5. 1. Общая характеристика отдела покрытосеменные

( Magnoliophyta , или Angiospermae )

Покрытосеменные, или цветковые, растения представляют со-бой самый обширный отдел растительного мира. Он включает не менее 240 000 видов, относящихся примерно к 13 000 родам свыше 390 семейств. По числу видов покрытосеменные значительно пре-восходят все остальные группы высших растений, взятые вместе.

Как особая ветвь эволюции, покрытосеменные произошли от семенных папоротников около 120 млн лет назад, в нижнемело-вую эпоху. Большинство современных систематиков-эволюциони-стов (акад. Тахтаджян А. Л., 1970, 1987 и др.) считают, что наи-более вероятной прародиной, первичным центром расселения цвет-ковых были горные районы субтропиков Юго-Восточной Азии. В раннем мелу покрытосеменные еще не играли какой-то замет-ной роли в растительном покрове Земли. Однако в середине ме-лового периода (примерно 100 млн лет назад) происходит одно из наиболее глубоких и резких изменений растительного мира суши, и цветковые за сравнительно короткий период геологиче-ского времени широко распространяются по земному шару, до-стигнув Арктики и Антарктики.

В современную геологическую эпоху цветковые растения про-израстают во всех климатических зонах и в самых разных эколо-гических условиях - от тропических лесов до тундр, от болот до пустынь и от морских побережий до высокогорий. Они составляют основную массу растительного вещества биосферы и являются самой важной для человека группой растений.

Одним из основных условий столь бурного распространения цветковых явилась их высокая эволюционная пластичность, про-явившаяся в необычайном разнообразии многочисленных при-способлений к самым различным условиям внешней среды. От голосеменных цветковые отличаются прежде всего тем, что семязачатки (семяпочки) у них заключены в более или менее замкнутую полость завязи, образованной одним или несколькими сросшимися плодолистиками. Поэтому цветковые растения чаще

называют покрытосеменными. Благодаря тому, что семязачатки заключены в полость, у покрытосеменных пыльца попадает не непосредственно на микропиле семязачатка, а на рыльце.

Наличие рыльца является характернейшей особенностью цвет-ковых растений и фактически главным отличием цветка от стро-била голосеменных. Весьма характерны также гаметофиты цвет-ковых растений, которые до крайности редуцированы, что позво-ляет им развиваться более ускоренными темпами, чем гаметофиты голосеменных. Совершенным стал и процесс оплодотворения: вза-мен простого, присущего голосеменным, у покрытосеменных про-исходит оплодотворение двойное, впервые открытое академиком С. Г. Навашиным.

Суть этого сложного биологического процесса состоит в том, что один из двух образующихся в мужском гаметофите спермиев (мужских гамет) сливается с яйцеклеткой (собственно оплодо-творение), а другой - с двумя свободными или уже слившимися так называемыми полярными ядрами женского гаметофита (трой-ное слияние). В результате слияния одного из спермиев с яйце-клеткой образуется зигота; в результате же тройного слияния -первичное ядро эндосперма, который представляет собой харак-терную для цветковых растений питательную ткань, служащую для питания развивающегося из зиготы зародыша.

Биологическое значение двойного оплодотворения состоит в том, что эндосперм (вторичный) у покрытосеменных развивается только при условии оплодотворения яйцеклетки. Если же оплодо-творение по каким-либо причинам не происходит, то и эндосперм не развивается. Таким образом исключается напрасная трата пи-тательных веществ на образование эндосперма в случае отсут-ствия его потребителя - зародыша семени, не развивающегося из-за нарушенного оплодотворения. Простое оплодотворение го-лосеменных в этом отношении менее совершенно, так как при про-стом оплодотворении эндосперм образуется до оплодотворения независимо от того, формируется ли зародыш или нет.

В результате двойного оплодотворения эндосперм покрытосе-менных несет в себе наследственные задатки как материнского, так и отцовского организмов. Весьма вероятно, что именно в этом кроется одна из причин той необычайно высокой приспособлен-ности покрытосеменных к самым различным экологическим усло-виям, которую они проявили в процессе эволюции. Голосеменные, эндосперм которых имеет задатки только материнской наслед-ственности, таким широким диапазоном приспособительных воз-можностей не обладает.

В процессе эволюции у цветковых появился и такой новый ор-ган, как околоцветник. Он выполняет целый ряд важных вспомо-гательных функций: защиту пестика и тычинок от неблагоприят-ных воздействий внешней среды, привлечение насекомых или птиц - посредников опыления и др. В частности, быстрому рас-

пространению и возникновению множества биологических форм покрытосеменных способствовало появление насекомых-опылите-лей, период массового развития которых совпал с интенсивным заселением суши растениями этого отдела. Немаловажное зна-чение тут имели и птицы - активные разносчики пыльцы и семян.

В отличие от голосеменных для покрытосеменных растений характерно наличие в ксилеме наряду с трахеидами также сосу-дов. Значительные различия имеются и в строении флоэмы: си-товидные элементы всех цветковых растений снабжены так назы-ваемыми клетками-спутницами, отсутствующими у голосеменных.

