Класс хвойные (Pinopsida) включает два подкласса: вымер-ший (кордиатиды) и широко распространенный в наше время -хвойные.
Хвойных насчитывается более 560 видов; они относятся к 55 родам 7 семейств, объединяемых в 5 порядков (рис. 5).
Хвойные образуют леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, а также в Южном полушарии, где их лесообразующая роль особенно значительна в Австралии и Южной Америки. В СССР хвойные леса занимают около 75 % всей лесопокрытой площади.
Хвойные существуют в разных жизненных формах: среди них есть деревья-гиганты, древовидные стланцы, кустарники. Но пре-обладают деревья лесного типа первой величины. Проводящая система их состоит преимущественно из трахеид, ветвление мо-ноподиальное, листья игловидные (хвоя), линейные или чешуй-чатые, жесткие или мягкие, располагаются одиночно или пучками на укороченных побегах. Преобладают вечнозеленые, но есть и листопадные (лиственница), а также веткопадные (араукари-евые, таксодиум, метасеквойя, туя). Одно- и двудомные, опыля-ются ветром; мужские гаметы без жгутиков (спермин). Семена образуются в шишках или шишкоягодах, созревают в год опыле-ния или только во втором-третьем вегетационных сезонах. Всходы с 2-18 семядолями.
Семейство араукариевые (Araucariaceae). Очень теплолюбивые деревья тропических лесов Южного полушария с мутовчатым ветвлением и с твердой широкой или четырехгранной игловидной хвоей до 3-5 см длиной. Тычинки со многими пыль-никами, располагаются, как и семенные чешуйки, спирально. Шишки шаровидные, крупные (у араукарии бразильской до 25 см в диаметре), по вызревании распадаются. Зародыш семени имеет
2-4 семядоли. К семейству относятся род араукария (Arau-сагi'а), у которого семяпочки погружены в ткань семенной чешуй-ки, срастающейся с кроющей; род агатис (Agathis), у кото-рого семяпочка свободная, кроющей чешуйки нет. В СССР пред-ставители этого семейства культивируются в ботанических садах Западного Закавказья (Сочи, Сухуми, Батуми), а араукария бразильская (A. angustifolia) рекомендуется здесь для исполь-зования в озеленении.
Семейство сосновые (Pinaceae). В своем ареале это обширное семейство насчитывает 11 родов, не менее 250 видов и почти целиком ограничено Северным полушарием. Южнее эква-тора заходит только сосна Меркуза.
Сосновые - одно из наиболее важных семейств для лесного хозяйства нашей страны. В дендрофлоре СССР семейство пред-ставлено 4 родами (пихта, ель, лиственница, сосна), включающи-ми 39 видов. Они являются главнейшими образователями лесов зоны тайги и хвойных лесов горных районов - Карпат, Кавказа, Урала, Сибири, Дальнего Востока. За редким исключением сос-новые - деревья лесного типа первой величины.
Хвоя у сосновых игловидная, различной формы и размеров (например, у ели кавказской она не превышает в длину 1 см, а у сосны болотной может достигать 45 см). На удлиненных побегах располагается спирально одиночно, на укороченных - в пучках по 2-50 шт. У большинства родов многолетняя, у лиственницы ежегодно опадающая.
Деревья однодомные, хотя могут проявлять тенденцию к дву-домности (лиственница, сосна). Микростробилы несут многочис-ленные спирально расположенные тычинки с двумя пыльниками. У большинства видов пыльца снабжена двумя воздушными меш-ками, способствующими лучшему распространению ее ветром. Макростробилы преимущественно сосредоточены в верхней части кроны, несут многочисленные спирально расположенные семен-ные чешуйки. У основания верхней стороны семенной чешуйки находятся две семяпочки, а с нижней стороны всегда имеется кроющая чешуйка. У одних видов кроющие чешуйки растут на-ряду с семенными и поэтому в зрелой шишке хорошо заметны, выступая из-под семенных (лжетсуга, лиственница европейская), у других же эти чешуйки остаются мелкими, усыхают и в зрелой шишке едва заметны у основания семенной чешуи.
После созревания шишки раскрываются или распадаются на части (пихта, кедр), высвобождая семена. Большинство сосновых анемохорно, для распространения ветром семена снабжены кры-лышком-парусом. У орнито- и зоохорных видов (кедровые сосны) крыло редуцировано. Всходы сосновых несут от 4 до 16 семядолей.
В пределах семейства выделяют 3 трибы (подсемейства): пих-товые, лиственничные и сосновые.
Пихтовые (Abieteae) отличаются наличием только удли-
ненных побегов и одиночным расположением хвои; семена созре-вают в год опыления (роды пихта, лжетсуга, тсуга, ель).
Лиственничные (Lariceae) имеют в кроне как удлинен-ные, так и расположенные на них укороченные побеги. И те и дру-гие несут ассимилирующую хвою, но на удлиненных побегах она одиночная, а на укороченных собрана в многочисленные пучки по 30-50 хвоинок (роды лиственница и кедр). У лиственницы хвоя опадает ежегодно, у кедра держится 2-3 года. Семена листвен-ницы созревают в год опыления, семена кедра - на 2-3-й год.
Сосновые (Pineae) включают только род сосна; как и лиственничные, имеют удлиненные и укороченные побеги. Асси-милирующая хвоя образуется на укороченных побегах: по 2-3-5 хвоинок в пучке (исключение составляет сосна однохвойная - с одиночной хвоей). На удлиненных побегах хвоя редуцирована и выполняет защитные функции кроющих чешуй зачаточного росто-вого побега. Шишки с очень жесткими деревянистыми семенными чешуями, завершающимися на верхнем конце ромбическим щит-ком с выростом (апофизом) в центре или с наружного края щитка. У сосен оплодотворение происходит в среднем через год после опыления, поэтому семена созревают только в конце второго се-зона вегетации.
У всех видов семейства зачаточные микро- и макростробилы закладываются в почках в год, предшествующий опылению; за-чаточные микростробилы образуются раньше макростробил. Почки многочисленные, плотно прилегающие друг к другу чешуи, а у многих видов - также дополнительный смоляной покров. У деревьев триб пихтовые и сосновые удлиненные побеги имеют трехлетний цикл формирования: 2 года они формируются как зачаточные побеги в почках, а на третий сезон вегетации вступают в фазу открытого роста. У лиственницы, а также и у кедра цикл формирования побегов двулетний: в первый сезон вегетации они закладываются и формируются в почках, во второй - растут.
Род пихта (Abies) объединяют виды, представленные круп-ными деревьями, преимущественно образователями горных лесов. Кора стволов тонкая, гладкая или слаботрещиноватая, со смо-ляными ходами. Крона густая, коническая, обычно низкоопущен-ная. Ветвление мутовчатое с межмутовчатыми побегами. Почки округлые, реже тупоконические, засмолены или не покрыты смо-лой. Хвоя расположена на побегах одиночно, спирально, настиль-но или строго двухрядно. К стеблю прикрепляется без листовых подушечек на коре, в поперечном сечении плоская или узкоэллип-тическая, мягкая, на конце притупленная или раздвоенная (у пих-ты цельнолистной хвоя жесткая, заостренная), с рядами устьиц в виде двух светлых полосок на нижней стороне хвои. Держится на побегах 7-10 лет или более.
Микро- и макростробилы закладываются в генеративных поч-ках, более крупных и овальных, чем почки ростовые. Опыление
происходит перед распусканием молодой хвои. Женские шишечки пихт стоят вертикально, сохраняя это положение и в период созре-вания семян. Зрелые шишки цилиндрические, 5-12 (20) см дли-ной; до созревания засмолены. При созревании семян покров шишки разрушается, а сама шишка начинает интенсивно распа-даться на чешуйки, которые вместе с семенами разносятся ветром. Обычно это происходит уже в начале - середине осени. После разрушения шишек на побегах остаются вертикально стоящие деревянистые стерженьки, которые довольно долго сохраняются в кроне.
Семена треугольные, с сильносмолистой кожурой, несут тре-угольное крылышко, охватывающее семя с нижней стороны и плотно прирастающие к нему. Всходы имеют 4-5 (7) плоских семядолей. Помимо семян, пихта способна размножаться отвод-ками, укореняясь нижними ветвями.
Пихта в молодости растет медленно, но затем ее рост ускоря-ется. Долговечность разных видов пихты составляет от 150-250 (пихта белокорая и сибирская) до 450-500 (пихта цельнолист-ная) и даже 800 лет (пихта кавказская).
Все пихты очень теневыносливы, довольно требовательны к плодородию почвы, по отношению к влажности почвы и атмосфе-ры - мезофиты, весьма чувствительны к содержанию промыш-ленных выбросов в атмосфере (негазостойки), часто страдают от поздних весенних заморозков (особенно в молодости), а по своей зимостойкости - различны в зависимости от географического происхождения видов и их экотипов.
Пихты имеют большое народнохозяйственное значение. Дре-весина их легкая, белая или желтоватая без смоляных ходов. Используется как сырье для целлюлозно-бумажной промышлен-ности, строительства и тарного производства. В коре пихты в осо-бых желваках (смоловместилищах) содержится ароматная жи-вица, богатая скипидаром. Из живицы пихты сибирской и бальза-мической добывают пихтовый бальзам, применяемый в оптической промышленности, медицине и для других целей. Из хвои пихты получают масло, используемое как сырье для производства кам-фары. В семенах пихты содержится до 30 % растительного масла, употребляемого при изготовлении лаков.
Горные пихтовые леса, помимо сырьевого значения, выполня-ют почвозащитные, водоохранные и водорегулирующие функции.
Пихта - ценное парковое дерево, хорошо поддающееся искус-ственной формовке (стрижке). Однако применять пихту в озеле-нении можно только при отсутствии загрязнения атмосферы и почвы промышленными выбросами. В парках, лесопарках и при-городных лесах пихта довольно чувствительна к повышенной рекреационной нагрузке. Всего в этом роде насчитывается около 50 видов, из которых в СССР 8 растут естественно (ареалы при-ведены в приложении 2), а свыше 20 видов интродуцированы.
Пихта сибирская (A. sibirica) в сравнении с другими видами пихт СССР характеризуется наибольшим ареалом и хозяйствен-ным значением. Она принимает участие в образовании лесов се-веро-восточных районов европейской части страны и Западной Сибири. Это дерево до 30 м высотой и до 0,5 м в диаметре, в естест-венных условиях доживающее до 200-250 лет. Крона узкокони-ческая, ветви расположены более или менее мутовчато, верхние и средние ветви растут горизонтально, нижние обычно свисают к земле и способны укореняться. Кора коричневато-темно-серая, гладкая, в нижней части ствола слаботрещиноватая. Побеги глад-кие, удлиненные, с редкими толстыми волосками, почки шаро-видные, зеленовато-бурые, залиты светлой смолой. Хвоя распола-гается на осевом побеге радиально, на боковых - настильно, на-легая одна на другую. Она узкая, тупая, 1,5-3,5 см длиной, с верхней стороны темно-зеленая, блестящая, с нижней - с двумя беловатыми узкими полосками устьиц, на дереве держится до 10 лет.
Микростробилы яйцевидные, желтоватые, появляются из бо-ковых почек на побегах прошлого года; макростробилы зеленые или буровато-красные, прямостоячие, 1-2 см длиной, располага-ются в верхней части кроны. Опыление происходит вскоре после распускания почек, но до охвоения побегов. Возраст возмужалости пихты наступает поздно: с 20-30 лет - у деревьев, растущих на опушках, с 40-50 лет - в лесу. Шишки и семена созревают в конце августа - в сентябре. Зрелые шишки бурые, овально-
цилиндрические, с тупым концом, 5-9 см длиной, 2-4 см ши-риной (рис. 6). Семенные чешуи широкие, бархатистые, с закруг-ленным и мелкозазубренным верхним краем, при основании - на короткой ножке. Шишки распадаются в сентябре - октябре. С чешуями опадают и светло-буро-желтоватые семена. Они не-правильно-обратнояйцевидной формы, в основании клиновидные, с тупыми гранями, 6-7 мм длиной. Крыло около 1 см длиной, кли-новидное, с косым верхом. Масса 1000 семян 6-12 г.
