ЛЕКЦИЯ 6. ТЕМА: БИОЛОГИЯ И АКВАКУЛЬТУРА УГРЯ

Поможем в ✍️ написании учебной работы

Имя

Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

Нажимая кнопку "Продолжить", я принимаю политику конфиденциальности

Жизненный цикл

Европейский угорь - (Anguilla anguilla) – наиболее ценный вид, используемый в аквакультуре, поэтому рассмотрим его жизненный цикл более подробно.

Жизнь угря можно разделить на три характерных периода, которые отличаются не только резким изменением в биологии его, но и отношением к среде. Первый период - личиночная стадия развития в толще воды (глубина точно не установлена). Личинка ведет исключительно пелагический морской образ жизни и дрейфует к берегам Европы, где она превращается в стекловидною угорька.

Второй период - жизнь угря в пресных водах. Стекловидный угорек устремляется в пресные воды против течения. Он уже отрицательно относится к свету и солености, причем реакция к солености у самцов меньше, чем у самок. В пресных водоемах угорь приспосабливается к различным условиям жизни - различному химическому составу воды, пище, прозрачности и цветности воды.

Он свободно живет в олиготрофных, эвтрофных и дистрофных водоемах. Продолжительность жизни угря в пресных водоемах точно не установлена, но некоторые особи могут находиться там больше 25 лет. К течению в период нагула в пресных водоемах угорь относится безразлично, к свету - отрицательно.

Третий период - половое созревание и обратная миграция угрей, когда, по-видимому, гормоны половых желез начинают влиять на весь организм и когда угри массами, скатываются в море. На этом сравнительно коротком этапе пути (от внутренних водоемов до моря) действующим фактором, по-видимому, следует считать отрицательный реотаксис угрей, т.е. движение по течению. Попав в Балтийское море, угри под воздействием все увеличивающейся солености идут на запад, через проливы Каттегат и Скагеррак - в Северное море, а оттуда - в Атлантический океан. В Атлантике к солености еще прибавляется и температурный фактор. Оба фактора возрастают к области нерестилищ. Каждый из этих периодов можно подразделить на отдельные фазы развития.

Первый период — морфогенез, характеризуется значительными изменениями формы и строения органов.

1 фаза — яйца (икринки), или эмбриональная фаза

2 фаза — личинки, или ларвальная фаза

3 фаза — метаморфоз

При этом каждая фаза протекает в различных географических и экологических условиях.

Эмбриональная фаза включает оплодотворение икринки, развитие эмбриона и заканчивается выклевом личинки. Икра у угря пелагическая и откладывается на глубинах до 400 м над глубинами 6000 – 7000 м в местах подъема глубинных вод к поверхности.

Ларвальная фаза начинается с момента выклева личинки и продолжается до начала метаморфоза, и длится 1,5 – 2 года. Такая длительность этой фазы у европейского угря вызвана значительно большим расстоянием от мест нереста до мест нагула и затратой большего времени на преодоление пути. В связи с этим средний размер личинки у европейского угря - 75 мм.

Внешняя форма личинки своеобразна и не напоминает формы взрослого угря. Тело личинки прозрачное, сильно сжато с боков, заострено к голове и хвосту и напоминает форму ивового листа. Выклюнувшись в толще воды, личинки поднимаются к поверхности и ведут исключительно пелагический образ жизни. Днем они опускаются на глубину 50 – 100 м, а ночью поднимаются к поверхности. Это связано с вертикальной миграцией планктона - основной пищи личинок. В потоках Гольфстрима, который веерообразно течет с юго-запада на северо-восток, они дрейфуют к берегам Европы и заходят в Средиземное море. К течению, свету и солености они относятся положительно. Личинки угрей - чисто морские животные, их никогда не бывает в пресных и опресненных водах.

Фаза метаморфоза - переходная ступень от первого периода ко второму. Под действием опресненных вод, личинки начинают постепенно превращаться в стекловидного угря (рис. 3).

Рисунок 3. Фазы личиночной стадии и развитие стекловидного угря в процессе метаморфоза: 1-2 - предличинка (желточный мешок содержит жировую каплю, длина тела 5-6 мм); 3 - личинка (жировой капли нет, длина тела превышает 7 мм); 4 -лептоцефал (тело уплощенное длина достигает 75 мм); 5 - 6 - постлептоцефал (тело постепенно принимает цилиндрическую форму, длина его уменьшается); 7 - стекловидный угорь (длина тела 65 мм).

При этом уменьшается высота тела, вместо листовидной формы тело приобретает округлую, сжатую только в хвостовой части. Длина тела укорачивается на 10 мм.

В прибрежных водах вблизи континентального свала (это глубинная 1000-метровая линия, проходит вдоль береговой зоны южнее Исландии, Фарерских островов, юго-западнее Великобритании, Франции и Испании, температура здесь на протяжении всего года не ниже 9^оС) в августе – ноябре на глубине 200 – 2000 м встречаются особи в различных стадиях метаморфоза: от личинки до стекловидного угря включительно. После полного превращения лептоцифалов в стекловидных угрей устремляются в прибрежные воды. Чем меньше ширина прибрежной отмели, тем раньше они достигают берегов. Характерно, что на всем протяжении миграционного пути от мест нереста до берегов европейского континента личинки не образуют стай, что ослабляет внутривидовую пищевую конкуренцию, повышает обеспеченность питанием личинок и их жизнестойкость. Метаморфоз личинок в Средиземном море происходит над большими глубинами, и в прибрежные воды в ноябре – апреле заходят только стекловидные угри. Подход их к берегам зависит от условий погоды зимы.

