Птицы не пережевывают корм, его размягчение и перетирание происходит в зобе и мышечном желудке. Ротоглотка выстлана многослойным плоским эпителием. На поверхность слизистой открываются протоки многочисленных, но, в целом, слабо развитых слюнных желез. Слюна птиц обладает амилолитическим действием, но оно проявляется главным образом в зобе вследствие непродолжительности пребывания корма в ротовой полости. По характеру секрета слюнные железы относятся к типу слизистых. В слюне много муцина, из ферментов есть птиалин (амилаза) и мальтаза, но их действие выражено слабо. Зоб представляет собой одностороннее выпячивание вправо стенки пищевода. Зоб хорошо развит у кур, индеек, цесарок и голубей. В связи с наличием зоба пищевод разделяют на верхнюю (шейную, дозобную) и нижнюю (грудную, послезобную) части. У гусей и уток истинный зоб отсутствует, а в конце пищевода имеется ампулообразное расширение, называемое ложным зобом. В зобе голубей и индеек различают правый и левый мешки. Зоб является органом-депо корма, вместе с этим здесь происходит изменение корма, он размягчается, набухает, перемешивается. Зоб окружен слоем соединительной ткани и поперечнополосатых мышц (кожно-мышечным карманом). Слизистая зоба выстлана многослойным плоским эпителием. В слаборазвитом собственном слое рыхлой соединительной ткани располагаются крупные альвеолярно-трубчатые железы. Ферментов в секрете зобных желез, а также возможности забрасывания в зоб содержимого железистого желудка нет. Расщепление питательных веществ в зобе идет главным образом за счет ферментов пищи и бактерий и в меньшей степени за счет ферментов слюны (при введении в зоб прокипяченного корма в содержимом обнаруживался диастатический фермент). В зобе обнаружена микрофлора, осуществляющая амилолиз, протеолиз и липолиз. В зобе переваривается 15—20% углеводов. Довольно интенсивно сбраживаются углеводы с образованием ЛЖК и молочной кислоты. Основными обитателями содержимого зоба являются аэробные микроорганизмы, лактобациллы, кишечная палочка, энтерококки, грибки и дрожжевые клетки. Клетчатка в зобе не гидролизуется, однако расщепление крахмала до мальтозы и глюкозы под влиянием а-амилазы, а также сбраживание сахаров протекает довольно интенсивно. Сведений о протеолитических и липолитических процессах в зобе мало. Учитывая хорошее кровоснабжение передней стенки зоба, можно допустить всасывание сахаров и продуктов брожения, хотя рядом авторов абсорбция в этой части ЖКТ птиц отрицается.Основной формой сокращения зоба являются перистальтические сокращения. Сокращения зоба зависят от степени его наполнения. Пустой зоб сокращается чаще, но с малой амплитудой. Моторика зоба регулируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Раздражение парасимпатических нервов усиливает моторику зоба, симпатических — тормозит.
Пищеварение в железистом желудке. Из зоба кормовая масса по нижнему отделу пищевода попадает в железистый желудок — расширение пищеварительной трубки с утолщенными стенками. Однослойный призматический эпителий железистого желудка образует поверхностные простые железы (типа крипт). Наряду с этим в подслизистом слое имеются сложные альвеолярные железы с центральной полостью.
Железы подслизистого слоя вырабатывают желудочный сок и соляную кислоту. Однако у растительноядных птиц в полости железистого желудка отмечается лишь незначительное переваривание пищи. Узкий просвет желудка вследствие сильного развития слизистой, непродолжительность пребывания в нем пищи (при убое в полости желудка обнаруживаются лишь отдельные зерна), pH сока выше оптимума действия пепсина — все это позволяет считать, что железистый желудок является лишь «поставщиком» желудочного сока. Однако в желудке плотоядных птиц переваривание пищи идет интенсивнее, чем у растительноядных. Поскольку в желудочных железах не обнаружено обкладочных клеток, предполагается, что соляная кислота секретируется теми же клетками, что и ферменты. У молодняка птицы до 3-5-дневного возраста свободная соляная кислота в желудочном соке отсутствует. В состав желудочного сока, кроме соляной кислоты, входят муцин, выделяющийся поверхностными железами, и ферменты: пепсиноген, превращающийся в пепсин под действием соляной кислоты. У птиц, видимо, имеются все три фазы сокоотделения — сложнорефлекторная, желудочная и кишечная.
Отмечены некоторые видовые различия в протеолитической активности и кислотности сока птиц: наибольшей протеолитической активностью и кислотностью обладает, вероятно, желудочный сок кур и индеек, наименьшей — гусей; утки занимают промежуточное положение. Сокогонными кормами для птиц являются зеленые корма, картофель и мучной комбикорм, овес; менее сокогонными — просо, мясокостная и рыбная мука. Уровень сокоотделения зависит также от количества и источника протеина в рационе.
Пищеварение в мышечном желудке. Асимметричное расположение мышц и разнообразное направление пучков мышечных волокон в них обеспечивает основную функцию мышечного желудка — сдавливание и перетирание. В толще собственного соединительного слоя слизистой оболочки желудка залегают длинные и узкие трубчатые железы, стенка которых образована кубическим однослойным железистым эпителием. Снаружи железистого слоя имеется твердая ороговевшая складчатая оболочка, называемая кутикулой, образованная затвердевшим секретом расположенных под ней желез. Кутикула состоит из углеводнопротеинового комплекса, подобного мукополисахариду. Она образует трущиеся поверхности желудка. Кутикула постоянно стирается и наращивается изнутри за счет секреции желез. Степень развития кутикулы зависит от вида птицы, характера питания (зерно или мягкий корм), наличия в мышечном желудке гравия и других инородных тел. Кроме механического перетирания корма в мышечном желудке происходит расщепление растительных и животных кормов под действием протеиназ желудочного сока до низкомолекулярных соединений, в основном полипептидов.
Не исключено, что некоторую роль в переваривании играют амилаза и липаза поджелудочного сока, который забрасывается в желудок вместе с содержимым кишечника.
Дата: 2019-02-19, просмотров: 386.