Размножается пихта в основном семенами, под пологом пихты всегда есть густой самосев. При отводковом размножении обра-зует небольшие клоны с искривленными деревцами.
Пихта сибирская очень теневынослива, морозостойка, однако часто страдает от поздневесенних заморозков. Лучше всего она растет на хорошо дренированных дерново-подзолистых суглинках при близком залегании известняков. Сильнооподзоленных и за-стойно увлажненных почв избегает, на бедных песчаных почвах не растет. Образует как чистые, так и смешанные (пихтово-ело-вые) насаждения. В горы заходит до 2000 м, где принимает кусто-видную форму.
Пихта белокорая, почкочешуйчатая, или амурская (A. nephro-lepis) - один из основных образователен темнохвойной тайги Дальнего Востока. Дерево до 25-30 м высотой, с ровным полно-древесным стволом. В молодости кора гладкая, серая, к старости растрескивается и темнеет. Побеги слабопродольно-бороздчатые, желтоватые, с ровным опушением. Почки овальные, красные, за-смолены; хвоя 1,7-4 см длиной, темно-зеленая, блестящая сверху, с двумя сизыми полосками устьиц снизу, на конце раздвоена или слегка приострена, на побеге расположена более или менее гре-бенчато. Опыление происходит перед распусканием молодой хвои. Незрелые шишки малиново-фиолетового цвета, зрелые - бурые, овально-цилиндрические, тупые, 5-6 см длиной и до 25 мм тол-щиной, созревают и рассыпаются во второй половине сентября. Семена буро-охристые, 5-8 мм длиной, с фиолетово-коричнева-тым крылом до 14 мм длиной. Масса 1000 семян 9-10 г.
По экологическим свойствам п. белокорая близка к п. сибир-ской, но менее зимостойка, более требовательна к влажности воз-духа, менее долговечна (доживает до 150-180 лет).
Пихту белую (A. alba) часто называют пихтой европейской, или гребенчатой. Произрастает она главным образом в горах Средней Европы, а в СССР - в Карпатах и в островном место-обитании - в Беловежской пуще. Крупное дерево, 30-55 (65) м высотой и до 1,5 м в диаметре ствола. Хвоя 1,7-3 см длиной и 2-3 мм шириной, расположена двурядно (гребенчато), имеет смоляные ходы, лежащие под кожицей. Шишки от 10-16 до 20 см длиной и 3-5 см толщиной. Семенные чешуи широкопочковид-ные, кроющие - узкие, далеко выступают над семенными чешу-ями. Семена 7-9 мм и более длиной, масса 1000 шт. около 40 г.
Распространение этого вида определяется высокой постоянной влажностью воздуха, обилием осадков, теплым летом и мягкой зи-мой, в связи с чем продвижение пихты белой на восток или север крайне ограничено.
Очень требовательна к почвам, предпочитает достаточно глу-бокие, рыхлые и свежие суглинки. Произрастает в смешанных лесах с буком и елью. По хозяйственному значению сходна с дру-гими видами пихты.
Пихта кавказская, или Нордмана ( A . nordmanniana) - самое крупное дерево лесов СССР. В своем естественном ареале (запад-ная часть Главного Кавказского хребта, Малый Кавказ) может достигать 50 -60 (до 80) м высотой и 1,5-2 м в диаметре. Обра-зует прямые колоннообразные стволы, основания которых из-за сильно развитых корневых лап на горных склонах часто бывают утолщенными и ребристыми. Кроны узкие, конусовидные, низко-опущенные. Молодые побеги блестящие, желтовато-зеленые, опу-шены; позднее становятся буровато-коричневыми и теряют опу-шение. Почки крупные, буро-красные, не засмоленные или слабо-смолистые. Хвоя 20-40 мм длиной и 1,5-2,5 мм шириной, сверху темно-зеленая, блестящая, снизу - с двумя ярко-белыми полос-ками из 10-15 рядов устьиц, на побегах расположена неясно-гребенчато, так как побег сверху покрыт рядом настильно распо-ложенных хвоинок. Опадает на 9-13-й год.
Опыляется п. кавказская в период распускания хвои, в первой половине мая, семена созревают в сентябре, а шишки рассыпа-ются в октябре - ноябре, оставляя на ветках крупные шерохо-ватые стержни. Шишки 12-20 см длиной, 4-5 см толщиной, несколько выпуклы с боков, состоят из крупных семенных и вы-ступающих из-под них кроющих чешуй. Семенные чешуи снаружи широкопочковидные или полулунные, резко суживающиеся в кли-новидную ножку, бархатистые, буро-коричневые, засмоленные. Концы кроющих чешуй острые, отогнуты вниз. Семена коричне-вые, блестящие, длиной 8-12 мм, снабжены длинным желто-ко-ричневым крылом, охватывающим семя. Масса 1000 семян 65 г. Всходы крупные, с 4-7 семядолями.
Растет эта пихта значительно быстрее других видов рода, осо-бенно после 10 лет, способность к приросту сохраняет до глубо-кой старости. Доживает до 800 лет.
На Кавказе поднимается в горы до высоты 2200-2300 м, но главным образом распространена на высотах от 1200 до 1750 м. Здесь часто растет в смеси с елью восточной и буком. Производи-тельность пихтарников в таких лесах исключительно высока: от 1200 до 1800 (2000) м3 древесины на 1 га.
Пихта кавказская развивает мощную корневую систему, пред-почитает достаточно глубокие свежие суглинки, даже с несколько повышенным увлажнением. Наиболее продуктивные пихтарники занимают нижнюю часть склонов террасовидных уступов, где с
глубины 15-20 см бурые лесные почвы переходят в древнеречной аллювий с галькой. Хорошо растет и на перегнойно-карбонатных почвах, сухих и заболоченных почв избегает. Она образует до-вольно быстроминерализующуюся подстилку. Очень требователь-на к влажности воздуха, исключительно теневынослива, тепло-любива, и незимостойка.
Как горная лесная порода п. кавказская обладает высокими водоохранными и горно-почвозащитными свойствами, улучшает и регулирует водный режим. Древесина ее легкая, безъядерная, широко используется как ценный строительный и пиловочный материал, как сырье для целлюлозно-бумажной промышленно-сти, для изготовления музыкальных инструментов, получения драни и промышленной щепы. Кора п. кавказской содержит до 10 % дубильных веществ, из хвои получают эфирные масла.
Пихта цельнолистная (A. holophylla) - мощное стройное де-рево с ширококонической раскидистой кроной, достигающее 45 (55) м в высоту и 1,5 (2) м в диаметре ствола. Ценнейший образо-ватель темнохвойно-широколиственных лесов южной части При-морья советского Дальнего Востока. Растет преимущественно на горных склонах, поднимаясь до 400-500 м над ур. м., но встре-чается и в смешанных лесах широких речных долин.
Пихта цельнолистная хорошо отличается от других видов этого рода целым рядом морфологических признаков. Кора у нее темно-серая, черная к старости, смолоду шелушащаяся, на пере-стойных деревьях горизонтально растрескивающаяся; побеги желтовато-серые, опушенные, продольно-желобчатые; почки крупные, яйцевидно-конические, притупленные, засмоленные; хвоя 25-30 мм длиной, 1,5-2 мм шириной, жесткая, плоская, острая, кинжально-заостренная, расположена на побегах гребен-чато. Шишки цилиндрические, тупые, 7-9 см длиной и 3-4 см толщиной, светло-коричневые, бархатисто-опушенные. Семена клиновидно-овальные, желтовато-коричневые, 7-8 мм длиной с крылом такого же размера. Масса 1000 семян 32 г.
До 6-10 лет пихта растет медленно, но затем рост усиливает-ся, и по темпам роста она превосходит другие темнохвойные по-роды Дальнего Востока - кедр корейский, ель аянскую и пихту белокорую.
Лучше она растет на глубоких горно-лесных, умеренно влаж-ных и хорошо дренированных почвах, избыточного застойного увлажнения не переносит. Являясь породой теневыносливой, она в отличие от других видов пихты безболезненно переносит силь-ную освещенность, требовательна к влажности воздуха, по зимо-стойкости близка к пихте белокорой.
Древесина пихты цельнолистной белая, легкая, стойкая про-тив дереворазрушающих грибов и древоточащих насекомых. Ценится в народном хозяйстве, представляет значительный ин-терес для озеленения.
Пихта бальзамическая (A. balsamea) - дерево до 30 м высо-той и 70 см в диаметре ствола, родом из Северной Америки. Внеш-не сходна с пихтой сибирской, от которой отличается более ши-рокой кроной, бронзово-красноватой окраской чешуи почек и семенами с очень широким (до 10 мм) серо-фиолетовым крылом. Наряду с п. сибирской является важным поставщиком пихтового бальзама. Пихта бальзамическая довольно широко распростра-нена в культуре в европейской части СССР от лесостепи до под= зоны средней тайги.
Род ель (Picea) включает около 40 видов - важных обра-зователей темнохвойных лесов. Это высокие (до 50 м и более), стройные деревья с нестрого мутовчатым ветвлением и плотной, узко- или ширококонусовидной, низкоопущенной кроной. Кора стволов тонкая, отслаивающаяся чешуйками. Побеги голые или волосистые; почки чаще заостренные, не покрытые смолой или слабозасмоленные. Хвоя живет 6-9 лет и более, жесткая, колю-чая, до 4 см длиной, в поперечном сечении ромбическая с рядами устьиц на всех гранях или ромбически-сплюснутая с устьицами в виде двух белых полосок (как у пихты) на верхней стороне. Но в результате перекручивания черешка кажется, что устьица находятся с нижней стороны хвои. Прикрепляется хвоя к стеблю на особых спирально расположенных выростах коры - листовых подушечках, которые остаются после опадения хвои и хорошо видны. Этим морфологическим признаком побеги ели хорошо от-личаются от побегов пихты.
Опыляется ель почти одновременно с распусканием ростовых почек. Ее макростробилы сосредоточены в верхнем ярусе кроны, а микростробилы могут образоваться во всех частях кроны. Во время опыления макростробилы стоят вертикально, но вскоре поникают, поэтому зрелые шишки у елей свешивающиеся. Они цилиндрически- или конически-яйцевидные, с твердо- или мягко-кожистыми семенными чешуями, от 3 до 15 см длиной; кроющие чешуи из-под семенных не выступают. Шишки и семена созревают в конце лета и в первой половине осени года опыления; после соз-ревания они не распадаются, у них расходятся края семенных чешуй, из-под которых ветром разносятся мелкие (до 0,5 см) семе-на с заостренным концом и обратнояйцевидным крылом, нижняя часть которого охватывает семя в виде ложечки и не срастается с ним, поэтому крыло легко отделяется от семени. Всходы имеют от 6 до 12 трехгранных семядолей. Многие виды елей способны укореняться нижними ветвями.
Все виды елей теневыносливы, но хорошо расти способны толь-ко при достаточно полной оснащенности. По другим экологиче-ским показателям этот род более гетерогенен, чем пихта.
В хозяйственном отношении ель в целом ценится выше пихты. Ее народнохозяйственное значение определяется прежде всего большими запасами древесины - основным источником сырья
для целлюлозно-бумажной промышленности. Кроме того, древе-сину ели широко используют в строительстве, для получения раз-ного рода пиломатериалов, в мебельном, тарном производстве, при изготовлении музыкальных инструментов. В коре ели содер-жатся дубильные вещества, используемые в кожевенной промыш-ленности. Из хвои ели получают различные медицинские препара-ты и кормовые добавки для скота. Ель используют для создания снегосборных полос вдоль железных и шоссейных дорог, ценится она и в озеленении, однако только некоторые виды этого рода (например, ель колючая) являются достаточно дымо- и газоустой-чивыми в условиях городской среды.
В СССР естественно растут 8 видов ели, около 20 разводятся как интродуценты. Ареалы изучаемых видов елей СССР показаны в приложении 2.
