Динамика популяции – процессы изменения ее основных показате­лей во времени. Главное значение в изучении динамики популяций придается изменениям численности, биомассы и популяционной структуры. Динамика популяций – одно из наиболее значимых экологических явлений, можно сказать, что жизнь популяции проявляется в ее динамике. Изменения во времени (динамика) – результат действия множества факторов окружающей среды, а также внутренних механизмов популяционной саморегуляции.

    Основными свойствами, или демографическими характеристиками (динамическими показателями) популяции являются:

• общая численность популяции;
• плотность расселения;
• рождаемость;
• смертность;
• общая и средняя продолжительность жизни.

Численность – это показатель, характеризующий общее количество особей в популяции на всем ее ареале. Численность особей в популяции может меняться. Число особей в популяции ограничивается наличными ресурсами. Популяции морских желудей не могут продолжать увеличиваться после того, как они покрыли всю имеющуюся в данном местообитании поверхность скал. Число пар синиц в лесу не может превысить число имеющихся мест для гнездования.

    Численность хищников не может повыситься так сильно, чтобы численность их жертвы опустилась ниже уровня, необходимого для поддержания популяции самих хищников. Поддержание оптимальной в данном местообитании численности называют гомеостазом популяции. Естественная среда редко бывает стабильной.

     Изменение климата и количества доступной пищи оказывают влияние на выживание и плодовитость, и тем самым непрерывно изменяют направление и скорость роста природных популяций. Популяции крупных растений и животных с большой продолжительностью жизни и медленным размножением сравнительно нечувствительны к изменяющимся условиям среды вследствие заложенной в них способности к гомеостазу. Например, после того, как овцы обосновались на острове Тасмания, численность их популяции в течение почти 100 лет претерпевала неупорядоченные колебания в пределах от 1 230 000 до 2 250 000 особей.

    Общая численность – число всех особей в популяции. Численность зависит от интенсивности рождаемости и интенсивности смертности. Изменить общую численность значительно – сложно. Численность популяции отражает условия существования вида в пространстве. Для разных организмов существуют различные типы численности в популяциях:

      Стабильная численность – характерна для тех организмов, которые медленно размножаются, долго живут и относительно устойчивы к изменениям окружающей среды. Развитие в динамике небольшое. Например, слоны, крупные хищные (медведи), человек и др.;

      Неустойчивая численность – характерна для организмов, которые размножаются 1 раз в год, многоплодны и неустойчивы к изменениям окружающей среды (многолетние растения, особенно древесные, мелкие хищные и др.);

    Скачкообразная численность – характерна для тех организмов, которые могут размножаться несколько раз в год, многоплодны и не сопротивляются изменениям условий окружающей среды (мелкие грызуны, насекомые и др.). Численность такой популяции за 1 год (сезон) может вырасти в сотни и тысячи раз, но наступают и «плохие» времена, и тогда численность такой популяции резко падает, наступает «кризис популяции».

    Организмы с более короткой продолжительностью жизни и с высокой репродуктивной способностью более чувствительны к кратковременным флуктуациям среды. Численность данных популяций нередко увеличивается или уменьшается в сотни и даже тысячи раз за несколько дней или недель (например, одноклеточные водоросли, входящие в состав фитопланктона меняют численность в своей популяции за несколько дней). Если продолжительность жизни у того или иного вида мала, то величина популяции зависит от времени года.

    Рост популяции, кроме того, сдерживается высокой смертностью неполовозрелых особей.

    Как было отмечено выше, для популяций некоторых долгоживущих организмов, в частности для птиц и млекопитающих, характерны упорядоченные колебания численности с чередованием подъемов и спадов через определенные интервалы – от трех до десяти лет.

      Например, если циклические изменения популяции лемминга параллельны циклическим изменениям качества растений, то возможно, что они взаимосвязаны: общее количество доступных питательных веществ в экосистеме тундры может быть так мало, что в годы максимальной численности они в основном потребляются леммингами, в результате чего подавляется рост растений и снижается их питательная ценность. Питательные вещества вновь поступают в круговорот лишь после гибели большого числа леммингов и разложения их останков     (Р. Риклефс, 1979).

    Выделяют три механизма торможения роста численности популяций:

     1. При возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;

    2. При возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается;

    3. При возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

    Большое увеличение численности до уровня «популяционного взрыва» наблюдается там, где отсутствуют его естественные враги. Например, бурный рост численности наблюдался при заносе в Европейские реки и озера элодеи канадской, водяного гиацинта (из Венесуэлы), рапана в Черное море (из морей Юго-Восточной Азии), опунции и кроликов в Австралию (из Мексики и Франции, соответственно). В целях сокращения популяций видов интродуцентов был применен биометод, который заключался в завозе вслед за видами- переселенцами их естественных врагов. Например, для борьбы с кустарником лантана на Гавайские острова к 1924 году было завезено 23 вида насекомых, являющихся естественными врагами растения на его родине, к 1956 году, это количество было доведено до 50 видов (приведено по И.Н. Пономаревой, 1994).

