Под интродукцией растений понимают целенаправленную деятельность человека по введению в культуру новых видов, форм и сортов путем разведения их за пределами естественного ареала (виды, подвиды, разновидности) или продвижения в новые районы сортов. Интродуцированные растения называют интродуцентами, или экзотами, в отличие от местных видов, которые относят к аборигенным, или автохтонным.

Интродукция древесных растений включает распространение семян, черенков, а иногда и молодых растений целиком. Семенной способ разведения интродуцентов является более эффективным, так как обеспечивает лучшую адаптацию интродуцируемых дре-весных растений к новым условиям внешней среды. Во всех слу-чаях при интродукции человек имеет дело не с видом в целом (вид как система популяций существует только в своем естественном ареале), а лишь с определенными представителями его популяций. Интродукция растений своими корнями уходит в глубокую древ-ность, но с каждым десятилетием она осуществляется во все воз-растающих масштабах. Например, площади под лесными культу-рами хозяйственно ценных экзотов за рубежом уже превышают 50 млн га.

Для лесного хозяйства прежде всего важна интродукция таких лесообразователей, которые способны обеспечить значительное повышение производительности лесов и сокращение сроков вы-ращивания высококачественной древесины. В СССР имеется не-мало примеров успешного решения этой задачи, о чем свидетель-ствуют материалы табл. 1, составленной по данным публикаций П. И. Лапина и др. (1979), Г. И. Редько и Е. А. Федорова (1982). Но в специальной дендрологической литературе (Соколов С. Я. и др., 1949-1962; Гурский А. В., 1957; Мауринь А. М., 1970; Щепотьев Ф. Л., Павленко Ф. А., 1975; Калуцкий К. К., 1981; Ярославцев Г. Д., 1983 и др.) содержится много и других фактов исключительно высокой продуктивности лесных культур интроду-

цированных лесообразователей, конечно, в почвенно-климатиче-ских условиях, соответствующих их экологическим особенностям.

Например, разведение таких быстрорастущих и хозяйственно ценных древесных пород, как секвойя, секвойядендрон, метасек-войя, криптомерия, кедр гималайский, из-за их высокого тепло-любия и низкой зимостойкости возможно и практически целесо-образно преимущественно в отдельных районах советских суб-тропиков (Южный берег Крыма, Закавказье, оазисы южных районов Средней Азии) или в южной части Приморья Дальнего Востока. Совершенно уникальным памятником успешной интро-дукции таежных лесообразователей, проведенной еще по указу Петра I, является существующая и поныне в 70 км к северу от Ленинграда заповедная Линдуловская лиственничная роща (разновозрастные культуры лиственницы Сукачева, подробно охарактеризованные в работе Г. И. Редько, 1984).

Такие интродуценты, как гледичия, белая акация, айлант, вяз мелколистный, ясень ланцетолистный, разные виды и сорта топо-лей, в СССР имеют большое значение для практики агролесоме-лиорации, степного и полезащитного лесоразведения. Они ценятся за быстроту роста, засухоустойчивость и солевыносливость, спо-собность предотвращать водную и воздушную эрозию (разруше-ние) почвы, закреплять пески и склоны оврагов. Широкое распро-странение получили древесные экзоты при облесении карьеров, отвалов, терриконов.

Но особенно популярны интродуценты при озеленении. В город-ских насаждениях нашей страны суммарный состав древесных экзотов превышает 500 видов, а с учетом декоративных форм и сортов эту цифру практически можно удвоить. Почти всюду в озеленительных посадках интродуценты явно доминируют над древесными видами местной флоры (аборигенными видами).

Большое внимание к интродуцентам в практике озеленения обус-ловлено тем, что в условиях урбанизированной среды они во мно-гих случаях оказываются более устойчивыми и долговечными, чем местные виды; их использование обеспечивает существенное повышение эстетических и санитарно-гигиенических свойств озе-ленительных посадок, способствует сокращению затрат на выра-щивание посадочного материала, содержание городских зеленых насаждений.