Ель европейская, или обыкновенная (P. abies) -дерево до 30 м и более высотой и до 1 м в диаметре ствола. Кора в молодости буроватая, гладкая с мелкими пленчатыми чешуйками, к старости становится чешуйчато-шероховатой. Побеги от коричнево-бурых до светло-желтых, слегка железисто-волосистые; почки тупокони-ческие, буроватые со слабозаметными выпотами смолы. Ветвле-ние нестрого мутовчатое, но более крупные ветви располагаются почти мутовчато и вырастают из пазушных почек близ верхушеч-ной. Крона густая, ширококоническая, с заостренной вершиной, опускается по стволу сравнительно низко. Хвоя 2-3 см длиной, жесткая, блестящая. На осевом вертикальном побеге хвоя распо-ложена радиально и почти прижата к стеблю, а верхушечную почку она даже закрывает, прижимаясь к ней и закручиваясь спи-рально. На боковых побегах хвоя располагается по обе стороны и сверху побега, а снизу побег остается неохвоенным. Живет хвоя 6-12 лет и, так же как у пихты, опадает постепенно в осенне-зимний период.
Почки ели распускаются во второй половине весны, почти одновременно с зацветанием черемухи обыкновенной, и в это же время начинается ее опыление. В естественных условиях деревья ели, растущие при полном освещении, в половозрелое состояние вступают в 15-20 лет, а растущие в лесу - в 25-30 лет. Микро-стробилы имеют вид красновато-желтых колосков яйцевидной формы до 15 мм длиной и появляются из боковых генеративных почек на побегах предыдущего года. Во время пыления пыльцы образуется очень много, она снабжена двумя воздушными меш-ками и хорошо разносится ветром.
Макростробилы образуются в генеративных почках на побегах прошлого года, но располагаются на их концах и стоят верти-кально. Они хорошо заметны в кроне на фоне темной хвои: цилин-дрические, до 5 см длиной, светло-розовые, розовато-зеленые, ярко-красные или темно-бордовые.
После опыления шишки свешиваются вниз и к октябрю созре-
вают. Но осенью, как правило, они не раскрываются, чешуи их плотно сомкнуты и семена не выпадают. Раскрытие шишки и рассеивание семян происходит чаще с января по апрель. Раскрытию шишек способствует сухая и морозная погода, а рас-пространению семян - ветер, который может разносить семена на значительные расстояния. Шишки веретеновидно-цилиндри-ческие, от 6 до 16 см длиной и 3-4 см толщиной, светло-коричне вые или красновато-бурые. Чешуи шишек жесткокожистые, ром бические, с зазубренным верхним краем (рис. 7). Семена яйцевид-ные, с заостренным кончиком, коричневые, матовые, 3-5 см дли-ной, масса 1000 шт. 5-8 г. Крыло семени обратнояйцевидное, светло-коричневое, легко отделяется. Всхожесть семян ели хорошо сохраняется в течение нескольких лет.
При прорастании семян ели подсемядольное колено зародыша выносит на поверхность кожуру семени и остатки эндосперма, которые по мере роста семядолей опадают. Семядолей 7-10, они серповидно-изогнутые, трехгранные, с зубчиками на внутреннем ребре, сохраняются 2-3 года.
В молодости ель растет очень медленно, а с 5-10 лет и в сред-нем возрасте быстро. Примерно со 100-120 лет прирост заметно падает, а в 250-300 лет дерево усыхает, но в отдельных случаях деревья могут жить свыше 500 лет.
При прорастании семени главный корень в первые 2-3 года растет вертикально, затем разветвляется на несколько боковых, растущих или горизонтально, или наклонно вниз, поэтому уже к 10 годам главный корень незаметен, а корневую систему обра-зуют сильные боковые корни. На глубоких, хорошо дренирован-ных почвах боковые корни ели уходят на значительную глубину. На сырых, тяжелых мелких почвах ель образует поверхностную корневую систему, поэтому часто страдает от ветровала. Повы-шению ветроустойчивости ели и увеличению объема корневой системы способствует образование придаточных корней. Они воз-никают у основания ствола, близ шейки корня, особенно при по-крытии его землей или при обрастании мхом. Придаточные корни у ели способны давать и прилегающие к земле или моховому по-крову нижние ветви.
Ель европейская занимает обширный ареал в Западной Евро-пе, а в СССР она распространена в северо-западных, западных и центральных районах европейской части (до среднего течения р. Камы на востоке и до бассейна р. Припяти на юге), а также в Украинских Карпатах.
Ее высокая требовательность к влажности воздуха и почвы является главным фактором, определяющим южную границу рас-пространения. В юго-восточной части ареала после засух могут отмирать даже крупные деревья. Ель не выносит избыточного застойного увлажнения, но на почвах с избыточным проточным увлажнением растет хорошо, принимая вместе с ольхой черной
участие в образовании лесных травяно-болотных ассоциаций. Таким образом, по отношению к воде ель - типичный мезофит, а отдельные ее экотипы - мезогигрофиты.
В отношении плодородия почв ель не отличается высокой тре-бовательностью и относится к мезотрофам. Ель вполне зимостой-ка, однако может сильно страдать (особенно подрост) от поздне-и ранневесенних заморозков. У нее четко выражены рано- и позд-нораспускающиеся фенологические формы. Различие в сроках распускания почек, начала роста побегов, пыления и распускания хвои у этих форм может достигать 3 недель.
В таежной зоне более устойчива и перспективна позднорас-пускающаяся форма. В юго-западной части ареала, в хвойно-широколиственных лесах преимущество имеет ранораспускаю-щаяся форма с более продолжительным циклом вегетирования.
Ель очень теневынослива и в этом отношении уступает только тису и пихте, но без достаточной освещенности она не может хо-рошо расти и образовывать генеративные побеги.
Ель европейская отличается весьма широкой амплитудой внутривидовой изменчивости. Она содержит много экотипов и целую серию морфологических форм. В частности, по характеру
ветвления у ели выделяют гребенчатую, плоскую, щитковидную, компактную форму; по форме кроны - узко- и ширококронную, по окраске хвои - темно-зеленую, желтовато-зеленую и ярко-зеленую формы; по окраске макростробилов - красно- и зелено-шишечную; различают также формы по размерам, форме и окраске зрелых шишек и чешуй, по цвету и структуре коры. В хозяйствен-ном отношении очень ценны формы с высокими резонансными свойствами древесины.
Ель сибирская (P. obovata) очень близка к е. европейской по морфологическим и биологическим признакам и четко отличается от нее только размерами шишек и формой чешуи. Шишки от 4 до 8 см длиной, яйцевидно-цилиндрические, с широкими, закруг-ленными, цельнокрайними семенными чешуями (рис. 7). Рас-пространение ветром зрелых семян может происходить уже осенью - в начале зимы. Ареал е. сибирской обширен. В европей-ской части она растет вместе с е. обыкновенной и занимает север-ные, северо-восточные районы, заходя на юг до нижнего течения р. Камы, на Урале, в Западной и Восточной Сибири (кроме Край-него Севера и Северо-Востока), на Дальнем Востоке (юг Охот-ского побережья, бассейн верхнего и нижнего течения р. Амура).
По сравнению с е. европейской ель сибирская более зимо- и морозоустойчива, к почвам менее требовательна (мезоолиготроф), значительная часть ее ареала лежит в области вечной мерзлоты. По отношению к воде - мезофит, но может расти как в условиях избыточного увлажнения, так и в горах на относительно сухих, бедных, часто каменистых почвах. На Северном Урале е. сибир-ская поднимается в горы до 860 м над ур. м., на Алтае и в Саянах -до 1800-2000 м. На Кольском полуострове и на севере европей-ской части СССР образует северную границу леса с лесотундрой; в Сибири уступает эту роль лиственницам сибирской и Гмелина (даурской), хотя между реками Катунью и Леной поднимается на север до 71-72° с. ш. В пределах своего общего ареала часто образует островные местообитания или приурочена к поймам рек. Живет до 200-300 (500) лет.
Имеет целый ряд экотипов и морфобиологических форм, в том числе различающихся окраской хвои: чисто-зеленая, серебристая, голубовато-сизая и золотистая. Хозяйственное использование сходно с е. европейской.
Ель Шренка, или тянь-шаньская (P. schrenkiana) - мощное дерево 40-45 м высотой и до 2 м в диаметре. Крона узкокониче-ская, низкоопущенная, ветви часто свисают, что препятствует задерживанию снега кроной, снеголому и снеговалу. Побеги свет-ло-серые, со слабым блеском, голые, реже волосистые. Почки яйцевидные или шаровидные, красно-коричневые, беловатые от смолы. Хвоя крупная, сравнительно жесткая, толстая (1 мм в се-чении), 20-40 мм длиной, острая, светло-зеленая или голубова-то-сизая, живет 12-18 (до 28) лет. Зрелые шишки продолговато-
цилиндрические, 7-12-16 см длиной я 2,5-3 см толщиной, тем-но-коричневые, с деревянисто-кожистыми семенными чешуями, имеющими закругленный или слегка усеченный и мелкозазубрен-ный край (рис. 7). Семена яйцевидно-заостренные, 4-5 см дли-ной, с одной стороны коричневые, с другой - серо-бурые; крыло 10-15 мм длиной.
В СССР растет в горах Казахстана и Средней Азии: Сауре, Джунгарском Алатау, Тянь-Шане, Памиро-Алае. Сплошного пояса лесов не образует, встречается отдельными массивами преимущественно на крутых горных склонах северной экспозиции; на южных склонах ельники приурочены к глубоким влажным те-невым ущельям, или тальвегам. Живет до 400 лет.
Ель Шренка ценится за высококачественную древесину, ис-ключительные декоративные свойства, за содержание танидов в коре. Но главная ценность ее лесов заключается в том, что они выполняют важные горноукрепительные, почвозащитные, водо-охранные и водорегулирующие функции.
Ель восточная, или кавказская (P. orientalis) - очень круп-ное дерево - до 50 (65) м высотой и 1,5-2 м в диаметре ствола. Ствол полнодревесный, покрыт бурой чешуйчатой корой, позже -темно-серой коркой. Крона плотная, узкопирамидальная, низко-опущенная. Побеги красноватые или светло-коричневые, блестя-щие, голые или слабоволосистые, бороздчатые. Почки яйцевид-ные, пирамидальные, от красно-коричневых до черных, незасмо-лены. Хвоя весьма примечательная: короткая (4-8 до 10 мм дли-ной), жесткая, притупленная, темно-зеленая. При свободном стоянии ель вступает в возраст возмужалости в 25-30 лет, в на-саждениях - позже. Зрелые шишки веретеновидно-цилиндриче-ские, 5-10 (15) см длиной (рис. 7). Семенные чешуи деревяни-стые, широкие, цельные, сверху светло-бурые с блеском. Семена неправильно-треугольные, 4-5 мм длиной, темные с желто-бурым крылом до 18 мм длиной. Масса 1000 семян около 7 г, всходы с 3-9 линейными семядолями.
Ель восточная распространена в западной части Кавказа, примерно до Военно-Грузинской дороги, образуя горные леса на высоте от 1300 до 2300 м над ур. м. Во влажных ущельях она опу-скается до высоты 200-400 м. В спелых ельниках обычна при-месь пихты кавказской, которую ель обгоняет в росте. Распрост-ранена в местах выходов кристаллических пород, красноватых конгломератов, песчаников и известняков. На высоте от 1300 до 1800 м над ур. м. образует разновозрастные леса с запасом древесины в отдельных местообитаниях до 2600 м3 на 1 га.
Развивает мощную поверхностную корневую систему, прони-кающую в трещины и придающие дереву большую устойчивость. Основная масса корней сосредоточена в верхнем горизонте на глубине до 20 см. Живет до 450-500 лет. Очень теневынослива; по отношению к почвам мезоолиготроф, по требовательности в
воде - мезофит; теплолюбива. При интродукционных испытани-ях в Ленинграде оказалась менее зимостойкой, чем пихта кавказ-ская: в суровые зимы обмерзает до шейки корня или вымерзает совсем.
Древесина е. восточной находит широкое применение в стро-ительстве, в мебельном производстве, резонансные формы исполь-зуют при изготовлении музыкальных инструментов. Кора содер-жит до 8 % танидов. Ценится е. восточная и в озеленении, она имеет много декоративных форм, но не газостойка. Благодаря мощно развитой корневой системе эта ель является ценной горно-мелиоративной древесной породой.
