Капилляры (от лат. capillaris - волосяной) являются самыми тонкими сосудами в организме человека и других животных. Средний их диаметр составляет 5-10 мкм. Соединяя артерии и вены, они участвуют в обмене веществ между кровью и тканями. Кровеносные капилляры в каждом органе имерт приблизительно одинаковый калибр. Наиболее крупные капилляры имеют диаметр просвета от 20 до 30 мкм, наиболее узкие - от 5 до 8 мкм. На поперечных разрезах нетрудно убедиться, что у крупных капилляров просвет трубки выстлан многими эндотелиальными клетками, в то время как просвет самых мелких капилляров может быть образован всего двумя или даже одной клеткой. Самые узкие капилляры находятся в поперечнополосатых мышцах, где их просвет достигает 5-6 мкм. Так как просвет таких узких капилляров меньше диаметра эритроцитов, то при прохождении по ним эритроциты, естественно, должны испытывать деформацию своего тела. Впервые капилляры были описаны итальянским. натуралистом М. Мальпиги (1661) как недостающее звено между венозными и артериальными сосудами, существование которого предсказывал У. Гарвей. Стенки капилляров, состоящие из отдельных тесно соприкасающихся и очень тонких (эндотелиальных) клеток, не содержат мышечного слоя и потому неспособны к сокращению (такой способностью они обладают лишь у некоторых низших позвоночных, таких, как лягушки и рыбы). Эндотелий капилляров достаточно проницаем, чтобы мог происходить обмен различными веществами между кровью и тканями.

Существует три вида капилляров:

1. Непрерывные капилляры. Межклеточные соединения в этом виде капилляров очень плотные, что позволяет диффундировать только малым молекулам и ионам.
2. Фенестрированные капилляры. В их стенке встречаются просветы для проникновения крупных молекул. Фенестрированные капилляры встречаются в кишечнике, эндокринных железах и других внутренних органах, где происходит интенсивный транспорт веществ между кровью и окружающими тканями.
3. Синусоидные капилляры (синусоиды). В некоторых органах (печень, почки, надпочечники, околощитовидная железа, кроветворные органы) описанные выше типичные капилляры отсутствуют, а капиллярная сеть представлена так называемыми синусоидными капиллярами. Эти капилляры отличаются строением их стенки и большой изменчивостью внутреннего просвета. Стенки синусоидных капилляров образованы клетками, границы между которыми установить не удается. Вокруг стенок никогда не накапливается адвентициальных клеток, но всегда располагаются ретикулярные волокна. Очень часто клетки, выстилающие синусоидные капилляры, называют эндотелием, однако это не совсем верно, во всяком случае в отношении некоторых синусоидных капилляров. Как известно, эндотелиальные клетки типичных капилляров не накапливают краски при введении ее в организм, в то время как клетки, выстилающие синусоидные капилляры, в большинстве случаев обладают этой способностью. Кроме того, они способны к активному фагоцитозу. Этими свойствами клетки, выстилающие синусоидные капилляры, приближаются к макрофагам, к которым их и относят некоторые современные исследователи.

Обменные процессы в капиллярах. Наибольшую роль в обмене жидкостью и растворёнными веществами между кровью и межклеточной жидкостью играет двусторонняя диффузия, которая осуществляется под действием диффузионных, фильтрационных и осмотических сил. Скорость диффузии очень высока. Таким образом, жидкая часть плазмы и межклеточная жидкость постоянно «перемешиваются». Водорастворимые вещества, такие как ионы и глюкоза, диффундируют через заполненные водой поры в мембране эндотелиальных клеток. Если принять проницаемость капиллярной стенки для воды за 1, то относительная проницаемость для глюкозы составит 0,6, а для белка альбумина 0,0001. Крупные молекулы могут переноситься путём пиноцитоза. Через стенку капилляра свободно диффундируют жирорастворимые вещества, например, спирт, а также кислород и углекислый газ.

Закономерности, обусловливающие обмен жидкости между капиллярами и интерстициальным пространством описаны Старлингом (рис.21). Основной силой, под влиянием которой происходит переход жидкой части плазмы через капиллярную стенку в окружающие ткани, является давление крови в артериальной части капилляра (гидростатическое давление) -- Ргк = 32 мм рт. ст. Ему противодействует онкотическое давление белков плазмы - Рок = 25 мм рт.ст. На величину фильтрации влияют также гидростатическое и онкотическое давление интерстициальной жидкости, окружающей капилляр (Ргт = 3 мм рт.ст. и Рот = 5 мм рт.ст.). Гидростатическое давление в интерстиции препятствует, а онкотическое способствует фильтрации из капилляра.

Pф = Pгк – Pок – Pгт + Pот

Рф- фильтрационное давление, Ргк-гидростатичекое давление крови, Рок -онкотическое давление крови, Ргт- гидростатическое давление интерстициальной жидкости, Рот -онкотическое давление в окружающих тканях.

Таким образом, эффективное фильтрационное давление на артериальном конце капилляра составляет:

Рф = 32 - 25 - 3 + 5 = 9 мм рт.ст.

При прохождении по капилляру кровь тратит энергию на преодоление сопротивления, и на венозном конце капилляра давление крови снижается до 15 мм рт.ст., а онкотическое давление плазмы почти не меняется. В результате создаётся реабсорбционная сила, под влиянием которой профильтровавшаяся жидкость возвращается из интерстициального пространства в капилляр:

P реабс. = 15 - 25 - 3 + 5 = -8 мм рт.ст.

Под действием фильтрационного давления примерно 0,5% объёма плазмы, протекающей через каждый капилляр, переходит в интерстициальное пространство. Средняя скорость фильтрации во всех капиллярах составляет 14 мл в минуту или 20 литров в сутки. Так как реабсорбционное давление несколько меньше, чем фильтрационное, только 90% от профильтровавшегося объёма плазмы реабсорбируется в венозном конце капилляра. Остальная жидкость удаляется из интерстициального пространства через лимфатические сосуды.

Фильтрация возрастает при увеличении артериального давления и при снижении онкотического давления плазмы и наоборот снижается при уменьшении давления крови или возрастании онкотического давления белков плазмы.