(сокращенный вариант)

I. Растения на ювенильном этапе онтогенеза Развитие подсемядольной части растения: появление всходов (С); распуска-ние семядолей (С²).

Развитие надсемядольной части растения: распускание (раскрывание) заро-дышевой почки (Пп¹); распускание ювенильных листьев (Лп¹); начало и оконча-ние роста осевого побега в длину (Пп² и Пп³); опробковение побега по всей длине (Пи ); расцвечивание отмирающих ювенильный листьев (Лп²); опадение ювениль-ных листьев (Лп³).

II. Растения на виргинильном и последующих этапах онтогенеза

Наблюдения над вегетативными побегами. Растение в состоянии покоя; почки не имеют признаков роста (Пб°). Рост вегетативных материнских почек *: набуха-ние почек (Пб¹); распускание почек (Пб²).

Рост и формирование побегов продолжения: начало (Пб³) и окончание (Пб⁴) роста побегов в длину; опробковение побегов v основания (Пб⁵) и по всей длине (Пб⁶).

Формирование и отмирание листьев: распускание листьев (Л¹); расцвечива-ние отмирающих листьев (Л³); опадение листьев (Л⁴).

Формирование почек возобновления: обособление на побегах почек в виде мелких зеленых бугорков (Пч¹); опробковение с поверхности наружных чешуи почек (Пч²).

Наблюдения над генеративными и генеративно-ростовыми побегами **. Гене-ративные (генеративно-ростовые) почки находятся в состоянии покоя (почки не имеют признаков роста) - (Ц°).

Рост генеративных (генеративно-ростовых) почек: набухание почек (Ц¹); распускание почек (Ц²).

Бутонизация и цветение***: бутонизация (Ц³); начало цветения (Ц⁴), окон-чание его (Ц⁵).

Формирование и созревание плодов (шишек) и семян: заложение плодов или шишек (Пл¹); созревание плодов (шишек) и семян (Пл³).

Распространение зрелых семян: опадение зрелых плодов (шишек) с семенами или высыпание семян из плодов и шишек (Пл4 ).

* Материнскими называются почки, формирующиеся на растущих или за-кончивших рост побегах. Почки возобновления, которые закладываются (образу-ются) в материнских почвах, называют дочерними. После распускания материн-ской почки и вырастания из нее побега продолжения заложенные на этом побеге дочерние почки сами становятся материнскими.

** Генеративные побеги связаны только с образованием генеративных орга-нов; закладываются они в функционально генеративных (цветковых) почках и после окончания цветения или созревания семян отмирают. Генеративно-росто-вые побеги служат для образования как генеративных, так и вегетативных орга-нов, они закладываются в генеративно-ростовых (смешанных) почках. После окончания цветения или созревания семян на побегах этого типа отмирает их генеративная часть, а вегетативная сфера сохраняется для выполнения функций вегетативных побегов.

*** У голосеменных растений фазе бутонизации соответствует фаза обособле-ния на побегах микро- и макростробилов, а фазе цветения - фаза пыления.

Последовательность прохождения фенофаз вегетативными и генеративными (генеративно-ростовыми) побегами в целом соот-ветствует последовательности, указанной выше. Исключение со-ставляют следующие случаи:

1. У большинства видов древесных растений распускание и рост листьев происходят параллельно с ростом побегов; у представите-лей рода сосна распускание молодой хвои начинается перед окон-чанием их роста.

2. Обособление и последующее формирование материнских по-чек происходят в период роста побегов, процессы формирования почек возобновления обычно завершаются после окончания роста побегов. У целого ряда древесных пород (кипариса, туи, плата-на, белой акации, актинидии) фенологические фазы формирования почек внешне не выражены.

3. Генеративные, а у таких родов древесных растений, как рябина, боярышник, калина, и генеративно-ростовые почки весной трогаются в рост раньше вегетативных.