Ель аянская (P. ajanensis) - дерево до 35-40 м высотой и 0,4-0,5 (1,1) м в диаметре. Кора серая, смолоду слегка шерша-вая, в старости покрывается продольными извилистыми трещи-нами. Крона коническая, островершинная. Молодые побеги жел-товатые, голые, блестящие; почки яйцевидно-конические, бледно-золотистые, несмолистые. Хвоя 10-20 мм длиной, остроконечная, на побегах с микро- или макростробилами, четырехгранная, на остальных - почти плоская, слегка изогнутая, с двумя сизо-серебристыми полосами на обращенной вниз стороне.
Эта ель характеризуется ранним началом вегетации, поэтому чаще других видов страдает от весенних заморозков, хотя вполне зимостойка. Опыление происходит в конце мая - начале июня. Шишки созревают к сентябрю и сразу же раскрываются, рас-сеивая семена. Они 35-80 мм длиной, светло-бурые, овально-цилиндрические, рыхлые из-за мягкокожистых, сильноморщини-стых чешуи (рис. 7). Семена коричнево-черные, с крылом до 6 мм длиной, масса 1000 шт. 2-3 г.
Ель аянская - дерево муссонного климата, важнейший обра-зователь темнохвойных лесов Дальнего Востока. По отношению к почве мезотроф и мезофит, исключительно теневынослива, живет до 300-350 лет. Отличается ценной древесиной, широко исполь-зуемой в строительстве и целлюлозно-бумажной промышлен-ности.
Ель колючая (P. pungens) - дерево до 45 м высотой и 1,2 м в диаметре ствола, интродуцированное из Северной Америки. Крона плотная, конусовидная, обычно низкоопущенная. Кора ше-лушащаяся, коричнево-серая; побеги толстые, оранжево-корич-невые; почки широкоовальные, серые, несмолистые, с верхними наружными чешуями, отогнутыми назад. Хвоя грубая, жесткая, толстая и колючая, 20-30 мм длиной. Окраска хвои различна: зеленая, серебристая, сизо- голубая, реже золотистая. Благодаря этому ель колючая ценится в озеленении, особенно формы с сереб-ристой и голубой хвоей первого года жизни (хвоя на побегах дер-жится 4-7 лет).
Ель колючая характеризуется поздним началом вегетации и прохождением последующих фенофаз. Семена созревают к осени;
зрелые шишки овально-цилиндрические, рыхлые (рис. 7), 5-8 см длиной и около 3 см толщиной, светло-коричнево-серые. Кроющие чешуи мягкие, кожистые, сильноморщинистые, по краю волни-стые. Шишки раскрываются осенью, тогда же происходит и вы-сыпание семян, разносимых ветром. При семенном размножении окраска хвои материнского растения потомству полностью не передается, поэтому в практике озеленения декоративные формы этой ели обычно размножают вегетативно - прививкой или зе-леным черенкованием.
Ель колючая малотребовательна к теплу, зимо- и заморозко-устойчива, сравнительно засухоустойчива. По сравнению с дру-гими хвойными породами в отношении почв неприхотлива, на-иболее дымо- и газостойка. Особой устойчивостью в условиях промышленной среды отличается е. колючая ф. серебристая (P. pungens f. argentea), часто применяемая для озеленения го-родов СССР.
Ель ситхинская (P. sitchensis) - одна из наиболее крупных елей на Земле. У себя на родине (на Тихоокеанском побережье Северной Америки) может превышать 60-70 м высоты и 2,5-5 м в диаметре ствола. Живет 500-800 лет. Кора тонкая, красновато-бурая; побеги светло-коричневые; хвоя тонкая, 15-18 мм длиной, сизоватая. Шишки цилиндрические, 5-10 см длиной и до 3 см тол-щиной (рис. 7). Теневынослива, сравнительно зимостойка и за-сухоустойчива, может расти как на болотах, так и на песчаных почвах, но лучшей производительности достигает на мощных свежих почвах. Широко культивируется как лесное и парковое дерево в Западной Европе, в СССР - в Прибалтике, на Украине, на Черноморском побережье Кавказа и ряде других мест. Отли-чается исключительно ценной древесиной.
Ель канадская, или белая (P. glauca) - дерево таежных лесов Северной Америки, достигающее 20-35 м высоты. Крона густая, коническая; побеги голые, беловатые; почки коричневые со слабо-отогнутыми чешуями; хвоя сизоватая или беловатая, 8-18 мм длиной, с тупой верхушкой, живет 5 - 7 (10) лет. Шишки мелкие (не более 4-5 см длиной), яйцевидные, со светло-коричневыми, тонкими цельнокрайними чешуями. Созревают в сентябре, рас-крываются в конце осени - начале зимы. Семена до 2-3 мм дли-ной, масса 1000 шт. до 3 г. Ель канадская малотребовательна к теплу, зимо- и заморозкоустойчива, к почвам нетребовательна, по дымо- и газоустойчивости уступает е. колючей. Довольно часто встречается в озеленительных посадках городов европейской части СССР.
Род лжетсуга (Pseudotsuga) объединяет 6-8 видов, пред-ставленных крупными вечнозелеными деревьями, образующими темнохвойные горные леса в Северной Америке, Японии и Китае. По внешним признакам лжетсуга несколько напоминает ель: у нее трещиноватая шелушащаяся кора; заостренная, сравни-
тельно жесткая хвоя; свисающие и нерассыпающиеся зрелые шишки. Но есть ряд признаков, четко отличающих лжетсугу от ели. Это длинные, веретенообразные острые почки; плоская без листовых подушечек, торчащая во все стороны хвоя; длинные и сильно выступающие из-под семенных чешуй кроющие чешуи (рис. 7). Древесина лжетсуги имеет хорошо развитое красноватое ядро. По своим техническим показателям она значительно пре-восходит древесину ели и пихты, приближаясь к древесине лист-венницы. Ее широко используют в строительстве, кораблестро-ении, для внутренней и внешней отделки, изготовления фанеры, тары, шпал, столбов и свай, получения твердого картона, цел-люлозы и т. д.
В СССР лжетсуга была интродуцирована свыше 100 лет назад. Ее испытания показали, что в почвенно-климатических условиях нашей страны наиболее перспективна для разведения лжетсуга Мензиса, или тисолистная (P. menziesii). Ее естественный ареал занимает территорию Северной Америки, тяготеющую к Тихо-океанскому побережью, от 35 до 55° с. ш. В пределах этого ареала некоторые дендрологи различают две разновидности: лжетсугу зеленую, или прибрежную (P. menziesii var. menziesii), и лжетсугу сизую, или материковую (P. menziesii var. glauca).
Лжетсуга Мензиса - мощное дерево с толстой, глубокотре-щиноватой, отслаивающейся, серовато-коричневой корой. Ветви расположены мутовчато-горизонтально; крона ширококонусовид-ная, при отсутствии бокового затенения начинается почти от зем-ли. В густых насаждениях стволы хорошо очищаются от ветвей, сохраняя крону лишь на вершине дерева. Почки длинные и острые, чаще незасмоленные, блестящие, коричневато-красные. Хвоя рас-положена на побегах спирально, плоская, темно-зеленая или голу-боватая, блестящая сверху, с двумя беловатыми полосками усть-ичных рядов снизу, на вершине заостренная или туповатая, 15-25 (40) мм длиной, на побегах держится 8-10 лет.
Микростробилы образуются в боковых генеративных почках на нижней части побегов прошлого года и могут располагаться во всех частях кроны. Во время пыления они имеют около 2 см в длину и окрашены в желтый или красновато-бурый цвет.
Макростробилы зеленоватые или пурпурные, до 3 см длиной, стоят вертикально на концах прошлогодних побегов, преимущест-венно в верхнем и среднем ярусах кроны. Как и микростробилы, они закладываются в генеративных почках. Опыление происходит до распускания ростовых почек, в начальный период их набуха-ния. Семена созревают в начале осени (или даже в конце лета) того же года. Зрелые шишки коричнево-сероватые, 6-15 см дли-ной, цилиндрически-яйцевидные. Края семенных чешуй округ-лые, кроющие чешуи выступают из-под семенных, трехлопастные: центральная лопасть узкая и длинная, две боковые короче, широ-
коклиновидные, часто отогнутые наружу. Семена треугольной формы, около 7 мм длиной, с нижней стороны светло-серые и пло-ские, с верхней - коричневые и выпуклые, с крупной крылаткой, масса 1000 шт. 8-15 г. Семена выпадают из шишек уже осенью, но при высокой влажности воздуха могут сохраняться в шишках до середины - второй половины зимы. Всходы несут 5-7 (10) трехгранных семядолей, сеянцы растут быстро, и на второй год растения могут иметь высоту более 10 см, к 10 годам - 4 м; к 20 -более 10 м, в 50 лет - свыше 30 м, в 70-80 лет - около 50 м. Живет лжетсуга 500 лет и более. У деревьев, растущих на свобо-де, возраст возмужалости наступает с 10-15 лет, в насаждени-ях - позже.
Лжетсуга значительно менее теневынослива, чем ель, и дли-тельного верхушечного затенения не выдерживает. Лучше всего растет на свежих рыхлых гумусированных суглинках и супесях при высокой относительной влажности воздуха. Развивает мощ-ную корневую систему с боковыми корнями. На почвах бедных и сухих, тяжелых глинистых или с избыточным застойным увлажне-нием растет плохо и постепенно хиреет.
К теплу среднетребовательна, но зимостойкость ее прибрежной и материковой разновидностей различна: материковая более зимостойка, чем прибрежная. Очень сильно отличаются эти разно-видности своей производительностью. Если лжетсуга материко-вая в возрасте 200 лет не превышает в высоту 46 м и 1,2 м в диа-метре, то в этом же возрасте лжетсуга прибрежная может дости-гать гигантских размеров - свыше 80 м высотой и 4 м в диаметре. Исключительно производительны отдельные участки насаждений лжетсуги (в США до 1400-2000 м3 на 1 га), а также ее лесные культуры. При интродукции в СССР, например, запасы древесины в лесных культурах лжетсуги на Украине в возрасте 60 лет состав-ляют от 800 до 1000 м3 на 1 га, в Адлерском лесхозе Краснодар-ского края в возрасте 25 лет - 525 м3.
Лжетсуга Мензиса перспективна для лесного хозяйства и озе-ленения в западных и юго-западных районах европейской части Союза, а также на Черноморском побережье Кавказа и в Приморье Дальнего Востока.
Род кедр (Cedrus) - обычно мощные вечнозеленые деревья до 25-50 м высотой, с раскидистой зонтиковидной или пирами-дальной кроной, образованной горизонтально распростертыми мутовчатыми и межмутовчатыми ветвями. В молодом и среднем возрасте верхушка ствола слегка поникающая. Крона состоит из системы удлиненных (ауксибласты) и образующихся на них уко-роченных (брахибласты) побегов. На ауксибластах хвоя распо-ложена одиночно, спирально, на брахибластах собрана в пучки по 30-40 шт.
Хвоя трех- или четырехгранная, жесткая, колючая, 15-50 мм длиной, от темно-зеленой до серебристо-серой, иногда с голубо-
ватым отливом, живет 3-5 лет. Деревья однодомные; микро-и макростробилы цилиндрические, 3-7 см длиной, стоят верти-кально по одному на охвоенных брахибластах. Опыление проис-ходит осенью или зимой, семена созревают на второй (кедр гима-лайский) или третий (другие виды кедра) годы после опыления. Зрелые шишки яйцевидные, 5-12 см длиной и 4-6 см в диаметре, светло- или темно-коричневые. Семенные чешуи широкие, с за-кругленным краем, плотно прилегают друг к другу. При созрева-нии шишки рассыпаются. Семена обратнояйцевидные, светло-коричневые, 10-12 мм длиной, трехгранные с обратнояйцевид-ным, светло-коричневым, блестящим крылом до 40 мм длиной и 30 мм шириной. Всходы с 8-10 семядолями.
