В ротовом пищеварении обычно выделяют акт приема корма, собственно ротовое пищеварение (жевание и слюноотделение) и акт глотания. Акт приема корма. Лошадь захватывает корм губами, языком и резцами. Губы у лошади очень чувствитель­ны, подвижны и играют важную роль в дифференцировке и захватывании корма.Воду лошадь насасывает. Язык играет при приеме воды роль поршня. Жевание. Лошади пережевывают корм длительно и тщательно. У них отмечают функциональную асимметрию жевания. Они жуют лишь на одной стороне челюс­тей, меняя стороны с большими времен­ными интервалами. Период односторон­него жевания может продолжаться 30- 60 мин. Слюноотделение. В ротовую полость впадают протоки трех пар крупных застенных слюнных желез: околоушных, ниж­нечелюстных и подчелюстных. В слизистой оболочке ротовой полости рас­положены мелкие пристенные железы: губные, язычные, небные. Большую часть суточного объема слю­ны у лошади обеспечивают околоушные железы. Усиленное отделение слюны эти­ми железами происходит на стороне жевания. За сутки у лошади секретируется 40- 50 л слюны. И количество, и качество слюны зависят от вида корма. Слюна у лошади содержит меньшую кон­центрацию ионов Na⁺, НСО3, HPOJ ", име­ет более низкую величину pH и более слабые буферные свойства, чем слюна жвачных. При скармливании сена pH слюны со­ставляет около 7, овса — 5-6, отрубей — 6,2 ед. Ферментативная активность слю­ны у лошадей практически отсутствует. Акт глотания. Глотание пережеван­ного корма делится на произвольную и непроизвольную фазы. Акт глотания на­чинается с произвольной фазы. Движени­ями щек и языка пережеванная пища со­бирается в ком на спинке языка. Затем до глотки ком проводится последовательным надавливанием языка на твердое небо.Как только пищевой ком достигает входа в глотку, начинается непроизволь­ная фаза глотания. При этом происходит рефлекторное согласованное сокращение мускулатуры глотки, в результате кото­рого пищевой ком препровождается в пи­щевод. По пищеводу ком проходит под влиянием первоначального толчка, по­лучаемого при глотании за счет сокра­щения мускулатуры глотки. Затем ком продвигается перистальтической волной мышц пищевода. Продолжительность дви­жения корма по пищеводу у лошадей со­ставляет 8-12 с. Отношение общей длины пищевари­тельного тракта к длине тела у лошади составляет 26:1. Общий объем ЖКТ у лошади в среднем оценивается в 150л. В желудке переваривается лишь 25% питательных веществ корма. У лошадей 75% общего объема нутриентов переваривается в ки­шечнике (35% в тонком кишечнике и 40% в толстом).Разрыхленный и набухший под действием слюны корм, попадая в кар­диальную часть желудка, под влиянием ферментов подвергается денатурации и происходит расщепление крахмала, которое посте­пенно подавляется кислым желудочным соком.По строению слизистой желудок ло­шади относится к пищеводно-кишечному типу. Примерно 2/5 его объема занимает куполообразный слепой мешок, выстлан­ный слизистой оболочкой с многослойным плоским эпителием (безжелезистая зона). Эта зона отделяется от фундальной и пи­лорической зон узкой полоской карди­альных желез.Пищевод входит в желудок косо. В ме­сте вхождения в желудок находится кар­диальный сфинктер, состоящий из двух мышечных петель. У лошади акт рвоты и отхождение газов из желудка при его переполне­нии практически исключены. Вновь поступаю­щие порции наслаиваются на остаточное содержимое желудка вдоль большой кри­визны, заполняя фундальный отдел, часть пилорического отдела, а затем и слепой мешок. Слоистость со­храняется в течение нескольких часов после кормления животных.