Процесс роста – процесс увеличение массы и объема растения или его частей за счет увеличения числа и размеров клеток и неклеточных образований, продолжающийся у растений на протяжении всего онтогенеза и обязательно сопровождающийся процессом развития.

Рост - формирование структурного вещества растений (клетчатка, мембраны, белки, ферменты) из запасов ассимилянтов фотосинтетического процесса. Общая биомасса растений в каждый момент времени состоит из созданного структурного вещества и резервов.

Развитие – процесс закономерных качественных изменений в виде прорастания семян, дифференцировки органов, созревания, старения органов и организма в целом. Процессы роста и развития следует рассматривать совместно, как единый необратимый процесс жизнедеятельности растений

Например, срезание части листьев растений, приводило к недостатку углеводов. Этот недостаток тут же компенсировался увеличением поверхности

листьев и увеличению фотосинтеза. Если же искусственно провоцировали недостаток азота в растениях, преимущественно росли корни. И недостаток азота компенсировался увеличением его доставки из почвы разросшимися корнями. Поэтому, для роста важны не абсолютные количества углеводов и азота, а их сбалансированность. Точнее, сбалансированность двух потоков – потока углеводов, идущего от листовой поверхности по всему растению, - потока «вниз». И потока «верх» - потока воды и минеральных веществ из почвы, через корни в листья. Это упрощенный подход к обеспечению процесса

роста и позволяет его схематизировать и формализовать.

1. Индекс листовой поверхности, ИЛП=А/S, - отношение площади листьев к площади всего посева. Как показатель роста и развития ИЛП используется нечасто. Чаще этот показатель используют в различного рода моделях для расчета транспирационного расхода посевами. Однако, он может характеризовать и состояние посевов на данный момент и особенно, в процессе роста и развития растений. Кроме того, продуктивность растений, особенно при невысокой освещенности, зависит не от потенциальной освещенности площади листьев, а от реальной общей площади освещенных листьев.

Растения, находящие при недостатке света всегда «решают» дилемму: активная фотосинтетическая площадь должна быть наибольшей, но в тоже время, минимальна, должна быть взаимозатененность листьев. Поэтому нередко используют другие параметры производительности листового аппарата, также основанные на использовании площади листьев (А);

2. Отношение площади листьев к биомассе растений, «листовое массовое отношение»

(Ауд_м), как отношение площади листьев к биомассе всего растения: Ауд_м = A/M. Этот показатель действительно характеризует фотосинтетическую работу листового аппарата, и чем он меньше, тем эффективнее работает фотосинтетический аппарат растения.

3. Удельная площадь листьев (Ауд_л), как отношение площади листьев к массе листового материала, (Мл).

4. Удельная масса листьев (Ауд), как отношение массы листьев (Мл) к биомассе всего растения (М). Это отношение указывает на распределение биомассы растений и на долю листьев во всей биомассе, что в целом характеризует кумулятивный фотосинтетический процесс.

Нетрудно заметить, что листовое массовое отношение связано с двумя другими листовыми параметрами соотношением: Ауд_м = (Ауд_л) х (Ауд). Так что по двум из них всегда можно вычислить третье.

И все же, наряду с параметрами, характеризующими фотосинтетическую активность листьев, требуются общие, для всего растения или посева, величины. И просто биомасса или ее прирост, и даже относительный прирост (DМ/М) не характеризуют интенсивность аккумуляции сухого вещества растений, эффективность накопления растением биомассы. Для этого используют другой показатель:

- интенсивность результирующего накопления (ИРН) или нетто-аккумуляция: Этот показатель является суммарным показателем эффективности накопления веществ растением и учитывает разницу двух процессов - фотосинтеза и дыхания в величине DМ. Он отражает баланс этих процессов накопления и расходования,

- отсюда и одно из названий: «нетто-аккумуляция». Для этого показателя можно записать понятийное выражение, отражающее сущность двух процессов, формирующих накопление растительной продукции ИРН = [(средняя дневная фотосинтетическая скорость) х (длительность светового

периода)] – [(среднесуточная скорость дыхания) х (сутки)].