Существует обширная дендрологическая литература по интро-дуцентам, применяемым в СССР для озеленения: шеститомное издание «Деревья и кустарники СССР» (1949-1962), дендроло-гические справочники А. А. Качалова (1970) и В. И. Некрасова (1986), «Декоративная дендрология» А. И. Колесникова (1974) и др. Не менее широко древесные экзоты применяют в сельском и в других отраслях народного хозяйства СССР. С различными направлениями их хозяйственного использования рекомендуется знакомиться по специальной ресурсоведческой литературе (Вульф Е. В., Малеева О. Ф., 1969; Приступа А. А., 1973).

Интродукция растений, особенно древесных, далеко не всегда завершается успехом. Удачной она оказывается лишь в тех слу-чаях, когда новые условия внешней среды в достаточно полной мере соответствуют биологическим особенностям и экологическим свойствам интродуцента. При отсутствии такого соответствия интродуцированные растения очень плохо приспосабливаются за пределами природного ареала, а нередко и гибнут, т. е. не ак-климатизируются.

Акклиматизация - это процесс приспособления растений к новым условиям среды за счет изменения исходного генотипа (изменения наследственных свойств). При акклиматизации раз-личают фенотипические (ненаследственные) изменения, проис-ходящие в онтогенезе растений на уровне особи, и изменения гено-типические (наследственные), которые реализуются только через цепь интродукционных популяций на основе жесткого естествен-ного и искусственного отбора. При интродукции растений разли-чают также натурализацию - перенесение растений в экологи-ческие условия, подобные или даже более благоприятные, чем в естественном ареале.

Введению в производственную культуру любого нового интро-дуцента всегда предшествует широкий комплекс длительных ис-следований, связанных с выбором исходного растительного мате-риала для интродукции, с организацией и проведением интродук-ционных испытаний растений, с изучением их реакции на воздей-ствие новых условий внешней среды, с разработкой агротехники, обеспечивающей наиболее успешное приспособление растений к этой среде. В СССР в настоящее время интродукционные испы-тания древесных растений проводят свыше 200 научно-производ-

ственных центров - ботанических и дендрологических садов, лесных и плодово-ягодных опытных станций и других учреждений. Более подробно с теоретическими основами и методами интро-дукции древесных растений, их акклиматизацией рекомендуется знакомиться по работам П. И. Лапина (1979) и В. И. Некрасова (1980).

Основные понятия лесной фитоценологии и биогеоценологии

Фитоценоз и растительная ассоциация. Любой участок суши, занятый растениями, не представляет собой случайного сочетания какого-либо числа видов и биотипов, живущих независимо друг от друга. Каждое растительное сообщество возникает и развивает-ся при определенных условиях внешней среды, в результате слож-ного взаимодействия между растениями сообщества и другими компонентами среды их обитания. Раздел ботаники изучающий закономерности формирования растительных сообществ, их вза-имодействия со средой, получил название фитоценологии. Основы этой науки заложил акад. В. Н. Сукачев.

Основным объектом изучения фитоценологии является фито-ценоз - конкретное растительное сообщество на определенной территории, характеризующееся своим составом, строением и взаимодействием между растениями, а также между ними и средой. Эти взаимодействия проявляются в различных направ-лениях.

Прежде всего в фитоценозе происходит конкуренция между разными видами и особями внутри вида за свет, воду, минеральные вещества, пространство. Эта конкуренция приводит к отмиранию огромного числа особей в период формирования сообщества, к угнетенности значительного числа видов и оказывает формирую-щее влияние на растения фитоценоза. Так, учет всходов березы на гари показал, что в двухлетнем возрасте их может быть до 3,5 млн шт. на 1 га, однако к возрасту спелого леса остается 400-600 деревьев на той же площади, остальные погибают. Оставшиеся и выросшие в лесу деревья имеют стройный, почти цилиндриче-ский ствол, узкую, высокоподнятую крону, тонкие ветви, характе-ризуются сравнительно слабым плодоношением. Березы, выросшие на свободе, имеют широкую низкоопущенную крону, разветвлен-ный на толстые сучья ствол, характеризуются более устойчивым и обильным цветением и плодоношением. Аналогичные примеры можно привести и в отношении других древесных пород.

