Функционирование пищеварительной системы, сопряжение моторики, секреции и всасывания регулируются сложной системой нервных и гуморальных механизмов. Особым механизмом регуляции пищеварения является пищевое поведение.

Гуморальная регуляция

В основном осуществляют гастроинтестиналъные гормоны: гастрин, секретин, холицистокинин, мотилин и др. (см. тему «Гуморальная регуляция»). Эти вещества продуцируются эндокринными клетками слизистой оболочки желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы, нейросекреторными клетками гипоталамуса и относятся к АПУД-системе. Гастроинтестинальные гормоны участвуют в регуляции секреции, моторики, всасывания, а также оказывают общие эффекты: изменения в обмене веществ, деятельности сердечно-сосудистой и эндокринной систем, пищевом поведении.

Нервная регуляция

Осуществляется по рефлекторному принципу (где можно выделить рецепторы, нервные центры и эффекторы). Афферентная импульсация поступает от механо-, хемо-, осмо- и терморецепторов, находящихся в стенке пи­щеварительного тракта, к нейронам спинного и головного мозга. Из этих нейронов по эфферентным вегетативным волокнам импульсы следуют в органы пищеварительной системы к клеткам-эффекторам: гландулоцитам (регуляция секреции), миоцитам (регуляция моторики), энтероцитам (регуляция всасывания). Основными возбуждающими моторику и секрецию желудочно-кишечного тракта нейронами являются холинергические (парасимпатическая НС), тормозными - адренергические (симпатическая НС).

Пищевой центр

Пищевой центр составляет совокупность нейронов различных отделов центральной нервной системы, которые определяют пищевое поведение и регулируют секреторные, моторные и всасыва­тельные функции. Пищевой центр имеет несколько уровней:

1) спинальный;

2) бульбарный;

3) гипоталамический;

4) корковый.

Спинальный уровень представлен скоплением нейронов боковых рогов спинного мозга, где заложены центры симпатической и парасимпа­тической нервной системы.

Бульбарный уровень состоит из нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга и ядер V, VII, IX, X, XII пар черепно-мозговых нервов. Скопление этих ядер осуществляет сложные пищеварительные рефлексы (жевание, глотание и т.д.)

Гипоталамический уровень регуляции образован группами ядер, контролирующих определенное пищевое поведение. Так, например, при активации латеральных ядер (центра голода) развивается гиперфагия - усиленное потребление пищи. Разрушение этих ядер приводит к отказу от пищи - афагии. В вентромедиальных ядрах гипоталамуса находится центр насыщения, стимуляция ведет к ограничению употребления пищи или полному отказу от нее.

Корковый уровень представлен нейронами сенсорной системы, отвечающей за вкус и обоняние. Данная группа нейронов обладает высокой чувствительностью, может активироваться непищевыми раздражителями (информационное, эмоциональное воздействие).

Пищевое поведение

Потребность в питательных веществах выражается в состоянии голода и создает мотивацию поиска и поедания пищи.

Голод – это состояние организма, развивающееся при отсутствии поступления пищи длительное время. Голод возникает при возбуждении латеральных ядер гипоталамуса по принципу безусловного рефлекса.

Существует несколько теорий, объясняющих возникновение чувства голода.

· глюкостатическая теория — ощущение голода связано со снижением уровня глюкозы в крови.

· аминоацидостатическая - чувство голода создается понижением содержания в крови аминокислот.

· липостатическая - нейроны пищевого центра возбуж­даются недостатком жирных кислот и триглицеридов в крови.

· метаболическая - раздражителем нейронов пищевого центра являются продукты метаболизма цикла Кребса.

· термостатическая - снижение температуры крови вызывает чувство голода.

· локальная теория - чувство голода возникает в результате импульсации от механорецепторов желудка при его «голодных» сокращениях.

Аппетит — страстное желание еды, проявляющееся эмоциональными ощущениями, связанными с приемом пищи. Аппетит не всегда связан с состоянием голода, он может возникать и до понижения концентрации в крови питательных веществ.

Аппетит возникает на основе условного рефлекса и предотвращает развитие критического уровня снижения глюкозы и иных питательных компонентов в крови. Ап­петит определяется индивидуальными особенностями организма и во многом зависит от интенсивности обмен­ных процессов, наличия тех или иных питательных ве­ществ и эмоциональных предпочтений. Наличие аппетита приводит к выделению большего количества пищеварительных соков с более высоким содержанием ферментов.

Насыщение возникает в результате возбуждения нейронов центра насыщения. Выделяют первичное, или сенсорное, насыщение, и вторичное, или обменное. Сенсорное насыщение связано с торможением латеральных ядер гипоталамуса импульсами от рецепторов рта, желудка, возбуждаемых принимаемой пищей. Вторичное, обменное, или истинное насыщение наступает через 1,5-2 ч с момента приема пищи, когда в кровь поступают продукты гидролиза питательных веществ.

Таким образом, пищевой центр регулирует деятельность системы пищеварения, обеспечивая различные проявления пищедобывающего поведения, ощущения чувства голода, насыщения, жажды и аппетита.

Пищеварение в полости рта

Пищеварение начинается в ротовой полости, где про­исходит механическая и химическая обработка пищи. Меха­ническая обработка заключается в измельчении пищи, сма­чивании ее слюной и формировании пищевого комка. Химическая обработка происходит за счет ферментов, содержа­щихся в слюне.