А опорож­нение желудка, хотя и небольшими пор­циями, начинается уже вскоре после на­чала приема корма. pH содержимого в разных слоях и зонах желудка суще­ственно колеблется: от 1,5 до 4,3, а в об­ласти слепого мешка от 6,0 до 6,5 ед. Пропитанный слюной корм, попа­дающий в область слепого мешка, под­вергается воздействию обитающей здесь желудочной микрофлоры (лактобацилл, стрептококков и дрожжевых грибков). Процессы брожения протекают одновре­менно с ферментативным расщеплением белков под влиянием желудочного сока в фундальной зоне желудка. В желудке лошади клетчатка не рас­щепляется в связи с отсутствием целлюлозолитической микрофлоры. Под влиянием бакте­рицидного действия НСl амилолитические процессы затормаживаются. Секреция желудочного сока главны­ми, обкладочными и добавочными клет­ками осуществляется непрерывно. При попадании корма в желудок сна­чала ослабевает его мышечный тонус. За­тем возникает тоническое напряжение стенок и появляются периодические вол­нообразные сокращения. Волна сокра­щения начинается у входа в желудок. В области большой кривизны сокраще­ния становятся сильными и особенно уси­ливаются в области пилоруса. Эти дви­жения перегоняют в пилорическую часть те порции кормовой кашицы, которые подверглись уже значительному перева­риванию. Пока пилорический сфинктерзакрыт, пищевые частицы отбрасывают­ся на дно желудка. Этим достигается луч­шее пропитывание корма соком. Эвакуация корма из желудка у лоша­ди происходит в первый час поедания корма волнами и порциями в 200 мл с па­узами 0,40 с. Кормовые массы, поступающие в 12-типерстную кишку, подвергаются воздействию со стороны сока поджелу­дочной железы, желчи и кишечного сока, которые имеют щелочную реакцию. В ре­зультате кислое содержимое желудка постепенно нейтрализуется и начинает формироваться энтеральный химус. Ско­рость прохождения химуса по кишечни­ку — 8,5 м за сутки. За сут­ки поджелудочная железа лошади секретирует 7,5-8,5 л сока. У лошадей отсутствует желч­ный пузырь, его роль в определенной мере выполняет так называемая желчная ци­стерна, т. е. расширение общего печеноч­ного протока. Собственно кишечный сок — это сек­рет бруннеровых и либеркюновых желез. После прохождения тонкого отдела кишечника химус поступает в толстый отдел кишечника. Пищеварение в этом отделе ЖКТ у лошади в основном проис­ходит за счет ферментов, поступающих сюда вместе с химусом из вышележащих отделов. В толстом отделе кишечника к ферментам, как основным факторам пе­реваривания корма, присоединяется бак­териальная флора. Бактерии в ЖКТ поступают с кормом. Под действи­ем микроорганизмов здесь происходят процессы гидролиза и гниения белков, сбраживания углеводов и окисления жи­ров, а также образования ряда газообраз­ных продуктов, таких как Н₂, H₂S, СН₄, С0₂ и NH₃. Появляющиеся при распаде белков ядовитые продукты — фенол, ин­дол, скатол и другие — нейтрализуются в печени и выводятся из организма ло­шади с мочой и калом. Особое значение в пищеварении ло­шади имеет слепая кишка. Ее объем составляет 32-37 л, что примерно вдвое больше желудка. Кормовые массы, бога­тые ферментами, поступают сюда из тон­кого кишечника. Ферменты кишечного сока продолжают свое действие на суб­страты в слепой кишке. Наряду с этим в слепой кишке происходит микробный процесс сбраживания клетчатки, имею­щий особое значение для лошади как тра­воядного животного. Образующиеся в результате брожения клетчатки лету­чие жирные кислоты (ЛЖК) поступают в кровь и используются для синтеза жира и белка. Образующиеся кислоты нейтрализуются щелочной слизью, вырабатываемой же­лезами слизистой оболочки слепой киш­ки. Щелочная слизь нормализует бро­дильные процессы в кишке.Из слепой кишки содержимое транс­портируется в большую ободочную киш­ку. В большой ободочной кишке пищева­рительные процессы напоминают таковые слепой кишки. Однако они протекают с меньшей интенсивностью. В малой обо­дочной кишке реакция содержимого ста­новится кислой, процессы гидролиза прекращаются и пищевые массы приобрета­ют фекальный вид и запах, типичные для лошади.Для толстого отдела кишечника ло­шади характерна своеобразная моторика. В дистальном отделе кишечника появля­ются глубокие кольцевые сокращения стенки кишечника. Они уплотня­ют химус и формируют каловые массы. Это обеспечивает своеобразную форму кала у лошадей. Они же обеспечивают и дефекацию, т. е. удаление кала из пря­мой кишки. У лошади за сутки выделя­ется до 20 кг кала. Формирование кала происходит в нижних отделах толстого кишечника, где всасывается вода.

Кишечное пищеварения.