Все виды деревьев, выросших на свободе, выполняют свою биологическую функцию - размножение лучше, чем деревья, выросшие в сообществе и испытывающие определенное угнетение со стороны других компонентов фитоценоза. В то же время в рас-тительном сообществе одни виды растений создают для других

благоприятные и даже необходимые условия жизни. Так, древес-ные растения создают благоприятные условия для лесных кустар-ников, трав, мхов, лишайников. Необходимые условия жизни создают автотрофные растения для гетеротрофных (сапрофитов и паразитов), а также растения-симбионты, например микотроф-ные грибы.

Так как в образовании фитоценоза принимают участие расте-ния разных видов и жизненных форм, обладающих различными экологическими особенностями, сообщество приобретает особую структуру в форме ярусности. Ярусность присуща любым фито-ценозам, но особенно ярко она выражена в лесу. Наиболее высокие деревья здесь составляют первый ярус; менее высокие - второй; кустарники подлеска - третий; кустарнички, травы, мхи и ли-шайники - четвертый и пятый. Временно растения могут нахо-диться в несвойственном им ярусе; например, всходы деревьев -в пятом, подрост - в пологе четвертого или третьего яруса.

Ярусы в фитоценозах неоднородны, имеют определенную структуру и состоят из частей, различающихся жизненными фор-мами растений, их видовым составом и экологическими свойст-вами. Такие структурные части фитоценоза получили название синузий. Например, в еловом лесу сплошные заросли на опреде-ленных площадях из черники, брусники или мхов являются сину-зиями четвертого и пятого ярусов. К синузиям в лесу относят и внеярусную растительность: лианы, мхи, водоросли на стволах.

При более детальном изучении структуры лесных фитоценозов выделяют парцеллы - территориально обособленные раститель-ные микрогруппировки, например сосново-ландышевая парцелла, осиновая парцелла в ельнике и т. д.

В годичном цикле развития фитоценоза всегда имеет место сезонная смена аспектов, связанная с неодновременностью про-хождения растениями различных видов фенологических фаз. В лесу, например, многие виды трав цветут и вегетируют до рас-пускания листьев у деревьев.

Ярусность, сезонная смена аспектов, синузийность приводят к более полному и равномерному использованию фитоценозом занимаемого пространства, позволяют существовать большому числу особей на одной и той же территории.

Растительное сообщество, действуя на среду территории, из-меняет ее, создает свою среду, отличную от среды территории, не занятой сообществом. В лесу, например, режим климатических факторов (температура, осадки, влажность воздуха, освещен-ность, ветер) будет иным, чем на открытом месте. Почва же вообще является результатом жизнедеятельности растительного сооб-щества. Поэтому фитоценоз не является простым, механическим соединением растений, где свойства их оказываются лишь суммой свойств отдельных растений. В сообществе возникает целый ряд новых свойств, присущих лишь ему, как определенному сочетанию

растений, находящихся в сложном взаимодействии между собой и средой обитания.

Растительное сообщество существенно влияет и на эволюцию составляющих его видов растений. Как всякое явление в природе, оно возникает, развивается, достигает своего полного развития, а затем сменяется или молодым подобным фитоценозом, или дру-гим по составу видов, структуре и среде. Это приводит к динамике фитоценозов, или изменяемости их во времени. Различают эндо-динамические и экзодинамические смены фитоценозов.