Таким образом, самыми общими показателями роста являются биомасса, прирост, скорость роста и относительная скорость роста, которые характеризуют результирующий процесс накопления веществ в растении. Показатели с участием площади листового аппарата, определяются как биомассой растений, ее приростом, а также фотосинтетической сущностью этих процессов, - параметрами с участием площади листового аппарата: «листовое массовое отношение» (Ауд_м), «удельная площадь листьев» (Ауд_л) и удельная масса листьев (Ауд), а также самый важный параметр – нетто- аккумуляция или индекс результирующего накопления - ИРН. Коррелятивный рост – взаимозависимость роста разных органов растений. Наиболее важным в коррелятивном росте является соотношение двух главных органов питания растений: корней (минеральное и водное питание) и листьев (воздушное питание и фотосинтез). Из всех предыдущих рассмотрений, нам уже известен общий принцип взаимофункционирования надземной и подземной частей растений: корни снабжают надземную биомассу питательными веществами и прежде всего, минеральными веществами, а надземные органы «обслуживают» корни ассимилянтами, необходимым для роста корней. Поэтому можно рассматривать корни – как гетеротрофные образования, использующие для своего функционирования готовые органические продукты, которыми корни снабжают листья. А вот листовой аппарат – пример

автотрофного типа питания, использующего минеральные вещества и формирующий из них углеводы, белки и пр (фотосинтез). В соответствие с этим принципом будет складываться и соотношение побег/корень.

1. Гипотеза конкуренции: рост корней ограничивается продуктами фотосинтеза, а листьев – питательными веществами из корней. Эта гипотеза естественное продолжение того общего принципа «разделения функций», различного типа питания корней (гетеротрофного) и листьев (автотрофного), о котором говорилось выше. Одним из доказательств этой гипотезы и служит указанные на рис III.5.5. закономерности: снижение роста корней от вегетативной к репродуктивной фазе. Значит, если увеличивается соотношение побег/корень, то корни в достатке снабжают листья питательными веществами, в листьях интенсивно идут процессы фотосинтеза, но все образующие ассимилянты расходуются «на месте», в побеге. Растение активно накапливает надземную биомассу, активно функционирует. Если же это соотношение уменьшается, это означает, что побегу не хватает питательных веществ, функционирование фотосинтетического аппарата затруднено, и часть ассимилянтов не используется на месте, а оттекает в корни. Они начинают интенсивно развиваться, осваивать новые участки почвы для потребления большего количества питательных веществ, воды. Соотношение побег/корень снижается. Поэтому нередко используют указанное соотношение как характеристику функционирования растений, условий его произрастания: чем ниже это соотношение, темхуже обеспеченность растений питательными веществами и водой из почвы.

2. Гипотеза избытка углеводов: рост корней зависит, прежде всего, от избытка углеродов, которые не могут быть использованы листьями. Т.е. корни находятся на «остаточном» снабжении, а основное значение в функционировании растений все же принадлежит надземной биомассе. Это гипотеза подтверждается фактом усиления роста корней при дефиците азота. Действительно, если из корней поступает мало азота, то при нормально функционирующем фотосинтетическом аппарате большого количества углеводов не образуется, нет их избытка, не возможен рост корней. Уменьшается соотношение побег/корень. Растению надо сократить расходы углеводов для образования их «остатков», которые и будут использоваться корнями для роста.

3. Гипотеза размера емкости: рост корней зависит от размера емкости, использующей углеводы. Это означает, что если «листовая емкость» высока, то корни не будут иметь возможности расти, все углеводы будут уходить в эту «листовую емкость», откладываться в виде запасов и структурной биомассы. Стоит этой запасной емкости в силу некоторых причин уменьшится, начинают расти корни, им достаются углеводы для роста и развития.Процессы роста надземной и подземной частей растений взаимозависимы (коррелятивный рост): рост корней зависит от количества продуктов фотосинтеза (прежде всего, углеводов), поступающих из листьев, а рост надземной части определяется потоком питательных веществ, влаги, поступающих из корней.Соотношение побег/корень указывает на условия произрастания растений: чем выше это отношение, тем благоприятнее почвенные условия при оптимальных микроклиматологических условиях.