Биологическое окисление – это совокупность окислительно-восстановительных превращений различных веществ в живых организмах. Окислительно-восстановительными называют реакции, протекающие с изменением степени окисления атомов вследствие перераспределения электронов между ними.

Типы процессов биологического окисления:

1) аэробное (митохондриальное) окисление предназначено для извлечения энергии питательных веществ с участием кислорода и накоплении её в виде АТФ. Аэробное окисление называется также тканевым дыханием, поскольку при его протекании ткани активно потребляют кислород.

2) анаэробное окисление – это вспомогательный способ извлечения энергии веществ без участия кислорода. Анаэробное окисление имеет большое значение при недостатке кислорода, а также при выполнении интенсивной мышечной работы.

3) микросомальное окисление предназначено для обезвреживания лекарств и ядов, а также для синтеза различных веществ: адреналина, норадреналина, меланина в коже, коллагена, жирных кислот, желчных кислот, стероидных гормонов.

4) свободнорадикальное окисление необходимо для регуляции обновления и проницаемости клеточных мембран.

Биологическое окисление отличается от небиологического и имеет ряд особенностей:

1. Субстрат (S) не соединяется непосредственно с кислородом, а от него от­нимается водород (т.е. субстрат - донор атомов водорода). Отнятие водорода называется дегидрированием. При окислении вне организма окисляемое вещество непосредственно соединяется с кислородом (коррозия металла на воздухе, все реакции горения и т.д.).

2. Окисление представляет собой ряд последовательных превращений, происходящих с участием специфических ферментов из класса оксидоредуктаз: НАД и ФАД - дегидрогеназ и цитохромов.Активной группой кофермента НАД является амидникотиновой кислоты- (витамин РР), а активной группой кофермента ФАД-изоаллаксазин, входящий в состав В2, НАД и ФАД-дегидрогеназы способны присоединять по два атома водорода и записываются НАД (ФАД)*Н2.

3. Выделение энергии при биологическом окислении происходят не одновременно постепенно всегда связаны с синтезом тех или иных богатых энергией соединений, которые называются макроэргическими.

4. реакция биологического окисления протекает сравнительно низкой температуре тела их присутствия воды

5. биологическое окисление может происходить аэробно, то есть присутствие кислорода, который будет являться акцептором водорода органические кислоты сахара и другие вещества, например, пировиноградная кислота при гликолизе.

Дыхательная цепь является частью процесса окислительного фосфорилирования (см. с. 126). Компоненты дыхательной цепи катализируют перенос электронов от НАДН + Н+ или восстановленного убихинона (QH2) на молекулярный кислород. Из-за большой разности окислительно-восстановительных потенциалов донора (НАДН + Н+ и, соответственно, QH2) и акцептора (О2) реакция является высокоэкзергонической (см. с. 24). Большая часть выделяющейся при этом энергии используется для создания градиента протонов (см. с. 128) и, наконец, для образования АТФ с помощью АТФ-синтазы.

Дыхательная цепь включает три белковых комплекса (комплексы I, III и IV), встроенных во внутреннюю митохондриальную мембрану, и две подвижные молекулы-переносчики — убихинон (кофермент Q) и цитохром с. Сукцинатдегидрогеназа, принадлежащая собственно к цитратному циклу, также может рассматриваться как комплекс II дыхательной цепи. АТФ-синтаза (см. с. 144) иногда называется комплексом V, хотя она не принимает участия в переносе электронов.

Комплексы дыхательной цепи построены из множества полипептидов и содержат ряд различных окислительно-восстановительных коферментов, связанных с белками (см. сс. 108, 144). К ним принадлежат флавин [ФМН (FMN) или ФАД (FAD), в комплексах I и II], железо-серные центры (в I, II и III) и группы гема (в II, III и IV). Детальная структура большинства комплексов еще не установлена.

Электроны поступают в дыхательную цепь различными путями. При окислении НАДН + Н+ комплекс I переносит электроны через ФМН и Fe/S-центры на убихинон. Образующиеся при окислении сукцината, ацил-КоА и других субстратов электроны переносятся на убихинон комплексом II или другой митохондриальной дегидрогеназой через связанный с ферментом ФАДН2 или флавопротеин (см. с. 166), При этом окисленная форма кофермента Q восстанавливается в ароматический убигидрохинон. Последний переносит электроны в комплекс III, который поставляет их через два гема b, один Fe/S-центр и гем с1 на небольшой гемсодержащий белок цитохром с. Последний переносит электроны к комплексу IV, цитохром с-оксидазе. Цитохром с-оксидаза содержит для осуществления окислительно-восстановительных реакций два медьсодержащих центра (CuA и CuB) и гемы а и а3, через которые электроны, наконец, поступают к кислороду. При восстановлении О2 образуется сильный основной анион О2-, который связывает два протона и переходит а воду. Поток электронов сопряжен с образованным комплексами I, III и IV протонным градиентом.

Принцип работы дыхательной цепи

В целом работа дыхательной цепи заключается в следующем:

Образующиеся в реакциях катаболизма НАДН и ФАДН2 передают атомы водорода (т.е. протоны водорода и электроны) на ферменты дыхательной цепи.

Электроны движутся по ферментам дыхательной цепи и теряют энергию.

Эта энергия используется на выкачивание протонов Н+ из матрикса в межмембранное пространство.

В конце дыхательной цепи электроны попадают на кислород и восстанавливают его до воды.

Протоны Н+ стремятся обратно в матрикс и проходят через АТФ-синтазу.

При этом они теряют энергию, которая используется для синтеза АТФ.