Количество угрей зависит от уровня воды в Атлантике: чем он выше, тем больше заходит стекловидных угрей в прибрежные воды. Миграция стекловидных угрей в море наблюдается днем и ночью. Ночью они держатся ближе к поверхности. Стекловидные угри при миграции используют приливы и придерживаются при этом поверхностных слоев воды, в во время отливов опускаются ко дну и даже зарываются в грунт. Нижняя температурная граница при миграции лежит в пределах 5 – 4^оС. Отношение стекловидных угрей к свету зависит от его силы, поэтому существует определенное соотношение между интенсивностью света и активностью угря.

Стекловидные угри способы чувствовать пресную воду, приносимую реками в море, на больших расстояниях от устья рек. Даже небольшая концентрация пресной воды вызывает у них повышение активности. Если же ток пресной воды сопровождается турбулентностью, то это усиливает миграционную активность стекловидных угрей и служит для них ориентацией при миграции к берегу.

У стекловидных угрей, входящих в реки, вырабатываются реотаксис - отрицательная реакция к течению, т.е. они устремляются против течения и положительная реакция к твердым подводным предметам (камни, валежник, топляки), которые служат убежищем для них. Молодь угря начинает заходить в европейские реки в теплые зимы уже в феврале и появляются в больших количествах в марте – апреле.

Рисунок 4. Схема распределения личинок европейского угря в Атлантике по Г. В. Никольскому, 1971 (цифры в кружках указывают среднюю длину личинки в мм): 1 - только что вышедшая личинка, 2 - годовалая личинка, 3 - двухгодовалая личинка, 4 - личинка перед началом превращения, 5 - стеклянный угорь, 6 - взрослый угорь.

Второй период - это жизнь угрей в неполовозрелом возрасте в пресных водах и морях. Период роста имеет одну фазу - ювенильную, которая длиться от момента окончания метаморфоза до наступления половой зрелости.

Стекловидные угри, используя приливы, достигают береговой зоны, часть их устремляется в пресные воды (против течения), часть остается в прибрежье морей. На этой стадии они отрицательно относятся к свету Распределение личинок на различных этапах развития представлено на рисунке 4. В пресных водоемах, которые заселяются угрем естественным путем, встречаются только самки, а в солоноватых преобладают самцы.

В конце второго периода меняется окраска угря: от желтой или зеленой с матовым оттенком к серебристой с металлическим блеском, что свидетельствует о наступлении полового созревания. Половозрелость самцов угрей наступает на 6 – 7-м году жизни, ранняя - на 4-м году, а у самок - 9 – 10-м, ранняя - на 5-м году их жизни после превращения в стекловидных угрей.

Третий период жизненного цикла угрей - миграция угрей с мест нагула в Атлантику к местам размножения, нерест и гибель производителей. Это период половой зрелости, или взрослого состояния угрей и других видов рыб. Фаза зрелости или адультная фаза, включает нерестовую миграцию и процесс нереста (рис. 5).

Рисунок 5. Схема жизненного цикла европейского угря

Датский ихтиолог Шмидт, установил, что место нереста европейского угря находится, вероятнее всего, в Атлантическим океане, где-то в Саргассовом море. Саргассово море - это район Атлантического океана между Бермудскими, Азорскими и Карибскими островами, получивший свое название из-за больших скоплений бурых водорослей рода саргассум.

Площадь акватории, ограниченной 20-40° с.ш. и 30-60° з.д., составляет примерно 8,5 млн. км², глубина здесь 4000-6000 м. Зимой температура воды составляет 17-23°С, летом 23-27°С, хотя зарегистрировано и длительное ее повышение до 30°С и более.

До настоящего времени так и не выяснено, на какое глубине и каким образом нерестятся угри. Некоторые исследователи предполагают что нерест происходит на глубине 200-500 м. По предположению Шмидта, на глубине нереста температура воды составляет примерно 20 °С.

Косвенным ориентиром могут служить эксперименты, в ходе которых в лабораторных условиях удалось стимулировать созревание икры угрей путем введения самкам гонадотропных гормонов. Было установлено, что необходимая для нереста температура воды составляет 17°С. В Саргассовом море соответствующая изотерма охватывает площадь около 4 млн. км² и значительные глубины.

Важную роль играет и соленость воды. Под горизонтом теплого Гольфстрима с соленостью 35,0-37,0 ‰ простирается менее мощное прохладное течение, уходящее в Саргассовом море на большую глубину. На глубине 500 м температура воды нисходящего течения составляет всего около 7°С, поэтому маловероятно, что нерестящиеся угри в поисках горизонтов с подходящей соленостью воды уходят на глубину более 500 м. Нерест угрей происходит, по-видимому, на глубине около 150 м.

Поднимаясь вверх по рекам, угри постепенно пигментируются, развиваются и растут. Известно, что взрослые (серебристые) угри мигрируют дважды в год ранней весной и осенью. Во «вторичной» весенней миграции участвуют только те особи, которые осенью не смогли отыскать путь к морю. Сроки и интенсивность миграции обусловлены не только степенью физиологической зрелости, но и различными внешними факторами.