Чрезвычайно высокую способность к изменчивости проявили листья покрытосеменных. Они настолько сильно отличаются от игловидных и чешуевидных листьев хвойных, что это послужило основанием подразделять древесные растения на хвойные и лист-венные породы.

По сравнению с голосеменными у покрытосеменных появился целый ряд новых биоформ (кустарнички и полукустарнички, по-лукустарники, травы), более широкое развитие получили вегета-тивное размножение и возобновление, а успешной адаптации к сезонным изменениям климатических условий различных природ-ных зон способствовала выработка многообразных феноритмо-типов и фенологических форм, не свойственных голосеменным (см. ниже характеристику лиственных древесных растений). В це-лом же цветковые растения достигли более высокого уровня эво-люционного развития, чем голосеменные.

Все покрытосеменные подразделяются на два класса: двудоль-ные и однодольные.

Класс двудольные (Magnoliopsida) характеризуется наличием двух семядолей у зародыша семени, открытыми проводящими пучками, сохранением в течение всей жизни главного корня, сет-чатым жилкованием листьев, пяти-, четырех-, двух- или много-членным типом строения цветка. К этому классу относятся не ме-нее 180 000 видов покрытосеменных растений.

Класс однодольные (Liliopsida) отличается наличием одной семядоли у зародыша, закрытыми (без камбия) проводящими пучками, ранним отмиранием главного корня и развитием прида-точных корней, параллельным или дугонервным жилкованием листьев, трехчленным строением цветка. Имеющиеся среди однодольных древовидных формы вторичного происхождения характеризуются совершенно иным, чем у двудольных, способом утолщения ствола. Однодольные включают около 60 000 видов. Большинство систематиков считают, что они произошли от дву-дольных еще на ранней ступени эволюции, а в дальнейшем оба класса развивались независимо и параллельно.

Из многочисленных филогенетических (естественных) систем покрытосеменных растений, созданных в XVIII-XX вв. как отечественными (Горяников П. Ф., Кузнецов Н. И., Буш Н. А.,

Козо-Полянский Б. М., Гроссгейм А. А., Тахтаджян А. Л.), так и зарубежными (Энглер А., Халлир X., Кронквист А., Торн Р., Дальгрен Р.) ботаниками, наиболее передовой является система, разработанная советским ботаником академиком А. Л. Тахтад-жяном (1966, 1970, 1987).

Согласно А. Л. Тахтаджяну, класс двудольные включает 7 под-классов: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyl-lidae, Dilleniidae, Rosidae, Asteridae. Однодольные подразделя-ются на три подкласса: Alismatidae, Liliidae и Arecidae.

В пределах каждого подкласса его семейства объединены в порядки, порядки - в надпорядки. Двудольные включают 71 по-рядок, 20 надпорядков, однодольные - 21 порядок, 8 надпоряд-ков. Первые по счету надпорядки охватывают наиболее прими-тивные порядки, последние - филогенетически более продви-нутые.

С филогенетической системой А. Л. Тахтаджяна, с графиче-ским изображением филогенетического древа покрытосеменных студенты уже знакомились в курсе ботаники. Поэтому отметим только, что среди покрытосеменных древесных и полудревесных растений насчитывается около 100 000 видов. Из них свыше 92 000 относятся к двудольным. У однодольных древовидные фор-мы (вторичного происхождения) наиболее полно представлены в порядках пальмы (Arecales) - примерно 3000 видов, пандано-вые (Pandanales) - свыше 800 видов и некоторых других.

В учебнике охарактеризованы покрытосеменные древесные растения 303 видов и 25 форм (культиваров) класса двудольные. Они относятся к 112 родам 41 семейства 7 подклассов. Подклассы и порядки изучаемых семейств указаны в табл. 2.

Следует заметить, что во многих отечественных и зарубежных справочниках и дендрологических сводках при характеристике покрытосеменных древесных растений использована филогене-тическая система А. Энглера (Деревья и кустарники СССР. 1951 -1962, Т. 2-6; География древесных растений СССР. 1965; Ареалы деревьев и кустарников СССР. 1977-1986. Т. 1-3 и др.). В ряде учебников по дендрологии (Гроздов Б. В., 1952, 1960; Бог-данов П. Л., 1974) нашла отражение система покрытосеменных растений, предложенная А. А. Гроссгеймом. Обе эти устаревшие системы существенно отличаются от принятой в данном учебнике современной филогенетической системы академика А. Л. Тах-таджяна.

Для более полной характеристики цветков в тексте часто упо-требляется их ботаническая формула. Поэтому напомним, что морфологически различные круги цветка в формуле принято обо-значать начальными буквами их латинских или греческих назва-ний: Р - простой околоцветник, К - чашечка, С - венчик, А -тычинки, G - пестик(и). Число членов цветка указывают цифрой

или знаком бесконечности, если их более 10, а при отсутствии чле-нов в данном круге - нулем.

Сращение членов показывают заключением цифры (знака бесконечности) в круглые скобки; расположение частей цветка в несколько кругов - знаком плюс; положение завязи в цветке обо-значают чертой: при верхней завязи черту проводят под цифрой числа плодолистиков; при нижней завязи - над ней, при полу-нижней - посередине, справа от цифры; цветки актиноморф-ные *; зигоморфные ??? ; тычиночные ♂ ;пестичные ♀ .