4. Большим фенологическим разнообразием отличаются дре-весные растения по соотношению во времени прохождения циклов вегетативного и генеративного развития. Так, по периодам цвете-ния различают древесные растения, цветущие до распускания листьев (осина, виды ольхи, лещины, вяза; до распускания мо-лодой хвои пылит сосна), в начальный период облиствения (виды березы), вскоре после массового облиствения (дуб черешчатый, бук лесной, виды ореха), после окончания роста побегов - в сере-дине лета (виды липы) или только в конце лета - осенью (аралия маньчжурская, целебник).

Особую биологическую группу составляют виды с ремонтант-ным цветением - очень продолжительным, циклически многократ-ным. Такой тип цветения присущ растениям тропиков, но может наблюдаться и у ряда видов древесных растений умеренных ши-рот (роза морщинистая, курильский чай). Иногда у древесных растений происходит вторичное цветение - преждевременное за-цветание в конце лета или осенью цветков, заложенных в почках для будущего года (ива козья, конский каштан, слива, вишня, яблоня).

Значительно различаются между собой древесные растения разных родов и видов по времени созревания плодов и семян. На-пример, у осины и многих видов ивы семена созревают в конце весны; у вяза - в начале лета; у вишни, смородины, березы повислой - в середине лета; у рябины - в конце. Плоды дуба че-решчатого и бука, семена сосны обыкновенной и кедровой сибир-ской, пихты, ели созревают в начале осени; плоды кленов остро-листного и ложноплатанового, клюквы - в середине осени, а липы и ольхи - в конце. Еще более различны у древесных растений разных фенологических групп периоды распространения зрелых плодов и семян.

Далеко не одинаковы у древесных растений и циклы формиро-вания плодов и семян. У ивы, тополя и вяза их созревание проис-ходит через 3-6 недель после зацветания; у дуба черешчатого и скального - через 3-4 месяца; у сосны, кипариса и дуба из сек-ции красных дубов (дуб красный, шарлаховый и др.) - только через 1,5 года.

В связи с изменениями климатических и других условий внеш-ней среды у одних и тех же видов и форм древесных растений од-ноименные фенофазы могут наступать в совершенно различные сроки как в одном географическом пункте, так и в разных. Поэтому регулярные многолетние фенологические наблюдения очень важны для установления фактических местных периодов наступления фе-нофаз у изучаемых растений. Эти же фенологические наблюде-ния позволяют выявлять истинную длительность разного рода фе-нологических циклов, прежде всего циклов вегетации и покоя.

Вегетация - это такое состояние растений, при котором про-исходят процессы видимого роста вегетативных и генеративных органов и осуществляется непрерывная ассимиляционная деятель-ность листьев.

Покой - период (во временном отношении - цикл) в годич-ном цикле развития растений, когда видимый рост отсутствует, а листья не ассимилируют, в том числе и у вечнозеленых рас-тений.

У листопадных видов древесных растений фенологическим ин-дикатором начала вегетации является распускание вегетативных почек, а окончания ее - полное осеннее расцвечивание листьев в кроне или их опадание, если листья опадают зелеными (сирень обыкновенная, жостер слабительный, ольха серая, часто ясень обыкновенный). У вечнозеленых видов фенологические признаки начала и окончания вегетации менее определенны.

Растения со сходными сроками начала и окончания вегетации и близкой продолжительностью циклов вегетации и покоя объеди-няют в определенные фенологические группы, получившие назва-ние феноритмотипа. Примерами различных феноритмотипов дре-весных растений могут служить следующие. Во влажно-тропиче-ских лесах феноритмотип составляют вечнозеленые, непрерывно вегетирующие деревья и кустарники. У них не бывает периодов покоя, а наблюдается чередование циклов роста побегов и вре-менной приостановки его. Иной феноритмотип составляют вечно-зеленые древесные растения умеренного климатического пояса: они вегетируют летом, зимой находятся в покое, весенний сезон для них является периодом перехода от состояния покоя к вегетации, а осенний - от вегетации к покою.