Существует тесная зависимость между миграционной активность и температурой воды. Осенняя миграция начинается при температуре 15 – 16^оС и продолжается до тех пор, пока вода не охладится до 5 – 7^оС. При благоприятных условиях (освещении, течении, атмосферном давлении) иногда наблюдается и раннее начало миграции при температуре воды выше 16^оС. При низкой температуре воды миграционный инстинкт подавляется, и при температуре 5^оС и ниже угрей с трудом удается активизировать.

Неоднократно отмечалась высокая чувствительность угрей к течению воды, оказывающих решающее влияние на миграцию взрослых угрей. Течение облегчает скат рыбы в море и определяет направление миграции. Чем сильнее течение, тем благоприятнее условия миграции с точки зрения энергетических затрат. При высоком уровне воды в реках, сопровождающимся перемещением больших масс воды и увеличением скорости ее течения, возрастает и количество мигрирующих угрей. Такая же картина наблюдается и при спуске воды из прудов и водохранилищ.

Также наблюдается ярко выраженная зависимость миграции от фаз Луны. Известно, что в период последней четверти Луны наблюдается массовый ход угря. Установлено, что при убывающей Луне активность серебристых угрей возрастает. Все это может свидетельствовать о том, что нервная система угрей чутко реагирует на космогравитационное воздействие меняющихся фаз Луны, но миграционная активность угрей в разные фазы Луны неодинакова.

К последнему фактору относится направление ветра, от которого в значительной степени зависит общая активность, т.е. миграция угрей. Наблюдения рыбаков подтверждают, что в темное время суток при сильном ветре мигрирующие угри поднимаются в верхние слои воды и тем самым они стремятся воспользоваться перемещением под действием ветра воды в направлении их движения. Обычно сильный ветер сопровождает приход холодного атмосферного фронта. В период прохождения холодного фронта и под влиянием сопровождающего его повышения атмосферного давления миграционная активность угрей значительно возрастает.

С учетом скорости передвижения угрей во время нерестовой миграции и скорости глубинного течения Антигольфстрима половозрелые угри могут преодолевать расстояние в 4000 – 5000 км за 150 – 200 суток. В этот период угри относятся положительно к течению и солености и отрицательно к свету. Окраска их темнеет, глаза увеличивается в объеме и в диаметре. За время миграции у угря созревают половые продукты и происходят глубокие физиологические изменения: диминерализация костной ткани, дегенерация мышечной ткани, дегенерация мышечной ткани и пищеварительных органов, которые достигают наивысшего предела после нереста. Потом угри погибают, потому что после таких глубоких физиологических изменений восстановить нормальное состояние невозможно.

Системы на открытом воздухе

Первые попытки выращивания угрей проводились в Японии в крупных земляных прудах (более 3 га). Особей содержали в поликультуре с карпами и кефалью. Однако, высокоценные угри постепенно вытеснили другие виды из прудов, установив монокультуру. Водный обмен в водоемах не происходил или был минимальным (5% от объема пруда в сутки) для поддержания плотности фитопланктона. Фитопланктон, в ходе фотосинтеза, снабжал воду кислородом. Кормом угрям служила сорная рыба. В общем, управление культурой было технически простым. Однако плотность посадки (0.05-0.1 кг/га) и, соответственно, продуктивность (40-80 кг/га) оказывались низкими.

Высокая стоимость угря стимулировала интенсификацию аквакультуры и технические улучшения, направленные на увеличение плотности посадки, выживаемости и продуктивности. С появлением и развитием смесевых искусственных кормов изменились экстенсивные или традиционные системы на открытом воздухе. Для упрощения ухода размер прудов уменьшили до 500-1000 м2. В водоемы установили гребные колеса. Кроме того, повысился водный обмен и, следовательно, насыщение воды кислородом. Из прудов стали удалять органические загрязнения. В подобных условиях плотность посадки достигла 10-25 кг/га, а продуктивность 10-30 метрических тонн/га.

На Тайване модифицированные системы на открытом воздухе включают прямоугольные твердые или мягкие пруды. Твердые пруды мелкие (1000-1650 м2 по площади и глубиной 0.8-1.2 м) и имеют бетонный или кирпичный ров. Мягкие пруды крупнее (0.6-1.0 га) и глубже (2.0-3.0 м) с земляным рвом. Более мелкие водоемы удобнее во время сортировки особей. Культивирование угрей в течение 8 месяцев без сортировки дает прирост массы 295% и выживаемость 66.7%. С ежемесячной сортировкой выживаемость достигает 85.4%, а прирост массы 406.5%.

Системы культивирования на открытом воздухе активно используются в Италии. Солоноватые лагуны вдоль побережий Адриатического и Средиземного моей часто зарыбляются поликультурой угря с кефалью, морским окунем, морским лещом. Эти «долины» (с итальянского valle) занимают площадь около 300 га и ограничены дамбой. Уровень и обмен воды регулируются через течение или с помощью насоса. Стеклянные угри попадают в лагуну естественным путем и растут в ней. Молодь также может накапливаться в системе, 200-450 особей/га. Уровень воды держится низким зимой, чтобы предотвратить разрушение дамбы штормом. Угри роются в иле и, таким образом, стараются избежать неблагоприятных условий зимы. Спустя 8 лет угри достигают товарного размера 300-500 граммов и вылавливаются в ходе их обратной миграции. Выживаемость варьирует от 6 до 30%, а средняя продуктивность составляет 14 кг/га/год.