Род включает всего 4 вида (кедры гималайский, атласский, ливанский и киприйский) - образователей горных лесов Гимала-ев, Средиземноморья и Малой Азии. Это быстрорастущие, высо-кодекоративные деревья с исключительно ценной древесиной, устойчивой к гниению. Кедровая древесина еще в глубокой древ-ности пользовалась огромным спросом, удовлетворение которого привело к массовому истреблению кедровых лесов, особенно в Африке и Малой Азии. В СССР кедры были интродуцированы еще в прошлом веке. Так как они очень теплолюбивы и незимо-стойки, разведение их оказалось возможным на Южном берегу Крыма, в Закавказье и в субтропических районах Средней Азии. Наиболее широкое распространение (в озеленении) получил кедр гималайский (С. deodara) - дерево до 50 м высотой и 3 м в ди-аметре ствола с раскидистой кроной. Хвоя около 5 см длиной, шишки крупные - от 8 до 12 см (рис. 8). Естественно растет в поясе хвойных лесов Западных Гималаев, где запасы древесины
в его наиболее производительных насаждениях могут достигать 3500 м3/га. В субтропиках СССР этот вид также считается пер-спективным для создания высокопроизводительных лесных куль-тур. Размножают кедр семенами, а его декоративные формы -прививкой или черенкованием.
Род лиственница (Larix) - крупные деревья, только в крайне суровых условиях существования принимающие низкорос-лую форму. У молодых деревьев кора тонкая, слаботрещиноватая, в зрелом возрасте толстая, красно-бурая, с глубокими продоль-ными трещинами. В разреженных древостоях или у одиночно-растущих деревьев кроны раскидистые, в сомкнутых насаждени-ях - высокоподнятые, сравнительно узкие. Крона лиственницы, как и кедра, состоит из очень быстрорастущих ауксибластов и об-разующихся на них брахибластов.
На удлиненных побегах хвоя расположена спирально, оди-ночно, а на укороченных собрана в рыхлые пучки по 20-40 (50) хвоинок в пучке. Хвоя узколинейная, нежная, мягкая, тупая, свет-ло- или сизо-зеленая, ежегодно опадает осенью. На удлиненных побегах длина хвои варьируется от 50 до 100 (115) мм, на укоро-ченных - от 20 до 50 мм. Благодаря расположению хвои пучками и ее относительно небольшим размерам кроны лиственницы всегда ажурны и пропускают много света.
Лиственница - дерево однодомное, хотя в отдельных случаях может проявлять двудомность. Ее зачаточные микро- и макро-стробилы закладываются в год, предшествующий опылению, в овальных темно-коричневых генеративных почках, более крупных, чем ростовые. Генеративные почки расположены по одной на кон-цах укороченных побегов, которые в свою очередь располагаются на удлиненных побегах не моложе двухлетнего возраста.
При этом микро- и макростробилы могут образовываться на одном и том же удлиненном побеге и в различных участках кроны, но только при условии их полного освещения. Микростробилы образуются на неохвоенных брахибластах, а микростробилы -на брахибластах, несущих у основания женской шишечки пучок ассимилирующей хвои. Осенью первой отмирает эта хвоя, затем происходит отмирание хвои на укороченных вегетативных побе-гах, а последней желтеет и отпадает хвоя на концах наиболее дли-тельно растущих ауксибластов.
Лиственница характеризуется исключительно энергичным ростом, особенно в молодом и среднем возрастах (в благоприят-ных почвенно-климатических условиях 5-10-летние растения могут образовывать ежегодный прирост в высоту до 1 -1,5 м). Именно благодаря высоким темпам роста лиственница является одной из наиболее быстрорастущих хвойных пород тайги. Ценной биологической особенностью лиственницы является ее способ-ность образовывать зачаточные элементы ауксибластов (узлы и междоузлия) не только в период их внутрипочечного формиро-
вания (как это имеет место у ели, пихты и сосны), но параллель-но с открытым ростом ауксибластов.
В возраст половой зрелости лиственница вступает сравнитель-но рано: одиночно растущие или опушечные особи уже с 8- 15 лет, а в насаждениях - с 25-30 лет. Опыление происходит одновре-менно с распусканием хвои брахибластов. Микростробилы имеют вид овальных желтых колосков 5-10 мм длиной. Опыляется лист-венница с помощью ветра, однако пыльца ее лишена воздушных мешков и поэтому в массе опадает под кроной дерева-опылителя. Это приводит к тому, что многие семяпочки соседних деревьев оказываются неопыленными, а содержащиеся в них яйцеклетки -неоплодотворенными (между опылением и оплодотворением у лиственницы проходит около месяца). Так как лиственница явля-ется растением ксеногамным (т. е. перекрестноопыляемым), на-рушение перекрестного опыления часто приводит к массовой партеноспермии, т. е. к образованию семян без зародыша.
Во время опыления макростробилы стоят вертикально на кон-це охвоенного брахибласта. Они цилиндрические, 10-20 мм дли-ной и могут быть розовыми, пурпурными, фиолетовыми, желто-ватыми или бледно-зелеными. В это время в женской шишечке видны только ее кроющие трехлопастные чешуи, а семенные, не-сущие в основании по две семяпочки, короче кроющих и невидны за ними. Но в период последующего формирования шишки крою-щие чешуи растут очень медленно или совсем не растут, а семен-ные, наоборот, растут очень быстро. Поэтому уже к началу лета растущая шишка состоит из более крупных, чем кроющие, семен-ных чешуй (кроющие чешуи могут выступать из-под семенных своими концами или они совсем невидны).
Молодые шишки обычно темно-фиолетовые и хорошо выделя-ются на фоне светлой хвои. Это позволяет уже за 2-3 месяца до созревания семян визуально оценивать возможный урожай. Семе-на созревают осенью (в сентябре - октябре) года опыления, в период осеннего отмирания хвои. Из-за партеноспермии всхо-жесть их обычно ниже, чем у других хвойных пород. Обильные урожаи шишек и семян у нее биологически возможны не чаще чем через год, а в неблагоприятных почвенно-климатических услови-ях - через 3-5 лет и более.
Зрелые шишки лиственницы сравнительно мелкие (1-4 см длиной), яйцевидные, овально-шаровидные или яйцевидно-кони-ческие, состоящие из 4-6 (3-8) рядов буро-желтовато-корич-невых кожистых семенных чешуй. Высыпание семян происходит после расхождения чешуй, хотя сами шишки еще могут в течение нескольких лет сохраняться в кронах. Семена распространяются ветром и у разных видов выпадают из шишек в различные сроки осенне-зимне-весеннего и даже летнего сезонов. Семена мелкие, 3-7 мм длиной, яйцевидные, желтовато-коричнево-бурые, с проч-
ной кожистой кожурой и плотно приросшим небольшим крылом. Всходы несут 5-10 семядолей.
В ювенильном возрасте лиственница иногда может зимовать в охвоенном состоянии. Это свидетельствует о том, что ее предко-вые формы были вечнозелеными.
Большинству видов лиственницы присуще ценное сочетание длительного роста побегов и вегетирования с высокой зимо- и заморозкоустойчивостью. Разные виды лиственницы (в роде на-считывают 16-20 видов) преимущественно малотребовательны к теплу. К сравнительно требовательным относятся, например, растущие в Приморье Дальнего Востока л. ольгинская и Любар-ского или интродуцированная из Японии л. тонкочешуйчатая. В отношении требовательности к влажности почвы и воздуха лиственницы - типичные мезофиты, а по реакции на почвенные условия - мезотрофы или мезоолиготрофы (л. Каяндера и Гме-лина). Однако лиственницы требовательны к содержанию в почве извести, т. е. являются кальцефилами. Все виды лиственниц весьма светолюбивы и нетеневыносливы. Их нежная хвоя доволь-но чувствительна к содержанию промышленных выбросов, осо-бенно в период роста побегов. Но благодаря ежегодной смене всей хвои в кроне лиственница оказывается более дымо- и газо-устойчивой породой, чем другие хвойные породы. Это делает ее совершенно незаменимой при озеленении крупных промышленных центров, для формирования лесопарковых ландшафтов и созда-ния лесных культур в их зеленых зонах.
Исключительно велико лесохозяйственное и лесопромышлен-ное значение лиственницы. В сравнении с другими хвойными по-родами СССР запасы ее древесины наиболее значительны; лист-венничная древесина очень твердая, тяжелая (тонет в воде), прочная, хорошо противостоит гниению, прекрасно сохраняется в воде. Ее широко применяют в гидротехническом строительстве, в качестве материала для свай, при постройке мостов, водоспу-сков, для производства шпал, рудничной стойки, паркета; ее ис-пользуют в вагоностроении, при отделке жилищ, для создания особо прочных настилов на вело- и мототреках, в целлюлозно-бумажной промышленности. Кора содержит до 13% танидов и используется в качестве эффективного дубителя. Из хвои получа-ют эфирное масло.
Лиственничные леса имеют большое водоохранное и горно-укрепительное значение, а в северной части степной зоны СССР лиственницу сибирскую применяют в полезащитном лесоразве-дении. Лиственницы - важные образователи светлохвойных ле-сов Евразии и Северной Америки. В СССР практически пред-ставлен весь родовой комплекс лиственницы: 10 видов являются образователями таежных лесов, остальные культивируются как интродуценты. Наибольшее лесообразующее и хозяйственное зна-чение имеют л. сибирская и Гмелина, а также Чекановского и кам-
чатская (см. приложение 2). Из интродуцентов значительный интерес представляет лиственница европейская.
Лиственница сибирская (L. sibirica) - мощное дерево с пол-нодревесным, в старости нередко утолщенным в нижней части (закомелистым) стволом до 40-45 м высотой и 1,5-1,8 м в диа-метре. Кора молодых деревьев сравнительно тонкая, мелкотрещи-новатая, буровато-серая, у старых деревьев (лиственница живет 300-450 лет) темная, красная на изломе, с глубокими продоль-ными трещинами и очень толстой (до 10-20 см) коркой. Крона молодых деревьев яйцевидно-конусовидная, в старом возрасте раскидистая, с горизонтальными длинными сучьями, обычно с приподнятыми концами ветвей. Однолетние побеги светлые, соло-менно-желтые с продольными бороздками от листовых подушечек. Вегетативные почки мелкие (1-2 мм), многочешуйчатые, полу-сферические, от желтовато-коричневых до красновато-бурых.
Верхушечная ростовая почка ауксибластов яйцевидно-кони-ческая, крупнее боковых. Мужские генеративные почки шаровид-ные, 3-5 мм в диаметре; женские - конусовидно-сферические, внешне сходны с вегетативными, но весной из-за более раннего набухания ясно отличаются от них более крупными размерами. Опыление происходит перед облиствением березы, в пределах свое-го ареала - с конца апреля по конец мая.
Семена созревают в сентябре - октябре. Зрелые шишки свет-ло-бурые, яйцевидные, иногда несколько усеченные, 2-4 (5) см длиной, из 25-50 семенных чешуй, расположенных в виде 5-7 спиральных рядов, довольно жесткие, яйцевидные или округлые, явно выпуклые, с закругленным или срезанным, слегка загнутым внутрь краем, по спине рыжеопушенные; кроющие чешуи видны только у основания шишки (рис. 9).
Под каждой семенной чешуей сидят по два семени с довольно
крупными крылышками. Семена косообратнояйцевидные, 3-7 мм длиной, с ланцетовидным крылом 8-17 мм длиной и 6 - 9 мм ши-риной. Масса 1000 семян от 6 до 15 г. Семена заключены в твердо-ватую оболочку; одна сторона их окрашена в светло-коричневый цвет с темными пятнышками и прожилками, другая - блестящая из-за приросшей части крылышка. В условиях континентального климата Сибири, особенно в южной части ареала лиственницы (см. приложение 2), рассеивание семян может происходить уже осенью. В менее континентальном климате европейской части СССР семена вылетают из шишек обычно в феврале - апреле, а при высокой влажности воздуха этот процесс может затягивать-ся до июня. Всходы имеют 5-6 (10) гладких семядолей, ювениль-ная хвоя сидит спирально, поодиночке.
