настолько сильно, что вызывает полубессознательное состояние. Следовательно, непосредственное участие хеморецепторов, анализирующих кровоток, в появлении одышки маловероятно; воспринимается скорее недостаток двигательного выполнения дыхательной программы. Ритмичные дыхательные движения осознаются, вероятно, благодаря возбуждению многих механорецепторов в грудном скелетно-мышечном аппарате и коже.

Желудочно-кишечная система

По своему эмбриологическому происхождению желудочно-кишечный тракт-часть поверхности тела. Их функциональное соответствие заключается в том, что при переработке проглоченной пищи на желудок и кишки действует множество стимулов, возникающих во внешней среде. Как и следовало ожидать, механические, тепловые и химические стимулы воспринимаются желудочно-кишечной системой сильнее, чем другими внутренними органами. Особенно отчетливо она реагирует на растяжение; это можно доказать экспериментальным раздуванием баллона, введенного в пищеварительный тракт при помощи катетера. Растяжение желудка вызывает чувство наполнения, или сытости, растяжение кишечника – чувство закупорки (как при кишечных газах). В таких опытах с надуваемым баллоном стимулы иногда ошибочно локализуются испытуемым в зонах Геда на поверхности кожи. Сильная стимуляция желудочно-кишечной системы растяжением ощущается как боль, особенно когда вызывает контрактуру гладкой мускулатуры.

Тепловые и химические стимулы воспринимаются главным образом в пищеводе и прямой кишке. Судя по наблюдениям, сделанным в то время, когда операции на органах брюшной полости производились без наркоза, прикосновение к желудочно-кишечным структурам и их пальпация не осознаются.

Почечная система

В области почек и мочеточников человек способен ощущать только боль. Однако, если мочевой пузырь настолько наполнен, что растягивается, возникает потребность его опорожнить, обусловливающая произвольное мочеиспускание.

Проприоцепция

Восприятие позы и движения нашего собственного тела называется проприоцепцией (а также глубокой, или кинестетической, чувствительностью). Поза определяется углом расположения костей в каждом суставе, устанавливаемым либо пассивно (внешними силами), либо активно (мышечным сокращением). Рецепторы проприоцепции находятся не только в суставах, но также в мышцах сухожилиях и коже. С их работой сочетаются сигналы от вестибулярного органа, что позволяет определять положение тела в поле земного притяжения. Все эти проприоцепторы участвуют также и в нашей сознательной и бессознательной двигательной активности.

Типы проприоцепции

Чувство позы. Даже с закрытыми глазами мы осознаем углы между костями в наших суставе а значит, и относительное положение частей тела. Эту способность легко продемонстрировать на простых опытах, выполняемых испытуемыми с закрытыми глазами. Если конечности на одной стороне тела пассивно или активно придано какое-нибудь положение (например, рука согнута в локте), испытуемый может точно воспроизвести его конечностью на другой стороне. Если попросить его показать на себе определенный участок тела, он сможет это сделать с очень небольшой ошибкой.

Чувство движения. При изменении положения сустава мы воспринимаем и направление, и скорость этого движения. Амплитудный порог такого восприятия зависит от угловой скорости.

Чувство силы. Благодаря ему мы воспринимаем степень мышечного усилия, нужного для выполнения движения или поддержания позы (например, для разных гравитационных нагрузках), и достаточно хорошо оцениваем вес предметов, поднимая их рукой. Сравнивая вес двух предметов, одновременно поднимаемых обеими руками, мы воспринимаем разницу уже на уровне 3-10%. Если сравниваемые предметы положить на руки, а те на подставку, оценки веса, основанные теперь на афферентной информации от кожных рецепторов, будут значительно менее точны.

Проприоцепторы

Сознательное восприятие движения и положения суставов, по-видимому, обусловлено одновременным действием различных механорецепторов: суставных и кожных рецепторов, мышечных веретен, сухожильных органов. С этим согласуется и то, что соматосенсорное ядро таламуса (вентробазальный юмплекс) и соматосенсорная кора получают информацию от всех перечислении выше их типов. В последние годы возникли некоторые разногласия по поводу относительного участия в восприятии каждого из них.

Долго считалось, что проприоцепция обусловлена главным образом суставными рецепторами. Эти механорецепторы в суставных капсулах кодируют различные положения или движения суставов. Однако их предполагаемая особая роль в проприоцепции стала оспариваться, когда было установлено, что больные с искусственными суставами различает их положение почти так же, как обычные люди. Более поздние психофизические опыты по восприятию положения и движения суставов подтвердили гипотезу, согласно которой важнейшую роль в нем играют мышечные веретена. Воздействуя на мышцы и сухожилия вибрацией, активирующей главным образом мышечные веретена и сухожильные органы, можно вызывать иллюзии движения в суставах, сбивающие испытуемых с толку.

Вывод, вытекающий из многочисленных психофизических исследований и клинических наблюдений, состоит в том, что для проприоцепции ЦНС использует всю доступную ей нервную информацию. По всей вероятности, афферентные сигналы от мышечных веретен, сухожильных органов, суставных и кожных рецепторов интегрируются, а это приводит к сложному восприятию положения и движения тела. Эфферентная двигательная информация, например команды от двигательной коры, скорее всего, также используется в этом процессе в виде копии эфферентации.