В Тайване, Китае и Италии проточные системы культивирования на открытом воздухе. Пруды с протокой и каналы в Италии имеют площадь до 500 м2. Для их аэрации используются гребные колеса. В таких системах плотность посадки составляет 25-30 кг/га, а продуктивность 25-35 метрических тонн/га. Эффективность проточных систем на открытом воздухе может быть выше , чем других модификаций систем, находящихся вне помещений, однако они требуют большого количества свежей воды. Преимуществами систем культивирования на открытом воздухе по сравнению с другими типами систем является низкие инвестиционные расходы и техническая простота. Однако они нуждаются в больших объемах свежей воды, в них происходят флуктуации качества воды, отсутствует температурный контроль, а эффективность зависит от географического положения. При температуре ниже 13°C отмечается падение пищевой активности, скорости роста и выживаемости, и возрастает восприимчивость к болезнетворным организмам.

Разведение

Посадочный материал. В дельте Меконга во Вьетнаме отлов диких мальков Pangasianodon hypophthalmus для последующего выращивания был полностью вытеснен производством собственного посадочного материала. Однако в некоторых хозяйствах Камбоджи, Лаосе и, в меньшей степени, Таиланде все ещё практикуется отлов мальков для подращивания в садках и прудах.

Стимуляция и нерест

Стимуляция нереста обычно производится рыбам старше 2 лет. Самцов легко отличить от самок по оранжевому оттенку на грудных и брюшных плавниках; при аккуратном надавливании на брюшко семя сочится из молок. Самки имеют полное брюшко и розовые анальное отверстие и овипозитор. При её катетеризации готовность к нересту диагностируется по желтоватым икринкам равной формы и размера.

Чтобы стимулировать нерест самкам обычно вкалывают хорионический гонадотропин с экстрактом гипофиза. От четырех доноров такого же размера берут гипофизы, чтобы их хватило на одну дозу препарата. Одну часть вводят с первым уколом, а остальные три – со вторым. Самцам вводят одну инъекцию с последней инъекцией самок, либо не стимулируют вовсе.

Цикл выращивания пангасиуса (Pangasius hypophthalmus) (илл. FAO, 2010)

Производители содержаться парами или в группах. Через 8-12 часов после введения препарата наступает овуляция. Самки весом 2 кг откладывают 200000-300000 икринок. Для оплодотворения 1 миллиона икринок достаточного 1 мл спермы. При температуре 28-30°C инкубационный период длится 24-26 часов.

Икринки инкубируются в конических емкостях, сделанных из нержавеющей стали или стекла. Вода проходит снизу, поддерживая икру в подвешенном состоянии. На второй день у мальков полностью рассасывается желточный мешок. До момента его полного исчезновения личинки перемещаются из инкубатора.

С этой целью готовятся земляные пруды, которые сушатся на протяжении трех суток, а только потом их заполняют водой. Чтобы в водоем не проникли хищники, воду туда заливают через специальную ткань.

Для снижения плотности посадки подращивание личинок и мальков проходит в два этапа. Для этого готовятся земляные пруды площадью 1000-5000 м². В течение 1-3 дней их высушивают, а затем наполняют водой и инициируют рост культуры моины (20-30 кг/га). Во избежание попадания хищников, вода заливается в пруды через ячеистую ткань. На первой фазе вносят 400-500 личинок на 1 м². Живой корм для них доступен ещё до момента полного рассасывания желточного мешка, а низкая плотность посадки исключает каннибализм. В этот период вода только доливается и не меняется, за исключением случаев, когда происходит резкое ухудшение качества воды и состояния мальков. В течение двух недель пять или шесть раз в день в пруд вносят смесь варенного яичного желтка и соевой муки. Позднее переходят к коммерческому гранулированному корму.

Спустя четыре недели на 24 часа прекращают кормление и частично (около 1/3 глубины) осушают пруд самотеком, а затем отсасывают воду насосом. Мальки массой 0.3-1 грамм и длиной около 8 см отлавливаются неводом и переносятся в другой пруд без моины (плотность посадки 150-200 мальков на м²). Обычно выживаемость личинок и мальков на первой фазе выращивания составляет 40-50%. На второй двухмесячной фазе, в течение которой молодь достигает массы 14-20 граммов, выживаемость составляет 60-70%.

Выростники. Так как сом пангасиус способен дышать атмосферным воздухом, он выносит низкие концентрации кислорода в воде (0.05-0.10 мг/л), загрязненную воду (химическое потребление кислорода 25) и высокую плотность посадки (120 особей на м²). Чаще всего выростниками выступают монокультуры земляных прудов, деревянных садков и гравитационных садковых устройств. Последние два типа устанавливаются в дельте Меконга. Небольшие интегрированные поликультуры, ранее очень распространенные, в настоящий момент сокращаются.

Пруды. Земляные пруды площадью 1000-10000 м²и глубиной около 1.5 метра имеют простую конструкцию и располагаются рядом с притоками реки. Пруды заселяются в ноябре, а сбор ведется в сентябре следующего года. Тем не менее, период подращивания может быть короче, в зависимости от роста рыб, плотности посадки и рыночной стоимости. Во время культивирования рыбоводы аэрируют воду и несколько часов на дню обновляют воду. Это улучшает вкусовые качества и цвет мяса. Не смотря на рекомендации управлений по охране дикой природы по недопущению плотности посадки более 20-40 особей на м², пруды с интенсивной монокультурой обычно имеют плотность посадки 40-60/м², а в некоторых хозяйствах даже больше.

