Деятельность пищеварительного аппарата птиц в принципе подобна таковой у млекопитающих. Вместе с тем имеются следующие морфофункциональные особенности, которые обусловлены характером питания и условиями обитания птиц:

· а) отсутствие зубов, наличие клюва, простая структура носоглотки, отсутствие надгортанника;

· б) наличие зоба или соответствующего ему расширения пищевода;

· в) наличие двухкамерного желудка с железистым и мышечным отделами;

· г) относительно короткий тонкий кишечник;

· д) хорошо развитые печень и поджелудочная железа, имеющие по 2--3 протока;

· е) наличие двух слепых кишок и клоаки, в которую открываются пищеварительный, половой и мочевой пути.

Прием корма. Птица отыскивает корм главным образом при помощи зрения и апробирует его благодаря хорошо развитой тактильной чувствительности слизистой оболочки ротовой полости. В непокрытых ороговевших частях клюва, на заднем нёбе и в языке имеются осязательные тельца, которые участвуют в анализе принимаемого корма. Птица легко отличает пустые зерна от полных. Вкус и ощущение запаха у птиц развиты значительно слабее, чем у млекопитающих животных.

Ротовая полость птицы ограничена краями клюва, сформированного путем преобразования нижнечелюстной и межчелюстной части черепа. Величина, форма и твердость клюва и его роговых чехлов у разных птиц различны и зависят от характера питания. У курицы и индейки клюв острый короткий, у водоплавающих (гусь и утка) широкий и мягкий. У уток по краям клюва имеются насечки, служащие для отцеживания воды. У гусей эти образования более плотные и служат для отрывания травы. Куры и индейки поедают твердые корма путем склевывания, а утки захватывают твердый корм клювом, как ложкой, траву откусывают, а кашицеобразные корма поедают, зачерпывая их клювом. Куры, водоплавающая птица и индейки пьют воду, запрокидывая голову при проглатывании.

В центральной регуляции потребления корма у птиц участвуют те же ядра гипоталамуса, что и у высших млекопитающих.

Процессы в полости клюва и в зобе. Во время короткого пребывания в полости клюва корм смачивается слюной. Маленькие железы, расположенные на дне и крыше полости клюва, секретируют незначительное количество богатой муцином слюны, которая способствует лучшему скольжению корма. Акт глотания начинается с быстрых движений языком по направлению к глотке, совершаемых при участии соответствующих мышц и сопровождающихся быстрым движением головы, которое способствует продвижению скопившихся в язычном преддверии зерен. В это время происходит расширение глотки вследствие частичного ее прикрепления к участку, граничащему с позвоночным столбом. Эти процессы вызывают повышение давления в полости глотки. В области пищевода после превышения определенного порога раздражения начинается перистальтика. Расположенные в верхней части пищевода мелкие железы выделяют дополнительное количество муцина на проходящие порции корма. После этого корм под действием перистальтических сокращений стенки пищевода проскальзывает в зоб.

У гусей и уток вместо зоба имеется расширение в верхней части пищевода. У кур зоб представляет собой расширение средней части пищевода, которое состоит из левого и правого зобных мешков.

Внутренняя поверхность зоба выстлана многослойным плоским эпителием; расположенные в собственном соединительно-тканном слое слизистой альвеолярно-трубчатые железы выделяют слизь, не содержащую ферментов. Пищеварение в зобе идет за счет ферментов корма и бактерий и в небольшой степени за счет амилолитических ферментов слюнных желез, которые у птиц слабо развиты. В 1 г содержимого зоба насчитывается 108 клеток, в основном аэробных микроорганизмов и лактобацилл. Имеются также грибки и дрожжевые клетки.

Микрофлора осуществляет протеолиз, липолиз и особенно амилолиз корма. Клетчатка в зобе практически не расщепляется, часть крахмала гидролизуется до мальтозы и глюкозы. Последняя (как и свободные сахара корма) сбраживается с образованием молочной кислоты, небольшого количества ЛЖК и алкоголя (максимум образования на 4--5-м часу после кормления). Всего в зобе переваривается 15--20% поступивших углеводов. Продукты брожения могут всасываться в кровь и использоваться в качестве источников энергии.

Протеолитические и липолитические процессы в зобе имеют меньшее значение: при кормлении зерновой смесью мобилизация этих компонентов вряд ли вообще возможна, а при кормлении мягким комбикормом корм находится в зобе кратковременно-- 1--3 ч (зерна кукурузы и пшеницы задерживаются в зобе до16--18 ч). По-видимому, при свободном доступе к комбикорму, когда зоб регулярно опорожняется, микробиальный протеолиз и липолиз не превышают 7--10 %. Удаление зоба уменьшает потребление корма за один прием и нарушает нормальную ритмику его поступления в желудок.