Функции ротовой полости:

• пережевывание (измельчение и перемешивание пищи)

• смачивание пищи (слюна)

• склеивание пищевого комка (слюна)

•  обеззараживание пищи (лизоцим слюны)

• расщепление углеводов (фермент амилаза слюны)

В полость рта впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных, подъязычных и множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке нёба и щек. Околоушные железы и железы, расположенные на боковых поверхностях языка, - серозные (белковые). Их секрет содер­жит много воды, белка и солей. Железы, расположенные на корне языка, твердом и мягком нёбе, относятся к слизистым слюнным железам, секрет которых содержит много муцина. Подчелюстные и подъязычные железы являются смешан­ными.

Состав и свойства слюны

У взрослого человека за сутки образуется 0,5-2 л слюны, ее количество и состав колеблются в зависимости от рода пищи. Слюна состоит из 99% воды и 1% сухого остатка. Сухой остаток представлен неорганическими и органическими веществами. Среди неорганических ве­ществ - анионы хлоридов, бикарбонатов, сульфатов, фосфа­тов; катионы натрия, калия, кальция, магния, а также микроэлементы: железо, медь, никель и др. Органические вещества слюны представлены в основном белками. Белковое слизи­стое вещество муцин склеивает отдельные частицы пищи и формирует пищевой комок. Основными ферментами слюны являются альфа-амилаза (расщепляет крахмал, гликоген и другие полисахариды до дисахарида мальтозы) и мальтаза (действует на мальтозу и рсщепляет ее до глюкозы).

В слюне в небольших количествах обнаружены также и другие ферменты (гидролазы, оксиредуктазы, трансферазы, протеазы, пептидазы, кислая и щелочная фосфатазы). Также содержится белковое вещество лизоцим (мурамидаза), обла­дающий бактерицидным действием.

Функции слюны

Пищеварительная функция - о ней сказано выше.

Экскреторная функция. В составе слюны могут выде­ляться некоторые продукты обмена, такие как мочевина, мо­чевая кислота, лекарственные вещества (хинин, стрихнин), а также вещества, поступившие в организм (соли ртути, свин­ца, алкоголь).

Защитная функция. Слюна обладает бактерицидным действием благодаря содержанию лизоцима. Муцин спосо­бен нейтрализовать кислоты и щелочи. В слюне находится большое количество иммуноглобулинов (IgA), что защищает организм от патогенной микрофлоры. В слюне обнаружены вещества, относящиеся к системе свертывания крови: факто­ры свертывания крови, обеспечивающие местный гемостаз; вещества, препятствующие свертыванию крови и обладаю­щие фибринолитической активностью, а также вещество, стабилизирующее фибрин. Слюна защищает слизистую обо­лочку полости рта от пересыхания.

Трофическая функция. Слюна является источником кальция, фосфора, цинка для формирования эмали зубов.

Регуляция слюноотделения

При поступлении пищи в ротовую полость происходит раздражение механо-, термо- и хеморецепторов слизистой оболочки. Возбуждение от этих рецепторов по­ступает в центр слюноотделения в продолговатом мозге. Эфферентный путь представлен парасимпатическими и симпатическими волокнами. Ацетилхолин, выделяющийся при раз­дражении парасимпатических волокон, иннервирующих слюнные железы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ. Норадреналин, выделяющийся при раз­дражении симпатических волокон, вызывает отделение не­большого количества густой, вязкой слюны, которая содер­жит мало солей и много органических веществ. Такое же действие оказывает адреналин. Т.о. болевые раздражения, отрицательные эмоции, умственное напряже­ние тормозят секрецию слюны.

Слюноотделение осуществляется не только с помощью безусловных, но и условных рефлексов. Вид и запах пищи, звуки, связанные с приготовлением пищи, а также другие раздражители, если они раньше совпадали с приемом пищи, разговор и воспоминание о пище вызывают условно-рефлекторное слюноотделение.

Качество и количество отделяемой слюны зависят от особенностей пищевого рациона. Например, при приеме во­ды слюна почти не отделяется. В слюне, выделяющейся на пищевые вещества, содержится значительное количество ферментов, она богата муцином. При попадании в ротовую полость несъедобных, отвергаемых веществ выделяется слюна жидкая и обильная, бедная органическими соедине­ниями.

Пищеварение в желудке

Пища из ротовой полости поступает в желудок, где она подвергается дальнейшей механической и химической обра­ботке. Кроме того, желудок является пищевым депо. Меха­ническая обработка пищи обеспечивается моторной деятель­ностью желудка, химическая осуществляется за счет фер­ментов желудочного сока. Размельченные и химически обра­ботанные пищевые массы в смеси с желудочным соком обра­зуют жидкий или полужидкий химус.

Желудок выполняет следующие функции: секретор­ную, моторную, всасывательную, экскреторную (выделение мочевины, мочевой кислоты, креатинина, солей тяжелых ме­таллов, йода, лекарственных веществ), инкреторную (обра­зование гормонов гастрина и гистамина), гомеостатическую (регуляция рН), участие в гемопоэзе (выработка внутреннего фактора Касла).

Секреторная функция желудка

Секреторная функция желудка обеспечивается железа­ми, находящимися в его слизистой оболочке и состоящими из главных, париетальных (обкладочных) и добавочных клеток (мукоцитов). Главные клетки вырабатывают пепсиногены, париетальные - соляную кислоту, добавочные - мукоидный секрет.