Лиственница сибирская имеет обширный евразиатский ареал: в европейской части СССР она распространена к востоку от Онеж-ского озера и Белого моря, захватывает Урал, спускаясь до южных его предгорий; в Сибири ее ареал простирается до низовьев Ени-сея на севере и до Южного Забайкалья на востоке, а на юге - по всему Алтаю до хребтов Тарбагатай и Саур. В горах она подни-мается до высоты 2100-2500 м над ур. м. В таежных лесах она образует ассоциации с елью европейской и сибирской, сосной обыкновенной, осиной, березами повислой и пушистой. В европей-ской части страны на юге своего ареала она заходит в зону сме-шанных лесов, где растет с дубом черешчатым, липой мелколист-ной и кленом остролистным.
Широкий ареал л. сибирской обусловлен ее довольно широкой экологической амплитудой. У северной границы ареала и в высоко-горьях она переносит весьма низкую температуру зимы, мирится с недостатком тепла летом и коротким безморозным периодом. На юге ареала лиственница растет при высокой летней температу-ре, а в предгорьях опускается до пояса сухих степей. Она может встречаться на вечной мерзлоте и на сфагновых болотах, где про-являет способность к образованию придаточных корней. Однако высокой производительности эта лиственница достигает только на плодородных, хорошо дренированных, свежих суглинистых и супесчаных карбонатных почвах или на подзолах, подстилаемых карбонатных мореной. Хорошо она растет также на выщелочен-ных черноземных и серых лесных суглинках, подстилаемых лёсо-видной породой.
В 1947 г. Н. В. Дылис из состава экотипов лиственницы сибирской выделил особый вид - лиственницу Сукачева (L. sukaczewii). По Дылису, этот вид рас-пространен в европейской части СССР, на Урале и на юго-западе Западной Си-бири. Впоследствии л. Сукачева стала упоминаться и характеризоваться во мно-гих отечественных дендролого-лесоводственных работах, включая учебники ден-дрологии (Гроздов Б. В.; Богданов П. Л., 1974 и др.). Однако современные си-стематики (Бобров Е. Г., 1978; Черепанов С. К., 1981) не признают видовой са-мостоятельности л. Сукачева и относят ее к л. сибирской. Тут следует заметить, что сам акад. В. Н. Сукачев рассматривал лиственницу, позже получившую его имя, как русский экотип л. сибирской (L. sibirica oec. rossica). В пределах ареала
этого вида он также выделял экотипы обский (oec. obensis), енисейский (оес. jeniseensis) и алтайский (оес. altaica).
Лиственница Гмелина, или даурская (L. gmelinii), имеет ареал, охватывающий Восточную Сибирь и Дальний Восток. Его западная граница совпадает с восточной границей ареала лист-венницы сибирской, северная от р. Пясины идет в низовья р. Ха-танги (на 72° 40' с.ш. находится самый северный остров редко-лесий этого вида, как и хвойных вообще) и далее на восток по гра-нице с тундрой, вплоть до среднего течения р. Анадыря. Оттуда восточная граница ареала л. Гмелина проходит к побережью Охотского моря и от низовьев р. Уды к устью р. Буреи. Она растет на склонах гор, в долинах рек, на болотах (марях), на почвах раз-личного механического состава, но сухие почвы уступают сосне. Лучшим ростом отличается на аллювиальных почвах, где пере-носит довольно длительное затопление, и на почвах, подстилаемых содержащими известь горными породами. В целом ареал л. Гмели-на охватывает район СССР с наиболее суровым континентальным климатом; часто эта лиственница растет на почвах с близкой к поверхности вечной мерзлотой.
В лучших условиях произрастания л. Гмелина может дости-гать 40-45 м высотой и до 1 -1,5 м в диаметре. Однако на сфагно-вых болотах она имеет вид корявого дерева всего 4-6 м высотой, а высоко в горах приобретает стланиковую форму.
Кора стволов красноватая, на старых деревьях (эта листвен-ница живет 350-400 лет) темноватая, толстая в нижней части, с менее глубокими трещинами, чем у л. сибирской. Однолетние побеги светло-оранжево-желтые или красновато-коричневые, часто с белым налетом, иногда с редкими волосками. Почки такие же мелкие, как у л. сибирской, желтовато-коричневые, блестящие. Хвоя светло-зеленая, 1,5-3 (6) см длиной, распускается раньше, чем у л. сибирской, нередко до того, как оттает почва в зоне кор-ней. Северо-восточные популяции л. Гмелина отличаются очень коротким циклом вегетирования: пожелтение и опадание хвои у них начинаются уже во второй половине августа и завершается в сентябре. Популяции юго-западной части ареала вегетируют длительнее - до конца сентября - середины октября.
Семена созревают в конце августа - в сентябре и обычно опадают уже осенью. Зрелые шишки мелкие, 15-30 мм длиной, содержат 4-6 рядов спирально расположенных семенных чешуй. Семенные чешуи светло-коричневые, блестящие, голые, плоские, лопатообразные, вверху усеченные и иногда по краю несколько выемчатые или неправильно-мелкозубчатые, у основания шишки хорошо заметны кроющие чешуи (рис. 9). Семена косообратно-яйцевидные, 3-4 мм длиной, с одной стороны плоские, с другой -выпуклые, светлые. Крыло 8-9 мм длиной, на одной стороне бле-стящее, на другой - матовое. Масса 1000 шт. около 3 г.
На хорошо дренированных мощных суглинках л. Гмелина об-
разует глубокую, мощно развитую корневую систему. На заболо-ченных почвах с близким залеганием вечной мерзлоты или на мел-ких и каменистых развивает поверхностную корневую систему из густой сети боковых корней, что обеспечивает высокую ветро-устойчивость деревьев. На заболоченных местообитаниях л. Гме-лина образует придаточные корни.
Этот вид - наиболее зимостойкое дерево тайги. Тем не менее в суровых условиях Якутии стволы л. Гмелина часто покрыты морозобойными трещинами. Она теневыносливее л. сибирской и хуже ее очищается от мертвых сучьев. В благоприятных почвен-ных условиях растет быстро. Чаще образует чистые древостои, но может также расти в смеси с елями сибирской и аянской, с пихтами сибирской и белокорой, с кедром сибирским, березами повислой и плосколистной, а по долинам рек - с тополем души-стым и чозенией. В подлеске обычен кедровый стланец.
Популяционная структура этого вида изучена еще недостаточ-но. Но у нее выделяют западную и восточную географические расы. Западная - собственно л. Гмелина - распространена в верховьях р. Амура и западнее р. Лены. Восточная произрастает к востоку от р. Лены, а по Амуру спускается до р. Зеи. Некоторые систематики выделяют эту расу в самостоятельный вид - лист-венница Каяндера (L. cajanderi). У л. Каяндера шишки округлые или широкояйцевидные, рыхлые, с семенными чешуями, откло-ненными от оси шишки под углом в 60-90° и более, тогда как у л. Гмелина угол отклонения семенных чешуек от оси шишки не превышает 45°. Кроме того, в сравнении с л. Гмелина, л. Каян-дера характеризуется более ранним началом и ранним заверше-нием периодов роста побегов и вегетации.
В средней Сибири в полосе контакта биотипов л. сибирской и Гмелина распространен комплекс естественных гибридных по-пуляций, выделяемых в особый вид - лиственницу Чекановского (L. czekanowskii). В благоприятных лесорастительных условиях это дерево до 30 м высотой и до 1 м в диаметре ствола. В своем ареале л. Чекановского (см. приложение 2) содержит многообраз-ные гибридные формы с доминированием признаков как л. сибир-ской, так и л. Гмелина.
Лиственница камчатская, или курильская (L. kamtschatica) -дерево 25 (35) м высотой и до 60-80 см в диаметре ствола. Крона широкояйцевидная, ветви длинные, горизонтальные. Побеги крас-новато-фиолетовые, опушенные. Брахибласты значительно круп-нее, чем у других видов лиственниц. Хвоя 10-25 мм длиной, изо-гнутая, сверху темно-зеленая, снизу сизоватая, весной распуска-ется раньше, чем у л. Гмелина и сибирской. Зрелые шишки шаро-видные или широкояйцевидные. 10-20 мм длиной; чешуи с ото-гнутыми краями (рис. 9). Семена светло-коричневые, 2-3 мм длиной, крылышки красновато-сизые, 4-9 мм длиной, созревают
и опадают в начале осени. Растет л. камчатская на Охотском по-бережье Дальнего Востока, Сахалине и Южных Курилах.
Близким к предыдущему виду является интродуцированная из Японии лиственница Кемпфера (L. kaempferi), чаще называ-емая л. японской, или тонкочешуйчатой. Быстрорастущее дерево до 30 м высотой и 1 м в диаметре ствола. Наиболее четко отлича-ется от других видов лиственницы своими овально-яйцевидными шишками длиной 20-35 мм, состоящими из 6-9 рядов тонких, кожистых, покрытых беловатым налетом семенных чешуй с дуго-образно отогнутой наружу верхушкой. Благодаря этому изгибу чешуек шишка внешне напоминает полураскрывшийся цветок.
Лиственница Кемпфера довольно широко распространена в культуре на Дальнем Востоке (Приморье, Южный Сахалин, Южные Курилы), реже встречается в других районах СССР. Перспективна, особенно для озеленения, в западных областях европейской части СССР с мягким климатом. Успешно культи-вируется в Ленинграде.
Лиственница европейская, или опадающая (L. decidua) -мощное дерево 30-40 м высотой и 1,5 м в диаметре ствола. Естест-венно растет в горах Средней Европы, в СССР широко распрост-ранена в лесных культурах и озеленении преимущественно в евро-пейской части. Морфологически довольно сходна с л. сибирской, от которой наиболее четко отличается строением зрелых шишек и фенологией. Шишки л. европейской яйцевидно-продолговатые, 3-4 (6) см длиной, состоят из 6-8 спиральных рядов семенных чешуй (рис. 9). Семенные чешуи буро-коричневые, плотно примы-кают одна к другой, слабовыпуклые, с волнистым, слегка отогну-тым краем. Кроющие чешуи заметно выделяются заостренными темными концами над семенными.
Лиственница европейская начинает вегетировать в среднем на неделю позже сибирской, а завершает вегетацию позже на 2-3 недели. Семена созревают в конце осени, но вылет их из шишек происходит весной - в первой половине лета следующего года. В условиях же высокой влажности воздуха распространение семян может продолжаться в течение 2-3 лет. Еще более дли-тельное время, до 10 лет, у л. европейской могут не опадать пустые старые шишки.
Семена л. европейской округло-треугольные, 3-5 мм длиной, светло-желтовато-бурые, с блестящим крылом. Масса 1000 семян 5-7,5 г.
Живет л. европейская до 500 лет. Растет быстро, особенно на глубоких, дренированных свежих почвах, подстилаемых лессо-видными породами. Развивает мощную корневую систему с боко-выми корнями, часто уходящими в сторону от ствола на 10-12 м. Почв бедных, песчаных или заболоченных не выносит.
Лиственница европейская перспективна для создания лесных культур в западных районах СССР и представляет большой ин-
терес для озеленения, особенно промышленных центров. Она вполне дымо- и газостойка, а благодаря длительному вегетиро-ванию обладает повышенными эстетическими и санитарно-гигие-ническими свойствами. У этого вида имеется много архитектурно-декоративных форм и культиваров, например с плакучей (L. de-cidua 'Pendula') или колоновидной кроной (L. decidua 'Fasti-giata'), со змеевидным строением ствола и ветвей (L. decidua 'Pendulina') и др.
В лесном поясе Украинских Карпат на высоте 1500-1600 м над ур. м. изредка встречается лиственница польская (L.Xpolo-nica) - дерево до 30 м высотой с раскидистой кроной и тонкими поникающими ветвями. Зрелые шишки сравнительно мелкие (15-25 мм длиной), яйцевидные, состоят из 4-5 рядов плотно сомкнутых выпуклых семенных чешуй с округлой верхушкой. В нижней и средней частях шишки кроющие чешуи выступают из-под семенных. В СССР л. польская занесена в «Красную книгу».