Продуктивность прудовой культуры достигает 250-300 тонн/га, в редких случаях, 500 тонн/га. В зависимости от размера посадочного материала, сом пангасиус достигает 1.0-1.5 кг за 6 месяцев или раньше. На 2010 год немногие рыбоводческие хозяйства, занимающиеся монокультурой акульего сома, могут называться мелкомасштабными, потому что минимальная продуктивность одного пруда обычно 50 тонн и более.

Садки. Помимо прудового выращивания, пангасиусов также культивируют в деревянных и гравитационных садках объемом 50-1600 м³. Садки подвешиваются на бамбуковые палки и располагаются по берегам основных притоков Меконга. Иногда рядом с крупными садками располагается жилище. Выростные садки имеют плотность посадки 100-150шт./м³, а садки, в которых пойдет отлов – 100-120шт./м³. Рыба демонстрирует высокую выживаемость, более 80-90%. К 12-15 месяцам она достигает массы 1 кг, при этом средняя продуктивность садков оказывается равной 40 кг/м³. Особи питаются смесью коровьего навоза или пищевых отходов с рисовыми отрубями в соотношении 3:1. Во время выращивания фермер следит за здоровьем рыб и удаляет мертвых особей. Гравитационные садки (жесткий каркас только надводной части) Плотность посадки обычно 40-60 шт. /м², а продуктивность 300-350 тонн/га.

Кормление. В 1990-х годах большинство вьетнамских рыбоводов использовало самодельные кормовые смеси, приготовленные из сорной рыбы, рисовых отрубей, соевой и кровяной муки, молотого риса, хлопковой муки, молока, яиц, растительности (шпинат, зеленый горошек), премикса витаминов C и E. Компоненты смешиваются, готовятся и даются в виде шариков или экструдированном виде. Из-за высокой стоимости рыбную муку и сорную рыбу часто заменяют остатками еды с кухни. Распространена практика выкармливания сомов свинным навозом. В интегрированных хозяйствах по выращиванию курицы и уток культивирование пангасиуса Pangasius sutchi происходит вместе с клариасами (Clarias). В Таиланде акульего сома кормят вареным дробленым рисом, рисовыми отрубями, рыбной мукой и водорослями в соотношении 2: 3: 1: 4, соответственно. В некоторых регионах в корм вносится 1% витамина E. Соблюдается ежедневный режим кормления в количестве 1-5% от массы тела особи.

С 2008 года, в связи с возросшими проблемами безопасности пищевых продуктов и большими отличиями качества самодельного рациона, распространение получили коммерческие корма. Хотя самодельный корм дешевле, его кормовой коэффициент перевода составляет 2.8-3.0:1. Кроме того, он портит воду. Коммерческий корм для пангасиуса имеет кормовой коэффициент перевода 1.7-1.9:1. Коммерческие гранулы в полной мере используют крупные хозяйства во Вьетнаме, тогда как в мелких и средних хозяйствах обычно кормят коммерческими гранулами в первый и последний месяц на этапе подращивания, а в промежутке (4 месяца) используют самодельные смеси.

Благодаря этой методике удается снизить каждый килограмм производимой рыбы, даже не смотря на высокий кормовой коэффициент перевода самодельной смеси. В зависимости от интенсивности выращивания доля корма составляет 65-85% всех затрат на содержание рыбы. К 8-10 месяцам рыба достигает массы 2 кг.

В отличие от автоматизированного процесса Норвегии, откорм рыбы пангасиус осуществляется вручную. При этом мешки с кормом загружают на плот, и оттуда он разбрасывается по водоему.

Отлов Акулий сом вылавливается сетями из пруда после его частичного осушения и откачки воды. Из садков рыба вылавливается сачками вручную. Из гравитационных садковых устройств она извлекается неводом или во время весеннего падения уровня воды.

Переработка Затем на лодках, в отсутствии аэрации и воды, рыба переправляется до перерабатывающего завода. Большинство пангасиусов экспортируются в морозильных камерах по морю в виде замороженного филе (для приготовления 1 кг филе требуется 2.7-3.3 кг рыбы). Живая рыба продается на внутреннем рынке.

Стоимость производства Стоимость выращивания пангасиуса (P. hypophthalmus) в условиях интенсивной прудовой культуры относительно стабильна, однако прибыль очень мала. В начале 2009 года рыбоводы тратили 0.83$ за 1 килограмм рыбы без учета капитальных вложений. При этом цена на рынке составляла ненамного больше – 0.89$ за 1 килограмм. С другой стороны, производства, занятые переработкой рыбы, тратят 0.78-0.83$ за 1 килограмм привозимой рыбы, а их производственные затраты составляют 0.72-0.78$ за 1 килограмм без учета капитальных вложений. Большинство рыбоводов рассматривают капитальные вложения как неокупаемые издержки. В начале 2009 года прибыль была настолько низкой, что фермеры во Вьетнаме не смогли полностью окупить свои капитальные вложения.