Оба типа смен являются результатом изменения среды обита-ния сообщества. Но в первом случае это происходит под давлением жизнедеятельности самого фитоценоза (например, из-за измене-ния сообществом эдафических условий или конкурентных взаимо-отношений между растениями), а во втором - по причинам, не связанным с его жизнедеятельностью (пожары, ветровалы, буре-ломы, вырубка леса, осушение болот и т. д.). Процессы смены фитоценозов получили название растительной сукцессии. Лесо-воды смену лесных фитоценозов обычно понимают как смену лес-ных пород (например, смену елового леса осиновым или бере-зовым) .

Совершенно тождественных фитоценозов нет, но весьма сход-ные фитоценозы можно обнаружить в различных местах и объеди-нить их в определенную группу. Фитоценозы, имеющие одинаковую структуру (одинаковое число ярусов), одинаковый видовой состав ярусов и занимающие однородную среду, понимают как тип фито- ценоза, или растительную ассоциацию. При установлении расти-тельной ассоциации основным показателем является видовой состав ярусов растительности. Но между видами, входящими в ассоциацию, очень важно выделять те, которые определяют структуру сообщества и обусловливают создание особой среды, присущей данному сообществу. Такие виды растений называют эдификаторами ассоциаций. В лесных ассоциациях их эдифика-торами являются преобладающие виды деревьев - лесообразо-вателей, в кустарниковых зарослях - виды кустарников, на бо-лотах - мхи, на лугах - отдельные виды трав.

Лесные ассоциации устанавливают по преобладающим дре-весным породам, по видовому составу и развитию других ярусов, по эдафическим условиям. Для примера рассмотрим дюны, порос-шие сосновым лесом. Вершины дюн обычно заняты сосняками с лишайниковым покровом, склоны и неглубокие впадины между дюнами - сосновым лесом с покровом из гипновых зеленых мхов, более глубокие понижения - сосняками с густым травяным по-кровом. Если же есть понижения с избыточным застойным увлаж-нением, то живой напочвенный покров в сосновом лесу форми-руют сфагновые мхи, образующие торф. Хотя участки леса (лесные фитоценозы) на вершинах дюн не будут строго одинаковыми (одни отличаются возрастом деревьев, другие - их густотой или

густотой и составом лишайникового покрова и др.), все же фито-ценозы, занимающие вершины дюн, по своим основным признакам (структуре, составу ярусов, среде обитания) однородны в такой степени, что могут быть объединены в одну растительную, в дан-ном случае лесную, ассоциацию. То же можно сказать и о других лесных фитоценозах - о мшистых, травяных или сфагновых сосняках.

Таким образом, растительную ассоциацию можно определить как совокупность фитоценозов, однородных по взаимоотноше-ниям между видами растений, образующими их в соответствии с условиями среды, однородных по структуре, видовому составу ярусов и занимающих условия местопроизрастания с однородным комплексом экологических факторов.

Растительная ассоциация является основной систематической единицей растительности.

Подобно виду в систематике растений, каждой растительной ассоциации также дается определенное название, обычно двойное. Первое слово названия - родовое, соответствует названию эди-фикатора ассоциации; второе (видовое) чаще всего дают по на-званию характерного растения другого яруса, травяного или мохового покрова или по названиям растений-индикаторов. На-ряду с русскими названиями, в научных работах приводят и ла-тинские названия, например сосняк лишайниковый - Pinetum cladinosum; кедровник долгомошниковый - Cembretum poly-trichosum; ельник черничный - Piceetum myrtillosum; листвяг кисличный - Laricetum oxalidosum и т. д.

Для лесоводов лесные ассоциации важны тем, что участки леса, относящиеся к одной и той же ассоциации, характеризуются сходством всех лесоводственных особенностей (видового состава древостоя, его производительности и других таксационных эле-ментов, быстроты изреживания, хода естественного возобновле-ния и т. д.). Однако в своей практической деятельности лесоводы оперируют не лесными ассоциациями, а типами леса - понятием более широким, чем растительная ассоциация. Согласно учению акад. В. Н. Сукачева (1964) о биогеоценозе в лесоведении тип леса рассматривают как тип лесного биогеоценоза, включающего в себя все компоненты биоценоза и экотопа.