Ареал (часть земной поверхности, в пределах которой распространен тот или иной вид) и численность особей в популяции определяются географическими, физическими и экологическими условиями их обитания. Распространение популяций является неравномерным. Различают «сгущенную» и «островную» формы распределения популяций. Например, «сгущенное» распределение характерно для популяций берез на русской равнине. Напротив, «островное» распределение заключается в очаговом распределении берез в Западной Сибири.

Плотность популяции – это число особей в популяции на единицу площади (для наземно-воздушной среды) или объема (для других сред жизни).

    Численность и плотность – не связаны между собой:

- численность может быть высокой при низкой плотности (если территория, занимаемая популяцией большая);

- численность может быть низкой при высокой плотности (если территория, занимаемая популяцией небольшая).

Численность не воспринимается организмами, а плотность воспринимается, т.к. от плотности зависит распределение ресурсообеспечения (чем выше плотность, тем меньше пищи).

Оптимальная плотность – это та плотность, при которой воздействие организмов друг на друга не оказывает вреда каждой особи.

В природе, как правило, популяции находятся в состоянии реальной плотности.

Рождаемость – число рождающихся в популяции особей (∆Nb) за единицу времени (∆t). Мгновенная удельная рождаемость (b) – прирост численности особей популяции за единицу времени, отнесенный к начальной численности популяции (N), при ∆t→0:

Максимальная рождаемость – это теоретическая скорость образования новых особей в идеальных условиях.

Экологическая рождаемость – дает представление о скорости увеличения численности популяции в реальных условиях.

Смертность – число погибших в популяции особей (∆Nd) за единицу времени(∆t). Мгновенная удельная смертность (b) – убыль численности особей популяции за единицу времени, отнесенная к начальной численности популяции (N), при ∆t→0;

Скорость роста популяции – скорость изменения численности популяции (увеличение или уменьшение) за ∆t, а при ∆t→0 ее можно определить как мгновенную скорость изменения численности популяции (r):

Если b=d, то r=0, и популяция находится в стационарном состоянии.

Если популяция находится в благоприятных для нее условиях и значения всех экологических факторов близки к оптимуму, то численность популяции растет по закону геометрической прогрессии, размеры популяции при этом не стабилизируются. Т.е. имеет место экспоненциальный рост численности популяции, который описывается J-образной кривой или уравнением:

N_t=N₀×ert,

где: N_t–численность популяции в момент времени t; N₀–численность в начальный момент времени; e–основание натурального логарифма; r–скорость роста популяции.

Особенно важно, что рост численности происходит в неизменных условиях внешней среды.

Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции.

Различают абсолютную и удельную скорость роста популяции. Скорость роста может быть выражена в виде J-образной и S-образной кривой. Первая отражает неограниченный, экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции и не ограничиваемый емкостью среды. Вторая отражает логистический тип роста, зависящий от плотности популяции, никогда не превышающий емкости среды, при которой скорость роста популяции снижается по мере роста численности особей.

Продолжительность жизни – может изменяться у разных особей в присущих данному виду пределах. Обычно говорят о средней продолжительности жизни. Продолжительность жизни связана с так называемыми кривыми выживания, которые зависят от степени заботы о потомстве (и другими способами защиты молодняка), а также от способности вида сопротивляться изменениям условий окружающей среды (способность к адаптации). Типы кривых выживания показаны на рис. 4.

Рис. 4. Типы кривых выживания

     Типы кривых выживания:

I – характерна для тех видов, у которых смертность повышается лишь к концу жизни, а до этого она остается низкой. Характерен для многих видов крупных животных, в том числе и для человека, у которых хорошо развита забота о потомстве.

II – смертность мало изменяется с возрастом и остается постоянной в течение всей жизни. (Птицы, кролики, мыши и др.) Забота о потомстве часто довольно неплохо развита, но слишком много естественных врагов и не всегда совершенные механизмы сопротивления изменениям окружающей среды.

III – смертность очень высока на ранних стадиях жизни. Например, деревья, многие рыбы, моллюски устрицы и др. Забота о потомстве у них практически совсем не развита, и заключается в откладывании огромного числа яиц, икринок и т.д. Существует «закон большого числа яиц». При откладывании огромного количества «яиц» возрастает вероятность того, что хоть сколько-то особей из потомства выживет, и даст продолжение.

Структура популяций

Статические показатели характеризуют состояние популяции в определенный момент времени. Структура самих популяций, может быть пространственной, возрастной, половой, генетической и этологической.

      Пространственная структура – приспособленности вида к жизни в определенном месте, т. е. распределение данного вида в пространстве (ареал). Чем однороднее территория, тем равномернее распределение организмов в ней. Например, организмы многих видов предпочитают держаться стаями (птицы) либо стадами (млекопитающие).