Болезни пангасиуса и их лечение Не смотря на высокую плотность посадки и интенсивность культивирования акульего сома, вспышки инфекции и высокая смертность возникают редко. Однако следующие заболевания встречаются:

Заболевание	Агент	Тип	Симптом	Лечение
Бациллярный некроз пангасиуса	Edwardsiella ictaluri	Бактерия	Петехиальные кровоизлияния на глазах и в основании плавников; белые пятна на почках, селезенке и печени; клеточный некроз	Антибиотики
Бактериальная геморрагическая септицемия (MAS)	Aeromonas spp. (mainly A. hydrophila, A. sobria and A. caviae)	Бактерия	Кровотечения на глазах, теле и плавниках; кровавый асцит брюшной полости, приводящий к её вздутию	Улучшение качества воды, антибиотики с кормом
Желтуха	Неизвестно	Неизвестно	Пожелтение мяса	Улучшение качества воды, антибиотики с кормом

В некоторых случаях для лечения использовались антибиотики и другие фармакологические препараты, не рекомендованные FAO. Инфекции, вызванные Ichthyophthirius и Trichodina, отмечались у сеголеток и обычно лечились обработкой 15-20 ppt (1/1012) формалина в течение 30 минут с аэрацией и водными подменами. На этапе подращивания печень рыб подвержена заражению печеночным сосальщиком (Clonorchis sinensis). Профилактика в ходе подготовки пруда рассматривается как очень важный этап, потому что лечение препаратами занимает время и неэффективно. Основным поставщиком пангасиуса является Вьетнам, производящий более 1.1 млн.тонн (2008 год). За ним следуют Таиланд, Камбоджи, Лаос, Мьянма, Бангладеш и Китай. Рынок Вьетнам экспортирует P. hypophthalmus в более чем 80 стран, включая несколько стран Европы (особенно Польша и Испания), страны Азии, Мексику, Австралию, США и Средний Восток. Европейский рынок преобладает (35% по объему). Вьетнам ежедневно поставляет 3500 тонн водных продуктов и производительность возрастает. В этой стране более 405 перерабатывающих завода, из которых 310 имеют сертификаты на экспорт в Европу и 30 на экспорт в Россию; 16% в настоящий момент имеют сертификат ISO. Тенденции Развитие аквакультуры P. hypophthalmus продолжится умеренными темпами. Цена будет оставаться стабильной, либо упадет, если Китай решит свои проблемы с выращиванием этого сома и повысит производительность. Тем не менее, выращивание этого вида является высокорискованным предприятием, потому что прибыль низкая. Возможно, что в средне- и долгосрочной перспективе некоторые рыбоводы начнут выходить из этой отрасли в связи с её консолидацией. Высокие требования к перевозке, маркировке и сертификации рыбы повлекут развитие крупных предприятий с вертикальной интеграцией.

ЛЕКЦИЯ 6. ТЕМА: БИОЛОГИЯ И АКВАКУЛЬТУРА УГРЯ

Угорь во всех странах, вне зависимости от пищевых традиций, считается ценным видом, так как обладает деликатесными вкусовыми качествами. Нежное и жирное (до 29-32 % жира) мясо угря высоко ценится, особенно в копченом виде. Другой причиной принадлежности угря к деликатесной продукции является снижение мировых уловов угря, а также высокой стоимостью его культивирования. Основной причиной высокой стоимости угря является необходимость кормления его высококалорийным белковым кормом. Еще одним фактором, влияющим на высокую стоимость угря, является неумение рыбоводов разводить его в искусственных условиях. Появляется информация о получении зрелых половых продуктов и личинок угря из различных стран. Но еще никто не смог получить жизнеспособную личинку угря, прошедшую все стадии метаморфоза. Тем не менее, работы в этом направлении ведутся, и если удастся добиться достижения стадии стекловидного угря в искусственных условиях, то это сможет послужить существенным добавлением к белковому питанию населения, особенно в странах Юго-Восточной Азии, Африки и Латинской Америки. В противном случае угорь останется деликатесным продуктом.

Исторически сложилось, что наибольшее количество угря потребляют в Германии, Дании, Нидерландах и Швеции. В Европе пользуются спросом все угри весом более 50 г, однако в различных странах к вкусу и размеру предъявляют разные требования. Например, в Голландии предпочитают жирных угрей, а в Германии - с плотной консистенцией мяса и крупных.

В мировом производстве японский угорь составляет 61 %, а европейский – около 33 %. Впервые объем уловов японского угря превысил улов европейского в середине 60-х годов 20-го века.

В последние два десятилетия повсеместно наблюдается тенденция снижения численности европейского угря (Anguilla anguilla L.). Это привело к тому, что проблема сохранения европейского угря как важного объекта промысла стала очевидной для всех стран, местоположение которых согласуется с его естественным ареалом. Причинами снижения численности природных популяций этого вида, вероятно являются антропогенные факторы - интенсивный лов, загрязнение мирового океана и пресноводных водоемов, а также интенсивный вывоз личинок стекловидного угря в страны Тихоокеанского региона, откуда взрослые особи не могут мигрировать к местам нереста).

Все это привело к тому, что за последние сто лет заход мальков угря в реки западного побережья Европы сократился численно более чем на два порядка. Причем, регресс популяции усиливается. Кроме того, за последнее десятилетие уменьшился в 7 раз и отлов стекловидного угря для целей аквакультуры (Хрусталев, 2009). Это не может не сказаться на объемах промышленно рыболовства. В том числе и на территории России. Так, в Калининградской области в крупных рыбохозяйственных водоемах - Вислинском (Калининградском) заливе, имеющем площадь около 90 тыс. га (из них 47,5 тыс. га - российская акватория) и Куршском, имеющем площадь около 160 га (российская часть -120 тыс. га), максимальные уловы были отмечены в 50-80-е годы XX века. В этот период они достигали в первом - 400 т, во втором - 500 т. К настоящему времени объемы уловов сократились в Вислинском заливе - до 20-30 т, в Куршском - до 1,5 т.