Импульсы, идущие из пустого желудка, вызывают сокращение зоба. Наполнение желудка кормовой массой тормозит сокращение зоба, и передвижение корма из него временно прекращается. Моторика зоба начинается через 35--40 мин после приема корма. Она проявляется в виде периодических серий сокращений (10--12 в 1 ч) продолжительностью 20--30 с каждая, силой 8--12 мм рт. ст.

Блуждающие нервы возбуждают моторику зоба, после перерезки этих нервов зоб не сокращается.

У самцов и самок голубей в период выкармливания птенцов в зобу появляется особая жидкость молочного цвета. Она служит для кормления птенцов и содержит жиры, белки, минеральные вещества и ферменты. Все эти вещества образуются из перерождающихся и слущивающихся клеток слизистого эпителия зоба.

Пищеварение в желудке. Из зоба кормовая масса по нижнему (зазобному) отрезку пищевода поступает в железистый желудок -- ампулообразное расширение пищеварительной трубки с утолщенными стенками (рис. 2). В слизистой оболочке его находятся поверхностные железы типа крипт, в подслизистом слое -- сложные альвеолярные железы, соответствующие железам фундальной части желудка млекопитающих: они вырабатывают желудочный сок и соляную кислоту. Общая кислотность сока колеблется от 0,2 до 0,5% НС1, у взрослой птицы - в основном свободной, у молодняка до 20-30 дн.-- связанной (величина рН чистого желудочного сока 1,4--2,0). Все протеолитические ферменты представляют собой, по современным данным, разновидности пепсина с разным оптимумом рН (от 1,0 до 3,5--4,0). Данные о наличии в желудочном соке липазы и химозина (реннина) не убедительны.

Кормовая масса из зоба проходит железистый желудок транзитом, почти не задерживаясь; она выполняет роль раздражителя, вызывающего сокоотделение. Сок стекает вместе с кормом в мышечный желудок, где происходит основной процесс желудочного пищеварения. Поскольку в обычных условиях при свободном доступе к корму желудок птиц никогда не бывает пустым, сокоотделение осуществляется непрерывно с первых дней жизни, изменяясь волнообразно в течение суток.

По литературным данным, у птиц имеются все три фазы желудочного сокоотделения сложнорефлекторная, желудочная и кишечная. Это подтверждается опытами с мнимым кормлением птицы, перерезкой блуждающих нервов, парентеральным введением гастрина и гистамина. В среднем выделяется от 6 до 16 мл сока на 1 кг живой массы в час. Этот показатель, как и общее выделение пепсина с соком, у птиц выше, чем у млекопитающих.

Наибольшей переваривающей силой обладает желудочный сок кур и индеек, наименьшей--гусей; сок уток занимает промежуточное положение.

Мышечный желудок -- орган дискообразной формы, соединенный коротким перешейком с железистым желудком. Основу его составляют две пары мощных гладких мышц -- главные и промежуточные. Полость имеет мешкообразную щелевидную форму, вход в желудок и выход из него сближены. Изнутри желудок покрыт твердой кутикулой, образованной затвердевшим секретом расположенных под ней желез. Кутикула постоянно обновляется.

У многих хищных птиц мышечный желудок служит продолжением железистого и, поэтому его считают видоизменением пилорической части.

В мышечном желудке корм механически перерабатывается (перетирается) и белки гидролизуются под влиянием протеиназ сока железистого желудка. За 2--4 ч пребывания в мышечном желудке расщепляется в основном до полипептидов 35--50 % поступившего с кормом протеина (рН содержимого 2,5--3,5). Здесь переваривается также часть углеводов и липидов (10--15 %). Возможно, это обусловлено действием ферментов поджелудочного сока, забрасываемого в желудок из двенадцатиперстной кишки.

Моторная функция желудка складывается из регулярных движений железистого желудка и синхронных ротационно-тонических сокращений мышечного желудка, вслед за которыми возникают движения двенадцатиперстной кишки. Частота сокращений 2--4 в 1 мин после кормления и 1--2 в 5 мин в состоянии покоя. При этом давление в полости мышечного желудка повышается до 100--160 мм рт. ст. у кур и до 250 мм рт. ст. у гусей, это обеспечивает раздавливание, перетирание (с помощью гравия, стекла и др.) и спрессовывание содержимого. Регуляция моторики желудка у птиц в принципе аналогична млекопитающим, хотя превалирует влияние блуждающих нервов, при их перерезке моторика и секреторная деятельность желудка затормаживаются.

Пищеварение в тонком отделе кишечнике. Если функция зоба, железистого и мускульного желудков способствуют, в первую очередь, механическим и собственно пищеварительным процессам, то в относительно коротком тонком отделе кишечника птицы происходят процессы всасывания. Морфологически и функционально тонкий отдел кишечника делится на двенадцатиперстную, тонкую и подвздошную кишки. В слизистой оболочке расположены либеркюновы крипты, в которые открываются протоки собственно кишечных желез. Поверхность слизистой оболочки снабжена длинными ворсинками. Поверхностный слой ворсинок, обращенный к просвету, состоит из густо расположенных клеток цилиндрического эпителия.