Род сосна (Pinus) включает около 100 видов вечнозеленых деревьев (реже кустарниковых и стланиковых форм), распростра-ненных в лесах умеренного пояса и в горных областях субтропи-ческой зоны Северного полушария. Многие виды сосны достигают крупных размеров - свыше 50 м высотой и 2-4 м в диаметре. В молодости кора стволов гладкая, слаботрещиноватая, кроны ширококонические. К старости кора образует толстый слой темно-серой трещиноватой корки, крона становится ажурной, яйцевид-но-притупленной или зонтиковидной.
Соснам присущи мутовчатое расположение ветвей, наличие системы удлиненных и образующихся на них многочисленных укороченных побегов, несущих пучки хвои по 2-3 или 5 (у отдель-ных видов от 1 до 8) хвоинок. Удлиненные побеги вырастают из ростовых материнских почек более сложного морфологического строения, чем у хвойных других родов.
Ростовая материнская почка сосны представляет собой систе-му дочерних и внучатых почек, сформированных на осевом зача-точном стебле. Снаружи ростовая почка покрыта многочислен-ными спирально расположенными и налегающими друг на друга буровато-коричневыми чешуйчатыми листьями (катафиллами), а в состоянии покоя почки многих видов сосны могут быть покры-ты дополнительным защитным слоем смолы. Под катафиллами на конце зачаточного осевого стебля формируется зачаточная дочерняя терминальная почка, из которой впоследствии выраста-ет осевой удлиненный побег продолжения. Под терминальной дочерней почкой расположены дочерние почки мутовок, из кото-рых вырастают удлиненные побеги мутовок (у многих видов сос-ны - только одна мутовка в год). Ниже дочерних почек мутовок в пазухах катафиллов спирально расположены дочерние почки брахибластов. Каждая такая дочерняя почка имеет крайне укоро-
ченный зачаточный стебель, несущий пучок зачаточной хвои и терминальную почку между хвоинками. Поскольку эта терминаль-ная почка образуется конусом нарастания (точкой роста) дочер-ней почки, ее называют внучатой.
Дочерние почки брахибластов заключены в особые чешуевид-ные листья, имеющие вид полупрозрачных пленочек. Из дочерних почек брахибластов образуются укороченные побеги, несущие пучки ассимилирующей хвои, а терминальные почки брахибластов выполняют функции резервных органов. При обычных условиях они остаются спящими, в случаях же повреждения удлиненных побегов сосны некоторые почки брахибластов пробуждаются и образуют новые удлиненные побеги, заменяющие уничтоженные.
Весьма своеобразна динамика роста и сезонного развития побегов сосны. Тронувшаяся весной в рост материнская ростовая почка долгое время бурно вытягивается, оставаясь покрытой ка-тафиллами. Поэтому молодые побеги сосны выглядят как верти-кально стоящие желтовато-серые свечки. По мере вытягивания удлиненного побега между катафиллами начинают появляться зазоры, обнаруживающие зеленый стебель и заключенные в плен-чатые чехлики пучки плотно сложенной растущей хвои. Позже растущая хвоя своими острыми концами прорывает пленчатые чехлики, и почки брахибластов раскрываются, а растущие аукси-бласты сбрасывают чешуйчатые катафиллы и становятся зеле-ными. Перед окончанием роста удлиненных побегов происходит распускание молодой хвои: прорвав пленчатые колпачки, она расходится на брахибластах, а нижняя часть колпачков сохра-няется в основании пучков хвои как пленчатое влагалище. Полное же распускание хвои происходит уже после окончания роста ауксибластов. Хотя сосны начинают рост побегов сравнительно рано, у многих видов почти одновременно с лиственницей сибир-ской, их облиствение (охвоение) происходит значительно позже, чем у других хвойных и лиственных пород - только в начале -в первой половине лета.
Сформировавшаяся хвоя сосны колючая, жесткая, узкая (1-2 мм шириной), различная по длине у разных видов: от 2 до 30 и даже 45 см (сосна болотная). У двухвойных сосен хвоя в поперечном сечении плосковыпуклая, у трех-, пятихвойных -треугольная или секторная. У разных видов сосны хвоя живет от 2-3 до 6-11 лет. Отмирает она в конце лета - осенью или в иные сезоны года и опадает целыми пучками вместе с брахибластами, длина которых не превышает 3-5 мм.
В зависимости от вида и условий произрастания сосны всту-пают в половозрелое состояние в разном возрасте - от 5-10 до 50 лет и старше. Все виды этого рода однодомны, но в отдель-ных случаях могут проявлять двудомность.
' Зачаточные микро- и макростробилы закладываются в генера-тивно-ростовых почках в вегетационный сезон, предшествующий
году опыления. Микростробилы образуются в пазухах катафил-лов нижней части зачаточного побега, а макростробилы - почти на верхнем конце его, под терминальной дочерней почкой.
В кроне сосны довольно отчетливо выражены три генеративных яруса: верхний - женский, средний - смешанополый и ниж-ний - мужской. В верхнем ярусе сосредоточены макростробилы и образующиеся из них зрелые шишки, в среднем ярусе - как микро-, так и макростробилы (и шишки), а в нижнем - только микростробилы. Опыление происходит в период распускания почек брахибластов, т. е. перед распусканием молодой хвои. Пылящие микростробилы многочисленные, сосредоточены в нижней и сред-ней частях растущего удлиненного побега, а верхняя часть его несет брахибласты с пучками хвои и завершается терминальной почкой. Каждый мужской колосок состоит из спирально располо-женных на утолщенном стебле многочисленных тычинок с двумя пыльниками. Сосны опыляются с помощью ветра, поэтому обра-зуют очень много пыльцы, снабженной двумя воздушными мешками.
Макростробилы во время опыления располагаются по 2-б (а иногда и более) на верхнем конце растущего ауксибласта, ко-торый тем не менее всегда завершается ростовой почкой. Женские шишечки мелкие, красные, пурпурно-фиолетовые или желтые, во время опыления стоят вертикально, но позже поникают. Оплодо-творение у сосен происходит примерно через год после опыления. До оплодотворения макростробилы растут очень медленно и зиму-ют в виде мелких зеленых шишек, получивших название озимей. После оплодотворения и образования зиготы шишки растут очень быстро, в них интенсивно формируются семена, которые к концу вегетации созревают. Таким образом, от опыления до созревания семян у сосен проходит 16-18 месяцев, хотя есть сосны с семена-ми, созревающими только на третий год.
У разных видов сосны зрелые шишки могут быть яйцевидными, почти шаровидными или цилиндрическими, мелкими (2-3 см дли-ной) или очень крупными (например, у сосны Культера до 35 см). Семенные чешуи, как правило, прочные, деревянистые или плотно-кожистые; на верхнем конце они расширены, образуя ромбический щиток - апофиз. В центре или с наружного края (на вершине) апофиза расположен так называемый пупок, имеющий вид бугор-ка, шипа, отогнутого крючковатого выроста или небольшой впа-динки. У двух- и треххвойных сосен пупок находится в центре щитка, а у пятихвойных - на вершине его (рис. 10).
По способу распространения зрелых семян сосны могут быть анемохорными и зоохорными. У анемохорных зрелые шишки рас-крываются, и из них выпадают сравнительно мелкие, снабжен-ные крылом семена. Шишки зоохорных сосен после созревания несколько разрыхляются и опадают с дерева вместе с семенами. В этом случае крыло семени редуцировано, а семенная кожура
превращена в плотную скорлупу (для защиты зародыша от по-вреждения животными), что придает семени вид орешка (пяти-хвойные кедровые сосны или сосны двухвойные - итальянская, или пиния, сосна съедобная, в обиходе называемые орехоносами). В шишках семена располагаются по два на семенной чешуе, а сверху они прикрыты кроющей чешуйкой, которая у сосен короче семенной и над ней не выступает. Размножаются сосны семенами. Их всходы несут от 4 до 15 трехгранных, слегка изогнутых и мел-козубчатых по краю семядолей.
На побегах однолетних сосен хвоя расположена не пучками, а одиночно, спирально. Это свидетельствует о том, что эволюци-онными предками сосны были деревья с одиночным расположе-нием хвои.
Сосны - как правило, деревья быстрорастущие и долговечные. Представители многих видов живут 350-500 лет, а растущая в горных лесах Невады и Калифорнии (США) сосна остистая, или долгоживущая (P. longaeva), является рекордсменом среди де-ревьев-долгожителей: она может жить свыше 5000 лет!
Экологически этот род неоднороден. Среди видов сосны есть олиготрофы и мезотрофы, мезофиты и ксерофиты, теплолюбивые и малотребовательные к теплу. Но все виды сосен светолюбивы и характеризуются низкой дымо- и газоустойчивостью.
Виды сосны имеют очень большое биосферо-защитное и на-роднохозяйственное значение. Они являются ценнейшими образо-
вателями хвойных лесов Северного полушария, которые выполня-ют многообразные водоохранные, почво- и горнозащитные, климаторегулирующие функции. Исключительно велико санитар-но-гигиеническое, рекреационное и курортно-оздоровительное зна-чение этих лесов. В сосняках заготавливают большое количество грибов и ягод, а в лесах, образуемых кедровыми соснами (сибир-ской, корейской), чаще именуемых кедрами, важными объектами заготовок являются семена - кедровые орехи. Ядро этих орехов содержит до 60 % и более питательного и вкусного кедрового масла, используемого в пищевой промышленности. В сосновых лесах живут многие виды промысловых зверей и птиц, а в кедро-вых лесах, в зарослях кедрового стланика обитает такой ценный пушной зверь, как соболь.
Очень велико хозяйственное значение сосновой древесины. Она отличается высокими физико-механическими свойствами и прочностью, поэтому широко используется в виде круглых лесо-материалов и пиломатериалов, в жилищном и производственном строительстве, в судо- и вагоностроении, в мебельной промыш-ленности; из нее изготовляют телеграфные столбы и рудничную стойку, железнодорожные шпалы. При подсочке сосны добывают живицу, из которой затем получают скипидар и канифоль. Пере-работка смолья и пней дает скипидар, деготь и древесный уголь, а хвоя - витамин С и эфирное масло. Иными словами, все части дерева сосны, начиная от почек и хвои и кончая пнем и корнями, являются ценнейшим сырьем для деревообрабатывающей, цел-люлозно-бумажной, лесохимической, пищевой, медицинской и других отраслей промышленности.
Разные виды сосен (в СССР особенно сосну обыкновенную) широко используют при создании полезащитных лесных полос, укреплении подвижных песков, облесении берегов рек и овражно-балочных систем. Многие виды этого рода находят применение в лесопарковом хозяйстве и озеленении.
В СССР естественно растут сосны 13 видов. Но, кроме того, в нашей стране культивируют еще свыше 50 видов сосен-экзотов. Особенно широко распространены сосны-интродуценты на Черно-морском побережья Кавказа и Крыма.
Род сосна подразделяют на 2 подрода: стробус и пинус.
Подрод с т р о б у с, или м я г ко д р е в е с н ы е сосны (Stro-bus, Haploxylon), характеризуется наличием в хвое одного прово-дящего пучка. Сосны этого подрода обычно несут на брахибластах по 5 хвоинок в пучке. Древесина сосен подрода стробус сравни-тельно мягкая, кора не образует толстого слоя и долго остается гладкой, все побеги в мутовках. Хвоя в поперечном сечении тре-угольная или секторная, тонкая, 4-20 см длиной, внутренние грани ее светлее наружных. Пленчатые чешуи влагалища брахи-бласта опадают рано, пупок чешуи шишки расположен на верши-не эпофиза.
Из представителей этого подрода в СССР естественно растут виды секции цембра (Cembra), или кедровые сосны, в обиходе часто называемые кедрами. Эти сосны отличаются строением шишек и семян. Их шишки яйцевидные, от 4 до 20 см длиной, с толстыми деревянистыми чешуями, после созревания опадают и при ударе о землю раскрываются. Семена - кедровые орешки без крыла, с твердой деревянистой кожурой (скорлупой), от 5 до 20 мм. Кедровых сосен в СССР 4 вида: сибирская, европей-ская, корейская и стланиковая.