Биогеоценоз, тип леса и тип лесорастительных условий. Био- геоценоз (от греческого bio - жизнь, geo - земля, coinos - об-щий) - «... совокупность на определенном протяжении земной поверхности однородных природных явлений атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганиз-мов, почвы и гидрологических условий, имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внут-реннее противоречивое единство, находящееся в постоянном дви-

жении, развитии» (Су-качев В. Н., Дылис Н. В. Основы лесной биогео-ценологии. М.: Наука, 1964. С. 23).

Биогеоценоз (БГЦ) имеет пять основных компонентов (рис. 1): 1) фитоценоз-сооб-щество растений; 2) зоо-ценоз - все животное население, характерное для данной территории; 3) микрооценоз - со-общество микроорганиз-

мов на этой же территории; 4) эдафотоп - почвенные условия; 5) климатоп - атмосферные условия.

Фитоценоз, микробоценоз и зооценоз в совокупности состав-ляют органическую часть БГЦ - его биоценоз, а эдафотоп и климатоп - неорганическую среду - экотоп (фактически -биотоп). Каждая из составных частей биоценоза в БГЦ представ-лена своими популяциями (растений, животных, микроорганиз-мов), тесно взаимодействующих между собой, и компонентами экотопа через сложную систему прямых и обратных связей (на рис. 1 показана стрелками). Особо важная роль в БГЦ принад-лежит фитоценозу, который создает органическое вещество, тогда как зооценоз и микробоценоз - потребители этого вещества. Поэтому вся классификация биогеоценозов построена на клас-сификации фитоценозов.

Биогеоценотическая природа присуща всем типам раститель-ности, а совокупность биогеоценозов и их систем на нашей планете составляет ее биогеоценотический покров, или фитогеосферу.

Раздел биологии, изучающий биогеоценозы и их системы, называется биогеоценологией. Как науку ее создал В. Н. Сукачев.

Нельзя представить себе лесного фитоценоза без определенных условий местопроизрастания, без зооценоза и микробоценоза. Следовательно, лесной фитоценоз одновременно является и лес-ным биогеоценозом. Биогеоценотический подход к лесу четко от-ражен в его современном определении. Согласно ГОСТ 18486-73 лес - элемент географического ландшафта, состоящий из сово-купности древесных, кустарниковых, травянистых растений, жи-вотных и микроорганизмов, в своем развитии биологически взаи-мосвязанных, влияющих друг на друга и на внешнюю среду. Сход-

ные по своим показателям лесные биогеоценозы объединяют в тип лесного биогеоценоза, который лесоводы понимают как тип леса. В соответствии с ГОСТ 18486-73 тип леса - участок леса или их совокупность, характеризующиеся общим типом лесораститель-ных условий, одинаковым составом древесных пород, количеством ярусов, аналогичной фауной, требующие одних и тех же лесохозяй-ственных мероприятий при равных экономических условиях.

При выделении типа леса ему дают соответствующее бинарное название. В одних случаях оно может повторять название доми-нирующей в данном типе леса лесной ассоциации (сосняк лишай-никовый, ельник черничный и т. д.), в других - быть отличным от него (ельник-лог, сосняк сложный, осинник приручейниковый).

Далеко не всегда территории, характеризующиеся определен-ными условиями местопроизрастания, бывают заняты именно лесной растительностью. Здесь могут находиться ассоциации других типов растительности, или временно растительность может быть сильно нарушена (после вырубки леса, пожаров и т. п.). В подобных случаях условия местопроизрастания принято рас-сматривать и классифицировать путем выделения типов лесорасти-тельных условий, которые согласно ГОСТ 18486-73 представляют собой совокупность однородных лесорастительных условий на покрытых и не покрытых лесом участках.