Озабоченность критическим состоянием естественных популяций угря вызвала принятие в странах Европейского Союза Директивы по мерам сохранения и восстановления запасов этой ценной промысловой рыбы, которая обязывает страны Евросоюза подготовить планы управления численностью угря (Eel Management Plans), включающие мероприятия по уменьшению смертности данного промыслового объекта от антропогенного воздействия (Draft European Parliament legislative resolution…, 2006).

К отряду Угреобразные (Anguilliformes), который еще называют Безногие – Apodes, относят 22 семейства, охватывающих около 300 видов, которые состоят почти исключительно из морских тропических форм (Моисеев и др., 1981). В основу классификации угрей положено количество позвонков и число лучей в анальном плавнике. Большинство угрей во взрослом состоянии ведут прибрежный образ жизни. Однако некоторые представители отряда обитают на значительных глубинах. Взрослые угри - по характеру питания почти все хищники. Угреобразные размножаются в океане над значительными глубинами.

В пресные воды для нагула заходят представители только одного семейства Anguillidae, которое содержит один род - Пресноводные угри (Anguilla Shaw). Следует отметить, что название «пресноводные» не соответствует биологической специфике рода Anguilla, так как все виды угрей этого рода по своему происхождению и размножению связаны с морем.

Семейство Речные угри - Anguillidae

Семейство речных угрей Anguillidae включает один род Anguilla, в котором 15 видов. Это, как правило, катадромные рыбы, населяющие моря тропической и умеренной зон, кроме Восточной и Южной Атлантики. Наиболее известны и используются в аквакультуре европейский речной угорь - Anguilla anguilla (L.), американский речной угорь - A.rostrata (Le Sueur), японский речной угорь - A.japonica Temminck et Schlegel.

Европейский речной угорь - Anguilla anguilla (L.) достигает длины 1,5 м (редко 2 м) и массы 4-6 кг. Тело удлиненное, змеевидное, в передней части - более или менее круглое, а от анального отверстия к хвосту сжато с боков. Рот конечный, большой. Брюшных плавников нет, а спинной, хвостовой и анальный, сливаясь, образуют ленту в виде каймы, опоясывающей большую часть тела.

Спина темно-зеленая или бурая, бока желтые, брюхо белое или желтое (рис.1). Икра мелкая (диаметром 0,93-1,4 мм), с несколькими жировыми каплями, развивается в толще воды. Угри очень плодовиты. У европейского угря массой 0,5-1,2 кг абсолютная плодовитость - 0,67-2,63 млн. икринок, относительная -1,3-1,6 млн. икринок на 1 кг массы тела. У особей массой 2,4 кг находили до 9 млн. икринок.

Взрослые европейские угри живут в реках и сообщающихся с ними озерах. Обладают способностью переползать по влажной траве в замкнутые водоемы. Угри ведут ночной образ жизни, днем зарываются в тину.

Питается угорь преимущественно ночью донными организмами - моллюсками, ракообразными и др. беспозвоночными. В питании крупных угрей большую роль играет мелкая рыба. Обычно в дневное время перестает питаться и закапывается в ил, выставляя наружу только голову. Молодь угря питается личинками водных насекомых, моллюсками, червями и ракообразными. Наиболее интенсивно питается с мая по сентябрь. Зимой угорь не питается и, зарывшись в мягкий грунт, впадает в спячку. Различают 2 формы угрей: широкоголовые и узкоголовые.

Растет угорь относительно медленно, но в очень хороших условиях наблюдались приросты до 500 г в год. В пресной воде он проводит около 4-6 лет, иногда более 10 лет (редко 25). Потом угорь скатывается в море. Путем промыслового лова и мечения установлено, что идущие в Балтийское море угри продолжают свой путь на запад. В Северном море, как и в Средиземном, следы мигрирующих угрей теряются, дальнейший путь их неизвестен. Минимальная длина мигрирующих на нерест самцов составляет 29 см, самок – 41-42 см. Половые железы у них в это время находятся во II и в III стадиях зрелости. Предполагают, что угри после нереста погибают, так как никто не наблюдал возвращения взрослых угрей из Атлантики в пресные воды.

Европейский угорь широко распространен от Нордкапа до Северного тропика, от Белого моря (даже Печоры) до Черного моря включительно. Многочислен он и на побережьях Средиземного, Северного и Балтийского морей. Заселено им побережье Марокко, острова Канарские, Азорские, Мадейра, Великобритания и Исландия.

Из Средиземного моря угорь проникает в реки Южной Европы, особенно в реки Италии и Балканского полуострова, а также Сирии и Египта (Нил). Через Эгейское море, Дарданеллы, Мраморное море и Босфор - в Черное море. Из Северного моря через проливы Скагеррак и Каттегат проходит в Балтийское море, а из последнего - в Финский и Ботнический заливы. Широтное распространение A. anguilla от 23 до 72^о с.ш.

У Атлантического побережья Америки обитает американский угорь, который распространен в реках Северной Америки и реже встречается в реках Мексики и Панамского перешейка. 98% угря вылавливают из рек, впадающих в Атлантику, и лишь 2% - из рек, впадающих в Мексиканский залив. Этот вид встречается у западного берега Гренландии до 62^о с.ш., а также заселяет пресные воды Бермудских островов. Абсолютная плодовитость самки американского угря средней массой 760 г составляет 2,5 млн. икринок на 1 кг массы тела.

