По отношению к факторам окружающей среды можно применить Закон относительности действия экологического фактора – особенности воздействия фактора на организм зависят от его количества и от того, в сочетании с какими другими факторами он действует;

Факторы среды могут иметь количественное выражение. Каждый организм, обитая в определенных условиях среды, ощущает на себе комплексное воздействие факторов. Несмотря на это, по отношению к каждому фактору можно выявить зону его оптимального воздействия на организм, и зону, когда организм испытывает угнетение.

Первая зона называется зоной оптимума, вторая – зоной пессимума. Способность организма переносить любые колебания экологического фактора называют экологической валентностью или толерантностью. Экологическая валентность вида шире экологической валентности особи. Виды с широкой экологической валентностью наиболее широко распространены и очень часто это виды эврибионты, среди которых много космополитов. Виды с узкой экологической валентностью называют стенобионтами. Любопытно, что среди последних много эндемиков и реликтов. Организмы, эврибионтные к основным климатическим факторам, наиболее распространены на Земле.

Закон взаимодействия факторов – пределы выносливости организма могут смещаться в зависимости от сочетания одновременно действующих факторов.

Второй принцип основан на взаимном действии различных факторов на организм, и следовательно, если количества или силы воздействия одного фактора недостаточно, то при суммарном воздействии эта недостаточность может компенсироваться действием других экологических факторов.

Например, некоторым растениям для нормального роста и развития нужен цинк. Но если растение растет в тени, то цинка требуется меньше, чем если особь обитает на ярком свету. Т.е. в тени концентрация цинка в меньшей степени может быть лимитирующим фактором, чем на свету. Например, жара лучше переносится в сухом климате, а не во влажном.

Но, несмотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни неравнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим.

Закон относительной заменяемости и абсолютной незаменимости экологических факторов – недостаток или избыток экологического фактора может быть возмещен действием других экологических факторов, однако, если этот фактор является обязательным условием жизни для организма, заменить его невозможно;

Закон оптимума – как недостаток, так и избыток действия фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особи;

Закон неоднозначности действия фактора на разные функции организма – оптимум для одних процессов, протекающих в организме особи, является пессимумом для других. Например, высокая температура воздуха вызывает оцепенение у рептилий;

Закон разнообразия индивидуальных реакций на факторы среды – оптимум и пессимум воздействия фактора на организмы разных особей не совпадают в силу генетических и фенотипических различий последних;

Закон относительной независимости приспособления организмов к разным факторам – организмы, устойчивые к действию одного экологического фактора, могут быть неустойчивы к действию другого фактора. Например, эвритермные виды могут быть неустойчивы к высокой влажности воздуха или к засоленным почвам;

Закон несовпадения экологических спектров разных видов – каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близкородственных видов адаптации к среде могут быть различными;

Закон ограничивающих факторов – возможности существования организмов зависят в первую очередь от тех факторов среды, которые максимально отклоняются от оптимума.

     Несмотря на многообразие и различную природу экологических факторов, существует определенная закономерность их воздействия на организмы.

Любому организму для существования необходима определенная совокупность условий среды обитания (например, температура, влажность, наличие питательных веществ и т.д.). Если все условия, за исключением одного, благоприятны, то именно это условие будет ограничивать (лимитировать) жизнь организма, поэтому данное условие называется лимитирующим фактором. Так, если в почве сочетание всех микроэлементов благоприятно для определенного вида растения и только какое-то вещество, например азот, содержится в количествах, близких к минимальному, то это может снизить урожайность. Кроме того, факторы могут быть лимитирующими, находясь в избытке.

Таким образом, лимитирующие экологические факторы – это факторы, недостаток или избыток которых (по сравнению с потребностью) ограничивают жизнедеятельность организма. Впервые на значение лимитирующих факторов указал немецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX в. Он установил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную систему и только какое-то вещество (например, фосфор) содержится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. В современной

формулировке этот закон звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.

   Но оказалось, что даже те же самые минеральные вещества, очень полезные при оптимальном содержании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими как в недостатке, так и в избытке.

     Таким образом, лимитирующими (ограниченными) экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка их или избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).

     Что касается закона минимума Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов в жизни растений, включая температуру, влажность, освещенность и т. д.

   Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Диапазон между этими пределами определяет величину выносливости или экологическую валентность организма к данному фактору, а сами пределы называют пределами толерантности.

Исходя из закона толерантности, любой избыток вещества или энергии в окружающей организм среде оказывается загрязняющим началом. Так, избыток воды даже в засушливых районах вреден, и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах она просто необходима.

Диапазон толерантности организма не остается постоянным – он, например, сужается, если какой-либо из факторов близок к какому-либо пределу, или при размножении организмов, когда многие факторы становятся лимитирующими. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат.

В природных условиях организмы зависят от состояния критических физических факторов, от содержания необходимых веществ и от диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам среды.

Относительно действия одного фактора можно этот закон проиллюстрировать так:

Рис. 2. Пределы толерантности фактора