Типы лесорастительных условий, или типы условий местопро-израстания (ТУМ), устанавливают по растениям-индикаторам эдафических условий (геоботаническая школа В. Н. Сукачева) или по показателям химического богатства и влажности почвы (школа украинских лесных типологов Е. В. Алексеева и П. С. По-гребняка).

В пределах одного и того же типа лесорастительных условий может быть несколько типов леса в зависимости от того, какими древесными породами они образованы. Например, в кисличнико-вом типе лесорастительных условий могут формироваться сосняки, ельники, пихтарники, березняки, осинники кисличные.

Тип лесорастительных условий - классификационная единица территории, которой лесоводам приходится постоянно пользо-ваться наряду с типами леса.

Совокупность типов лесорастительных условий, в которых естественно распространен тот или иной вид древесного растения, составляет его эдафо-фитоценотический ареал.

Крупные систематические единицы в лесной геоботанике. Большинство геоботанических школ основной систематической (таксономической) единицей растительного покрова считает рас-тительную ассоциацию. Помимо нее, в геоботанике принято вы-делять единицы более высокого ранга. В лесной геоботанике их иерархия (в порядке возрастания ранга) такова: лесная ассо-циация - группа ассоциаций - лесная формация - группа формаций - класс растительности - тип растительности.

В группу ассоциаций включают те, которые различаются по составу только одного из ярусов. Например, древостой (совокуп-ность деревьев, являющихся основным компонентом насаждения) образован елью европейской. Кустарниковый ярус отсутствует, моховой ярус хорошо развит и везде представлен зелеными мхами одного и того же состава. Но травянисто-кустарничковый ярус различен: в одних фитоценозах он представлен черникой (ассо-циация ельник черничный), в других - брусникой (ельник брус-ничный), в третьих - кислицей (ельник кисличный), а в четвер-тых- зелеными мхами (ельник зеленомошный). Все эти 4 ассо-циации составят группу ассоциаций - ельник зеленомошный. Аналогичным образом объединяют в группы и другие лесные ас-социации.

В формации объединяют группы ассоциаций, характеризую-щиеся общим эдификатором (или общими эдификаторами). Так, различают формации пихтовые (образованные разными видами пихты), еловые, сосновые, кедровые, лиственничные, березовые, осиновые, дубовые и т. д.

К группе формаций относят те, эдификаторы которых принад-лежат к одной и той же жизненной форме. Так, пихтовые, еловые и кедровые (представленные кедровыми соснами) формации со-ставляют группу темнохвойных формаций; сосновые и листвен-ничные - группу светлохвойных формаций; березовые, осиновые, тополево-ивовые и ольховые - группу мелколиственных форма-ций; дубовые, буковые, ореховые, ясеневые, липовые, кленовые, вязовые, платановые и др.- группу широколиственных формаций.

Группы формаций объединяют в классы формаций, относя к одному классу все группы формаций, у которых эдификаторы близки по своим жизненным формам. Так, группы темно- и светло-хвойных формаций составляют класс формаций хвойных лесов, а группы мелко- и широколиственных формаций образуют класс формаций лиственных лесов.

Совокупность классов формаций составляет тип раститель-ности, самую крупную таксономическую единицу в геоботанике. Согласно А. П. Шенникову (1964) к одному типу растительности относят все формации, ассоциации которых в господствующем ярусе сложены одной и той же биоморфой. Поэтому различают типы растительности с господством деревьев, кустарников, трав, мхов и т. д. В лесу, например, господствующий первый ярус обра-зован разными видами деревьев, и, следовательно, лес как тип растительности представляет собой совокупность ассоциаций, эдификаторами которых являются деревья. Эдификаторами типа растительности - кустарниковые заросли являются кустарники и кустовидные деревья; эдификаторы луговой и травяно-болотной растительности - цветковые травянистые растения; эдификаторы ассоциаций моховых болот - сфагновые мхи.