Продолжительность пребывания химуса в тонком кишечнике 1--2 ч.

Содержимое желудка отдельными мелкими порциями (у уток) или сплошной массой (у гусей) переходит в двенадцатиперстную кишку. Длина кишечника у птиц относительно небольшая, только в 3--7 раз превышает длину их тела (а у млекопитающих в 15--30 раз). Так, у кур общая длина кишечника колеблется от 1,2 до 2,6 м. В связи с этим корм проходит через желудочно-кишечный тракт быстро (у кур в среднем за 24 ч).

У птиц хорошо развита поджелудочная железа, имеются несколько панкреатических (обычно 3) и несколько желчных (обычно 2) протоков, открывающихся общей папиллой в восходящее колено двенадцатиперстной кишки. Поджелудочный сок и желчь выделяются непрерывно. У взрослых кур выделяется в среднем 25 мл панкреатического сока и примерно такое же количество желчи на 1 кг массы в час. Это выше, чем у других животных (10-15). В панкреатическом соке обнаружены те же ферменты, что и у млекопитающих, кроме лактазы. Липаза гидролизует в основном триглицериды, содержащие ненасыщенные жирные кислоты, способствует образованию хиломикронов. В желчи обнаружена амилаза; основной среди холевых кислот является хенодезоксихолевая.

Главные фазы движений тонкого отдела кишечника состоят у птицы из перистальтики, антиперистальтики и стадии покоя. Перистальтические волны, возникающие в результате сокращений кольцевой мускулатуры, быстро распространяются на отдельные участки кишечника. После перистальтической волны не происходит расслабления кольцевой мускулатуры, а сразу возникает антиперистальтическая волна в противоположном направлении. Особенно тесно координированы друг с другом движения желудка и двенадцатиперстной кишки. Перистальтические волны, начинающиеся в железистом желудке, регулярно распространяются через промежуточные мускулы на двенадцатиперстную кишку. Начинающаяся непосредственно от пилоруса перистальтика двенадцатиперстной кишки сменяется, как и в нижележащих участках тонкого отдела кишечника, антиперистальтической волной. Эти характерные для птицы движения тонкого отдела кишечника гарантируют интенсивное перемешивание и встряхивание содержимого, а также тесный контакт его с поверхностью длинных ворсинок. Регуляция моторики тонкого отдела кишечника осуществляется заложенными в его стенке нервными сплетениями, а также через симпатические и парасимпатические нервные волокна.

Величина рН в желудочно-кишечном тракте птицы колеблется от слабокислой до слабощелочной.

Биохимические процессы пищеварения в слепых кишках в значительной мере зависят как от ферментов, поступающих из тонкого отдела кишечника, так и от ферментов микрофлоры. Наряду с ферментативным расщеплением углеводов, белков и жиров под действием остаточных количеств ферментов тонкого отдела кишечника в слепой кишке происходят процессы протеолиза и расщепления целлюлозы с участием микроорганизмов. Роль пищеварения в слепых кишках в смысле использования клетчатки невелика, так как сюда попадает лишь незначительная доля проходящей через весь пищеварительный тракт пищевой массы.

Из-за быстрого прохождения корма по пищеварительному тракту, интенсивного пищеварения в тонком отделе кишечника и незначительного участия бактериальной микрофлоры слепых кишок в переваривании сырой клетчатки экономически выгоднее скармливать птице корма, бедные сырой клетчаткой.

Всасывание у птицы осуществляется в основном так же, как и у млекопитающих. Слизистая оболочка тонкого отдела кишечника имеет ворсинки, расположенные в виде зигзагообразных, спирально закручивающихся рядов. Такое расположение ворсинок обусловливает своеобразное продвижение содержимого и увеличение всасывающей поверхности. Интенсивно процесс всасывания у птицы идет в слепых кишках и даже в клоаке.

Толстая кишка заканчивается расширенным отделом - клоакой. В ее полость открываются два мочеточника и выводные отверстия половых органов - спермиопроводы или яйцеводы. В клоаке происходит формирование кала. У птиц он полужидкий (74% воды), выделяется вместе с мочой. На поверхности кала образуется белая пленка из кристаллов мочевины. Опорожнение кишечника происходит так же, как и у млекопитающих.

Продолжительность пребывания кормов в отдельных участках желудочно-кишечного тракта и скорость их продвижения через весь пищеварительный канал зависит от различных факторов и в первую очередь от свойства корма. Продолжительность пребывания пшеницы в зобе кур составляет (в зависимости от количества) 3-14 часов, кукурузы 25 часов, ячменя и проса 20, а ячменной дерти - 16 часов. Опорожнение слепых кишок у кур начинается не ранее, чем через 48 часов и заканчивается лишь спустя 120 часов после приема корма. Отмечено, что при низкой температуре окружающей среды продвижение содержимого ускоряется, а при авитаминозах замедляется почти в 2 раза.