Свои феноритмотипы имеют листопадные растения. Одни из них характеризуются ежегодным чередованием одного цикла вегета-ции и одного цикла покоя (например, древесные породы мелко-и широколиственных лесов СССР), другие же могут вегетировать

и впадать в покой (вынужденный) несколько раз за год. Так, по свидетельству Г. Вальтера (1968), в субтропической пустыне Со-норе (Северная Америка) есть виды кустарников, вегетирующих до 10 раз в году и столько же раз вступающих в покой. Такая многоцикличность вегетации и покоя обусловлена периодичностью выпадения дождей: как только почва достаточно увлажнится, ра-стения начинают вегетировать, а с прекращением дождей и наступ-лением очередного засушливого периода они сразу сбрасывают листья и впадают в покой.

Характерные особенности сезонного развития различных видов и фенологических форм хвойных и лиственных древесных расте-ний СССР наглядно показаны на помещенных в приложениях 5 и 6 феноспектрах - графических изображениях последователь-ности наступления и прохождения растением фенологических фаз и циклов сезонного развития.

Фенологические наблюдения над древесными растениями (дендрофенонаблюдения) требуют четкого знания методики их проведения и особенно диагностических (морфолого-биологиче-ских) признаков наступления регистрируемых фенофаз. С этими признаками, условными обозначениями фенофаз, методикой про-ведения наблюдений и оформления их результатов рекомендуется знакомиться по специальным фенологическим руководствам (Бу-лыгин Н. Е., 1974, 1976, 1979; Александрова Н. М. и др., 1975; Елагин И. Н., Лобанов А. И., 1979; Зайцев Г. Н., 1981; Булы-гин Н. Е., Щеголева С. В., 1982). Образец отчетного бланка учебных дендрофенологических наблюдений приведен в приложе-нии 7.

Современная дендрофенология изучает не только динамику внешне выраженных фенологических (макрофенологиче-ских) процессов, но и ритмику формирования зачаточных побе-гов в почках, образования годичного кольца древесины, заложения и формирования зачаточных органов семени. Весь этот круг ис-следований, выполняемых с использованием бинокулярных луп и микроскопов, относят к микрофенологии (Булыгин Н. Е., 1982), непосредственно смыкающейся с задачами изучения морфо-. генеза растений (морфогенез - процесс формообразования, т. е. заложения, роста и развития клеток, тканей, органов).

Существуют также специальные программы и методики, свя-занные с изучением динамики сезонного роста корней древесных растений. С этой специфической областью дендрофенологии можно ознакомиться по руководствам В. А. Колесникова (1972) и Г. Д. Ярославцева (1973).

Контрольные вопросы

1. Что понимают под «жизненной формой растений»? Какие жизненные формы относят к древесным и полудревесным растениям?

2. Каковы морфобиологические особенности деревьев лесного, кустовидного, плодового, сезонно-суккулентного и стланцевого типов?

3. Какие жизненные формы растений относят к кустарникам, полукустар-никам, кустарничкам, древовидным, кустарниковым и полукустарниковым лианам, древесным растениям-подушкам?

4. Каковы морфобиологические особенности основных этапов онтогенеза древесных растений: эмбрионального, ювенильного, виргинильного, генеративного старения?

5. Что изучают науки «фенология» и «дендрофенология»? Каковы содер-жание; задачи, методы и значение дендрофенологии для практики лесного хозяй-ства и озеленения?

6. Какие процессы понимают под фенологическим развитием древесных растений, их фенологическим биоритмом, физиологическими, или биологически-ми часами, циклами вегетации и покоя, циклами вегетативного и генеративного развития?

7. Каковы основные фенологические фазы древесных растений, последова-тельность их прохождения у видов различных фенологических групп?

8. По наступлению и завершению каких фенофаз судят о сроках начала и окончания вегетации у древесных растений? Как можно объяснить понятие «феноритмотип» растений?

9. Какие вы знаете основные дендрофенологические индикаторы, по которым можно судить о фактических сроках наступления естественных сезонов и подсе-зонов года в различных районах лесной части СССР?

10. Каковы внешние факторы и практическое значение ежегодной и геогра-фической изменчивости периодов наступления и прохождения фенофаз у расте-ний и фенологических времен года?

Глава 2