Фотосинтез – это процесс преобразования световой энергии в клетках фототрофных бактерий в биохимическую доступную энергию (протонный градиент, который с помощью фермента АТФ-синтетазы консервируется в виде АТФ). У бактерий аналог хлоропластов растительных клеток – хроматофоры, содержащие хлорофилл и каротиноидные пигменты.

Субстратное фосфорилирование (брожение)– это способ получения энергии, при котором происходит сопряженное окисление-востановление субстрата без участия кислорода (в строго анаэробных условиях).

Это наиболее примитивный способ получения энергии, т.к. из субстрата извлекается лишь незначительная часть содержащейся в нем энергии.

Брожение было известно человеку давно, однако биологическая сущность доказана в работах Л. Пастера, который установил, что изменения в органическом субстрате – результат жизнедеятельности микроорганизмов.

Процесс брожения протекает в две фазы:

1. Начальная (окисление) – расщепление углеводов до пировиноградной кислоты (пирувата) тремя путями:

Ø гликолитический (гликолиз, путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса, фруктозо-1,6-дисфосфатный путь) – 2 АТФ и 2 НАДН₂;

Ø пентозофосфатный (путь Варбурга-Диккенса-Хорекера-Рэкера, фосфоглюконатный путь) – 2 АТФ, 2 НАДФН, пентозофосфат и СО₂;

Ø 2-кето-3дезокси-6-фосфоглюконатный (путь Энтнера-Дудорова, отличается тем, что глюкоза без фосфорилирования окисляется в глюконовую кислоту, последняя превращается в 2-кето-З-фосфоглюконовую кислоту, которая расщепляется на два C₃-фрагмента: ПВК и глицериновый альдегид) – наблюдается только у бактерий рода Pseudomonas, Alcaligenes, у высших организмов отсутствует – 1 АТФ, 1 НАДФ и 1 НАДН₂;

2. Конечная (восстановление) – происходит присоединение атомов водорода для восстановления пировиноградной кислоты, при этом образуются разные продукты, в зависимости от которых выделяют разные типы брожения.

Схема субстратного фосфорилирования (брожения):

Питательный субстрат ПВК ^{дегидразы} конечный продукт

(глюкоза)

Типы брожения:

Процесс субстратного фосфорилирования (брожения) имеет свои достоинства и недостатки.

Достоинства брожения:

v освобождение энергии, необходимой для жизнедеятельности бактерий;

v образование веществ, необходимых для жизнедеятельности человека;

Недостатки брожения:

v неполное окисление субстрата;

v при расщеплении 1 молекулы глюкозы образуется только 2 молекулы АТФ;

v в качестве донора и акцептора электронов служат только органические вещества;

v происходит в строго анаэробных условиях.

Окислительное фосфорилирование (дыхание)– это процесс образования АТФ при переносе электронов от донора к акцептору через дыхательную цепь. называют синтез АТФ из АДФ и Н₃РО₄ за счет энергии движении электронов по дыхательной цепи.

Окислительное фосфорилирование является основным источником АТФ в аэробных клетках.

Окислительное фосфорилирование – это многоэтапный процесс, происходящий во внутренней мембране митохондрий и заключающийся в окислении восстановленных эквивалентов (НАДН и ФАДН2) ферментами дыхательной цепи и сопровождающийся синтезом АТФ.

Впервые механизм окислительного фосфорилирования был предложен Питером Митчеллом. Согласно этой гипотезе перенос электронов, происходящий на внутренней митохондриальной мембране, вызывает выкачивание ионов Н+ из матрикса митохондрий в межмембранное пространство. Это создает градиент концентрации ионов Н+ между цитозолем и замкнутым внутримитохондриальным пространством. Ионы водорода в норме способны возвращаться в матрикс митохондрий только одним способом – через специальный фермент, образующий АТФ – АТФ-синтазу.

По современным представлениям внутренняя митохондриальная мембрана содержит ряд мультиферментных комплексов, включающих множество ферментов. Эти ферменты называют дыхательными ферментами, а последовательность их расположения в мембране – дыхательной цепью