Содержимое желудка переходит в двенадцатиперстную кишку дробными порциями благодаря ритмичному открыванию и закрыванию пилорического сфинктера. Это осуществляется рефлекторно и носит название пилорного рефлекса. Кормовые массы, поступающие в двенадцатиперстную кишку, подвергаются воздействию со стороны сока поджелудочной железы, желчи и кишечного сока, которые имеют щелочную реакцию. В результате кислое содержимое желудка постепенно нейтрализуется и начинает формироваться энтеральный химус. Скорость прохождения химуса по кишечнику — 8,5 м за сутки. Отношение длины тонкого кишечника (20–40 м) к длине туловища у лошади составляет 12 : 1. Окончательное выделение порции корма происходит через 12–20 дней. В опытах на жеребятах с хронической фистулой поджелудочной железы и желчного протока было установлено, что секреция поджелудочного сока у лошади непрерывна. Прием корма резко усиливает отделение поджелудочного сока. За сутки поджелудочная железа лошади секретирует 7,5–8,5 л сока. Протеолитическая активность сока у лошади равняется 2,1– 2,0 мм, по Мету. Каждый вид корма способствует секреции поджелудочного сока с разной интенсивностью. Наибольшее отделение сока отмечается при кормлении лошадей пшеничными отрубями. Уже через час после поедания отрубей отделение сока увеличивается более чем в два раза. Максимальная секреция наблюдается через 3 ч. Содержание ферментов в поджелудочном соке увеличивается к четвертому часу сокоотделения. При поедании комбинации овса и сена также прослеживается увеличение секреции поджелудочного сока (максимальное увеличение отмечается через 3 ч). Одна! ко в этом случае объем выделенного сока меньше, чем при скармливании отрубей. Кроме сока поджелудочной железы, в двенадцатиперстную кишку через печеночный проток поступает желчь. Печень лошади за сутки вырабатывает 5– 6 л желчи. У лошадей отсутствует желчный пузырь, его роль в определенной мере выполняет так называемая желчная цистерна, т. е. расширение общего печеночного протока. Из-за отсутствия желчно! го пузыря, слизистая оболочка которого у других животных вырабатывает слизь, примешивающуюся к желчи, желчь у лошади имеет более жидкую консистенцию. Собственно кишечный сок — это секрет бруннеровых и либеркюновых желез. Физико-химические свойства кишечного сока у лошади отражают следующие показатели: рН — 8,16–8,68; вязкость — 11,16–17,66; сухое вещество — 1,99– 5,48%; удельный вес — 1,004–1,014; азот общий — 1,92–6,06 мг%; азот аммонийный — 0,358–0,661 мг%. После прохождения тонкого отдела кишечника химус поступает в толстый отдел кишечника. Пищеварение в этом отделе ЖКТ у лошади в основном происходит за счет ферментов, поступающих сюда вместе с химусом из вышележащих отделов. В толстом отделе кишечника к ферментам, как основным факторам переваривания корма, присоединяется бактериальная флора. Бактерии в ЖКТ поступают с кормом. При прохождении по пищеварительному тракту корм смачивается пищеварительными соками, имеющими бактерицидное действие (слюна, желудочный и поджелудочный сок, желчь). Благодаря быстрому продвижению химуса и бактерицидности соков ни в желудке, ни в тонком кишечнике бактерии не имеют благо! приятных условий для своего развития. И только в толстом отделе вследствие снижения перистальтики содержимое задерживается на более продолжительное время, что создает благоприятные условия для размножения бактерий. Под действием микроорганизмов здесь происходят процессы гидролиза и гниения белков, сбраживания углеводов и окисления жиров, а также образования ряда газообразных продуктов, таких как Н2, Н2S, CH4, CO2 и NH3. Появляющиеся при распаде белков ядовитые продукты — фенол, ин! дол, скатол и другие — нейтрализуются в печени и выводятся из организма ло! шади с мочой и калом. Особое значение в пищеварении лошади имеет слепая кишка. Ее объем составляет 32–37 л, что примерно вдвое больше желудка. Кормовые массы, богатые ферментами, поступают сюда из тон! кого кишечника. Ферменты кишечного сока продолжают свое действие на субстраты в слепой кишке. Наряду с этим в слепой кишке происходит микробный процесс сбраживания клетчатки, имеющий особое значение для лошади как травоядного животного. Образующиеся в результате брожения клетчатки летучие жирные кислоты (ЛЖК) поступают в кровь и используются для синтеза и белка. Соотношение ЛЖК в содержимом слепой кишки у лошади составляет: уксусная кислота — 73%, пропионовая кислота — 20%, маслянная и другие кислоты — 7%. Характер переваривания корма в слепой кишке у лошади напоминает изменения корма в рубце у жвачных. Только образующиеся кислоты нейтрализуются щелочной слизью, вырабатываемой железами слизистой оболочки слепой кишки. Щелочная слизь нормализует бродильные процессы в кишке. Из слепой кишки содержимое транспортируется в большую ободочную кишку. В большой ободочной кишке пищеварительные процессы напоминают таковые слепой кишки. Однако они протекают с меньшей интенсивностью. В малой ободочной кишке реакция содержимого становится кислой, процессы гидролиза прекращаются и пищевые массы приобретают фекальный вид и запах, типичные для лошади. Содержимое в слепой и ободочной кишке лошади задерживается до 72 ч. Это благоприятствует процессам расщепления основных нутриентов рациона. Здесь переваривается до 50% всей клетчатки, до 40% белка, до 25% крахмала и сахаров. Для толстого отдела кишечника лошади характерна своеобразная моторика. В дистальном отделе кишечника появляются глубокие кольцевые сокращения стенки кишечника, которые распространяются в каудальном направлении. Кольцевые сокращения кишки уплотняют химус и формируют каловые массы. Это обеспечивает своеобразную форму кала у лошадей. Они же обеспечивают и дефекацию, т. е. удаление кала из прямой кишки. У лошади за сутки выделяется до 20 кг кала. Формирование кала происходит в нижних отделах толстого кишечника, где всасывается вода. Кал представляет собой остатки непереваренного корма с примесью слизи, желчи. От 30 до 50% массы свежего кала лошади приходится на микробы — микрофлору и простейших