Распределение особей внутри популяции в пространстве может быть:

- случайным,

- равномерным,

- групповым.

     Случайное распределение наблюдается тогда, когда среда очень однородна, а организмы не стремятся объединиться в группы. Равномерное распределение встречается там, где между особями очень сильна конкуренция или существует антагонизм, способствующий равномерному распределению в пространстве. Чаще всего особи в популяции обладают тенденцией образовывать группы. Случайное распределение можно наблюдать у личинок мучных хрущаков, у пауков и т.д.

     Возрастная структура – в любой популяции имеются особи разного возраста. Совокупность особей одного срока рождения – генерация или поколение. Соотношение в популяции разных возрастных групп определяет способность популяции к размножению и показывает, что можно ожидать в будущем. В каждой популяции можно выделить три возрастные экологические группы (фазы):

     1) предрепродуктивную;

     2) репродуктивную;

     3) пострепродуктивную.

Длительность этих возрастных фаз варьирует у разных организмов. У современного человека все три фазы приблизительно одинаковы по продолжительности (на каждую приходится около 1/3 всего онтогенеза). У первобытного человека короче была пострепродуктивная фаза. Для многих животных и растений наоборот характерен длинный предрепродуктивный период.

Любая популяция, находящаяся в стабильной среде при благоприятных условиях, в конце концов, приближается к некоторому стабильному возрастному распределению (приведено по Ю. Одум, 1986; О.А. Жигальский, О.Р. Белан, 2001)                   

- если в условиях биогеоценоза представлены в популяции все возрастные группы, – она считается нормальной;

- если в ней доминируют лишь молодые возрастные группы, то такая популяция называется инвазионной;

- если же большинство особей представлено старческими возрастными группами, то популяция принадлежит к регрессивному типу.

Половая структура – соотношение полов в каждой возрастной группе.

     Генетическая структура является отражением количественных отношений между разными генотипами в популяции. (Генотип – это сумма генов данного организма, его индивидуальная генетическая конституция, которую он получает от своих родителей; геном – это сумма генов или полное количество ДНК, характерное для клеток организма определенного вида).

     Популяции в сообществах взаимодействуют между собой. Одни из них создают среду для других организмов. Например, деревья служат местом для гнездовий птиц или, затеняя почву, мешают развитию травянистой растительности. Это так называемые типические связи. Но часто организмы связаны между собой пищевыми связями, когда один организм служит пищей для других. Например, лисы используют в пищу мышей-полевок, что и определяет их довольно тесную связь.

     Этологическая структура – ее суть заключается в формировании стереотипных, личностных отношений (отношения организмов в стае, стаде, семье и т.д.). Эта структура характерна только для высокоорганизованных организмов.

Одиночное проживание характерно для некоторых видов животных. Как правило, это крупные млекопитающие, имеющие свои закрепленные участки.

Например, медведь-самец большую часть жизни ведет одиночный образ жизни, и лишь в сезон размножения на непродолжительное время встречается с самкой. «Мечение» территории не только разграничивает пространство, но и является надежным средством установления контактов.

«Мочевые» точки иначе называют «обонятельным телефоном». Мечение может выражаться в заскрёбах на коре, в оставлении секрета потовых и сальных желез на стволах деревьев и на траве. По запаху и по следам меток животные получают информацию о физическом состоянии, о возрасте, о половой активности тех, кто побывал на подведомственной территории.

Семья – репродуктивная группа особей одного вида, проживающая

совместно в целях облегчения своего существования и воспитания потомства. Семьи могут быть моногамными (с одним половым партнером) и полигамными (несколько половых партнеров). Примеры: лебедь, страус, лиса, енот, бобр, лев.

     Стая – временное объединение животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. Стаи встречаются среди рыб, птиц и некоторых млекопитающих (собачьих). В стае выполняются такие важные для жизни вида функции, как защита от врагов, добыча пищи, миграции. У животных в стае нередко развито подражательное поведение. Иногда в стае может быть вожак. Примеры: волк, сельдь, гиены.

Стадо – более постоянное, чем стая объединение животных, в котором проявляется иерархия между особями, и отношения строятся по типу «доминирование – подчинение». В стаде осуществляются все функции вида: добывание кормов, защита от врагов, размножение, воспитание молодняка, миграции. В стаде имеется лидер, во многом определяющий поведение стада. Примеры: слон, копытные, приматы.

Колония – постоянное, или на период размножения временное, скопление животных на сравнительно ограниченной территории. Колониальный образ жизни свойственен птицам (чайкам, ласточкам, гусям, пеликанам, бакланам, фламинго, пингвинам) и мелким млекопитающим (суркам, сусликам, пищухам

БИОЦЕНОЗЫ