У Тихоокеанского побережья Азии встречается японский угорь - более многопозвонковый с темной каймой на плавниках. Распространение от 20 до 44^о с.ш. Как и все другие виды угря, A. japonica - катадромный вид, нерестится в море, а молодь мигрирует к берегам и достигает половой зрелости в пресной воде. Личиночная стадия длится один год. Подъем стекловидного угря начинается в поверхностные воды в октябре и заканчивается в мае. Миграции угря к берегу начинаются, когда вода в море прогревается весной до 8-10°С. Прозрачные личинки достигают берегов Японии к декабрю - апрелю. Стекловидный угорь достигает в длину 5,3-5,8 см и массы 0,16-0,2 г. Скатывающиеся самцы имеют средние размеры – 42-46 см и массу – 140 г; скатывающиеся самки – в длину достигают 57-60 см и массы – 200-300 г.

В южном полушарии вместо комплекса европейский + американский + японский угрей обитает индо-тихоокеанский. Угрей, обитающих в южном полушарии подразделяют на африкано-малайских, индо-малайских, австралийских и полинезийских. Для тропических пресноводных угрей характерно разнообразие видов, живущих в одном и том же ареале. Например, в Новой Каледонии обитает 5 видов, в Австралии - 4, на острове Таити - 3 вида. Угри тропической зоны сильно отличаются от угрей умеренной зоны. Самцы их достигают 80 см длины и массы 2 кг, а самки 2 м длины, в то время как самцы европейского угря - 51 см и 200 – 250 г. Тропические угри имеют различную окраску, вплоть до пятнистой.

Области распространения пресноводных угрей показаны на рисунке 2

Отсутствие сезонных колебаний температуры в тропической зоне делает возможным почти непрерывное размножение тропических угрей в течение всего года в отличие от угрей умеренной зоны. Поэтому на нерестилищах встречаются одновременно личинки разного размера. Нерестилища тропических угрей находятся вблизи берегов.

Однако по биологии размножения все пресноводные угри очень близки. Угри на протяжении своей жизни совершают две миграции: анадромную, когда личинки угря из океана идут к берегам материка и после превращения частью входят в пресные воды, частью остаются в море для нагула, и катодромную, когда угри по достижении половой зрелости обратно скатываются в океан на нерест.

Тропические пресноводные угри так же, как и угри умеренной зоны, становятся серебристыми во взрослом состоянии и уходят из пресных вод в море на нерест. Они также размножаются в водах с постоянной температурой. Личиночная стадия очень короткая, длится 2 – 3 месяца. Личинка развивается быстро, хотя она по размерам значительно меньше личинки европейского угря. Личинки тропических угрей так же, как и личинки угрей умеренных зон, разносятся течением и превращаются в стекловидных угрей, которые устремляются в пресные воды.

Подобно тому, как Гольфстрим и Куросио расселяют личинок европейского, американского и японского угрей, течения тропической зоны Индийского и Тихого океанов приносят личинок тропических угрей к берегам Малайского архипелага, Австралии, Новой Зеландии, Новой Каледонии и к другим многочисленным островам Океании.

Все пресноводные угри, будь они из тропической или умеренной зоны, адаптированы к течению. Места их размножения приурочены к определенному физико-химическому режиму поверхностных и противоположных им глубинных течений. Первые разносят пелагических личинок к местам нагула, вторые возвращают производителей к местам нереста.

В местах, где таких течений нет, угри отсутствуют, несмотря на наличие благоприятных условий для нагула. Например, ни один вид пресноводных угрей не может проникнуть к Тихоокеанскому побережью Америки, хотя там условия для нагула угря не хуже, чем на восточном побережье Северной Америки, где широко распространен американский угорь. По этой же причине нет пресноводного угря у западного побережья Южно-Китайского моря, у западного побережья Южной Америки от Гвинейского залива до мыса Доброй Надежды.

Угри - группа неизвестного происхождения. До сих пор не найдено промежуточных форм, соединяющих их с другими отрядами рыб. О происхождении пресноводных угрей имеется несколько различных суждений.

П. Ю. Шмидт (1932) считал, что родина пресноводных угрей - Тихий океан, где в настоящее время сконцентрировано большинство их видов. Единого мнения о количестве видов пресноводных угрей нет. Кроме европейского и американского угрей, к этому роду относятся еще 6 видов, встречающихся в Индийском, и 12 видов - в Тихом океане. Из 12 тихоокеанских видов 7 находятся на северном побережье Новой Гвинеи.

Шмидт (1947) считал, что пресноводных угрей всего лишь три вида: европейский, американский и японский. Атлантические угри, по его мнению, произошли от тихоокеанских. Основанием для такого суждения послужило наличие в настоящее время значительного количества видов угрей в индо-тихоокеанских областях, а также большая их концентрация в отдельных местах. Например, на маленьком острове Таити длиной 33 мили обитают 3 вида пресноводных угрей, в то время как по всей Европе и Северной Африке - только один европейский вид.

Английский ихтиолог Таккер (Tucker, 1959) придерживался мнения, что европейские и американские угри принадлежат к одному и тому же виду, а все так называемые европейские угри вырастают из личинок, появляющихся из икры американского угря. По его мнению, взрослым европейским угрям никогда не удается достигнуть Саргассова моря - они гибнут в океане. Как известно, миграции американских угрей к нерестилищам в Саргассовом море наблюдались неоднократно, а европейский угорь в открытом океане пойман не был. Однако В. Д. Лебедев (1959) считает, что европейские угри мигрируют к местам нереста на большой глубине с мощным течением, подстилающим Гольфстрим и текущим в обратном направлении.