Другую секцию подрода стробус составляют веймутовы сосны (латинское название секции Strobus). Шишки видов этой секции цилиндрические, от 8 до 40 см длиной, свисающие; чешуи плотнокожистые, по вызревании раскрываются, высвобож-дая довольно крупные семена с большим крылом. Семена несъе-добны. В СССР сосны этой секции естественно не произрастают, но их разводят как интродуценты (сосна веймутова, сосна балкан-ская и др.).
Сосна кедровая сибирская, или кедр сибирский (Pinus sibiri-са) - в благоприятных условиях мощное дерево до 40 м высотой и 1,5 м в диаметре. Крона густая, яйцевидная или цилиндрическая, вершина притупленная, у старых деревьев (кедр живет до 500 лет) часто многовершинная. Ветвление строго мутовчатое. Кора в мо-лодом возрасте светло-серая, тонкая, позже становится серовато-бурой и трещиноватой, а корка отслаивается пластинками. Годич-ные побеги толстые, с густым рыжим опушением. Почки кониче-ские, 6-10 (20) мм длиной, несмолистые; чешуи блестящие, красно-бурые, белоокаймленные. Хвоя 6-13 см длиной, до 2 мм шириной, по краям зазубренная, торчащая, темно-зеленая, функ-ционирует 3-5 лет. Распускается в начале лета, на 7-10 суток позже, чем у с. обыкновенной. Опадает осенью вм.есте с брахиб-ластами.
В возраст возмужания кедр вступает поздно: свободно стоящие деревья - с 20-30 лет; в лесу - с 50 лет и старше. Опыление происходит перед распусканием хвои, и пыление кедра является индикатором времени наступления фенологического лета.
Микростробилы желтые с красноватым оттенком, яйцевидно-продолговатые, до 10-15 мм длиной, располагаются группами у основания молодых побегов. Макростробилы овально-цилин-дрические, 10-12 мм длиной, фиолетовые, собраны в мутовку по 2-6 у вершины молодого побега под его терминальной ростовой почкой. Шишки вызревают и опадают осенью на другой год после опыления, но при неблагоприятных метеорологических условиях их вызревание и опадение может происходить только к осени третьего сезона вегетации. Зрелые шишки яйцевидные или продол-говато-яйцевидные, 5-13 см длиной и 3-8 см толщиной, прямо-стоячие, светло-бурые (рис. 10). Семена притупленно-треуголь-ные, цилиндрически-овальные, с более или менее выраженными
ребрами, 8-14 мм длиной и 6-9 мм толщиной, коричневые. Масса 1000 шт. от 220 до 250 г. Распространяются только животными и птицами (белкой, бурундуком, соболем, кедровкой, сойкой, рябчиком).
Усиленное семеношение начинается примерно с 80 лет, к 100-120 годам достигает максимума, а после 200 лет урожайность резко снижается. Урожай кедровых орешков с одного дерева в год обильного семеношения может достигать 80-100 кг.
Естественно кедр размножается семенами. Его всходы несут 9-12 крупных серповидно изогнутых семядолей. В молодости кедр растет очень медленно, но с 10-20 лет рост его заметно уси-ливается и в благоприятных почвенных условиях при достаточном освещении годичный прирост побегов в высоту может составлять до 0,5 м. Кедр формирует мощную корневую систему, которая часто дополняется образованием придаточных корней.
Кедр - дерево малотребовательное к теплу, зимо- и замороз-коустойчивое, светолюбивое, но в молодости он сравнительно теневынослив. Хотя его кроны создают темный полог, под ним успешно идет семенное возобновление кедра и образуется вполне благонадежный подрост.
Эдафическая амплитуда кедра довольно широка: он может расти на каменистых почвах в горах, на заболоченных почвах, а в Восточной Сибири нередко растет на вечной мерзлоте. Тем не менее кедр следует считать мезотрофом, так как для его нормаль-ного роста и устойчивого семеношения необходимы достаточно плодородные, хорошо дренированные свежие глубокие легкосу-глинистые и суглинистые слабоподзолистые почвы.
Ареал к. сибирского в значительной части совпадает с ареалом пихты сибирской (см. приложение 2) и охватывает северо-восток европейской части СССР, Урал, Западную Сибирь, Алтай, сред-нюю и южную части Восточной Сибири. Леса с преобладанием к. сибирского занимают площадь свыше 23 млн га. В темнохвой-ных лесах он часто растет с пихтой и елью сибирской, образуя черневую тайгу, особенно характерную для Западной Сибири. На большой территории кедр растет с лиственницами сибирской и Гмелина, с сосной обыкновенной, а также с березами пушистой и повислой, осиной, а в пойменных лесах Сибири - с тополем ду-шистым и чозенией.
Главное значение к. сибирского пищевое. Подсчитано, что в среднем годичный запас кедровых орешков по РСФСР состав-ляет около 1,5 млн т, а 1 га кедровников за оборот рубки дает до 5 т орешков, стоимость которых более чем в 3 раза превышает сто-имость заготавливаемой с 1 га кедровой древесины. Используется эта древесина в строительстве, мебельном и карандашном произ-водстве. Получаемая при подсочке кедра живица применяется в медицине, а из хвои извлекают эфирное масло и" витамин С. Как интродуцент кедр успешно разводят на Северо-Западе и в
других районах европейской части СССР. Это ценное дерево для лесопаркового хозяйства и озеленения.
Сосна кедровая европейская, или кедр европейский (P. cem-bra) - дерево до 25 м высотой. Растет в горах Средней Европы, в СССР изредка встречается в лесах Украинских Карпат. По от-ношению к к. сибирскому является видом викарным, от которого отличается более раскидистой кроной, длинной и тонкой хвоей, менее крупными шишками (до 6-8 см длиной) и семенами.
В западных районах СССР к. европейский довольно широко распространен в культуре, однако в связи с заметным сокраще-нием естественного ареала этот вид занесен в «Красную книгу СССР».
Сосна кедровая корейская, или кедр корейский (P. koraien-sis) - крупное стройное дерево, достигающее 40 м высоты и 1,5 м в диаметре. Ствол покрыт толстой корой. Крона ширококонусо-видная, низкоопущенная и часто многовершинная. Ветви крепкие, распростертые, приподнимающиеся на концах. Побеги красновато-бурые с легким опушением; почки яйцевидно-цилиндрические, до 20 мм длиной, короткозаостренные, красно-бурые, сильносмо-листые. Хвоя 7-15 см длиной и до 2 мм шириной, сизовато-зеле-ная, по бокам с белыми устьичными линиями, по краю мелкоза-зубренная, опадает через 2-4 года.
В возраст половой зрелости к. корейский вступает с 20-30 лет при росте на свободе и хорошей освещенности кроны, а в насаж-дениях - с 60-120 лет. Репродуктивной способности не теряет до глубокой старости, доживая до 500-600 лет. Опыление про-исходит в июне, шишки созревают в сентябре - октябре. Они яйцевидно-цилиндрические, 7-17 см длиной и 5-9 см толщиной, желтовато-коричневые с сильно вытянутым и отогнутым назад пупком апофиза (рис. 10). Созревшие шишки быстро опадают и раскрываются от удара о землю, высвобождая семена - кедро-вые орешки. Семена крупные, до 17 мм длиной и 12 мм толщиной, округло-клиновидные, трехгранные, с очень прочной кожурой (скорлупой). Масса 1000 семян до 500 г.
Размножается кедр семенами. В первые десятилетия растет медленно, но с 30-50 лет прирост заметно увеличивается.
Кедр корейский не очень требователен к теплу, зимостоек, в молодости теневынослив и даже нуждается в умеренном затене-нии. Но с 10-15 лет его потребность в освещенности значительно возрастает. По отношению к почвенным условиям кедр - мезофит и мезотроф.
Кедр редко образует чистые насаждения и обычно является доминантом первого яруса хвойно-широколиственных лесов сред-негорья и низкогорья Сихотэ-Алиня и хребтов левобережья р. Амура. Дерево это чрезвычайно ценное. В различных отраслях хозяйства находят широкое применение его розоватая древесина, пни, сучья, корни, кора и хвоя. Большое хозяйственное значение
имеют семена кедра, являющиеся объектом специального про-мысла. Они идут в пищу в сыром виде, а также перерабатываются на различные кондитерские изделия. Масло из кедровых орешков используют в пищевой промышленности, медицине, в оптическом приборостроении. Из кожуры семян получают краску. Дальне-восточные кедровники являются местом обитания многих промыс-ловых зверей и птиц.
Кедр корейский весьма декоративен, устойчив в условиях го-родской среды и представляет большой интерес для озеленения.
Сосна кедровая стланиковая, или кедровый стланик (P. pumi-1а) - невысокое (4-5 м, редко до 7 м высотой) дерево стланико-вой или кустовидной формы. Благодаря образованию придаточных корней способно укореняться прижатыми к земле ветвями и фор-мировать парциальные кусты.
Побеги светло-коричневые с короткими рыжеватыми волос-ками. Почки приостренные, до 10 мм длиной, красновато-корич-невые, сильно засмоленные. Хвоя 4-8 см длиной, тонкая, изогну-тая, сизо-зеленая, густая и прижатая к побегам, опадает через 2-3 года. Опыляется кедровый стланик ветром перед распуска-нием молодой хвои. Семена созревают в августе - сентябре (а при интродукции в европейскую часть СССР - иногда уже в июле) следующего года. Зрелые шишки светло-бурые, яйцевидные, удли-ненно-конические или округлые, 3,5-4,5 (до 7) см длиной и около 3 см толщиной (рис. 10), собраны группами на концах ветвей.
Созревшие шишки опадают закрытыми в течение зимы и весны, а частично - только следующим летом и раскрываются на земле. Семена овальные, 5-9 мм длиной, 4-5 мм шириной, темно-корич-невые, с тонкой кожурой. Масса 1000 семян около 100 г. Семено-шение начинается с 20-30 лет и продолжается до 200 лет и более. В годы хороших урожаев с 1 га зарослей кедрового стланика за-готавливают до 150-200 кг выколоченных из шишек семян.
Ареал кедрового стланика охватывает обширные пространства Восточной Сибири и Дальнего Востока (см. приложение 2). Он растет как по поймам рек, так и в горах. Наиболее густые за-росли образует на склонах и в подгольцовом поясе горных хреб-тов Якутии, Охотского побережья, Камчатки и Сахалина. Растет на Курилах.
Кедровый стланик малотребователен к теплу, не боится силь-ных морозов и ветров, к почвам неприхотлив, очень светолюбив. Растет медленно, образуя поверхностную, но широко распростер-тую корневую систему. Его хозяйственное значение велико: на огромной территории, в основном занятой вечной мерзлотой, с чрезвычайно суровыми климатическими условиями кедровый стланик является важной горно- и почвозащитной древесной по-родой, образователем своеобразных стелющихся хвойных лесов или густого подлеска в разреженных лиственничных, кедровых, сосновых, еловых и березовых лесах. Заросли кедрового стланика
служат местообитанием ценных таежных зверей, особенно соболя. Семена кедрового стланика имеют значение и для пищевой про-мышленности, так как по своим питательным и вкусовым свойст-вам не уступают семенам к. сибирского.
Кедровый стланик декоративен и представляет большой ин-терес для озеленения, в том числе в условиях лесотундры и тундры.
Из пятихвойных сосен секции Strobus в СССР наиболее рас-пространены сосны веймутова и балканская.
Сосна веймутова (P. strobus) - стройное красивое дерево до 50-60 м высотой и 1,5 м в диаметре, с гладкой светло-серой корой и пирамидальной ажурной кроной. Естественно растет в лесах восточной части Северной Америки.
Побеги тонкие, буровато-зеленые, голые или короткоопушен-ные. Почки яйцевидно-вытянутые, до 10 мм длиной, светло-бурые, слабосмолистые. Хвоя сизовато-зеленая, очень тонкая, 6-14 см длиной, мягкая, в рыхлых пучках. Опадает через 2-3 года. Зрелые шишки, свешивающиеся на черешке до 15 мм, узкоцилиндрически-конические, 10-25 см длиной и до 4 см толщиной, нередко слегка изогнутые (рис. 10), светло-коричневые. Созревают в начале осени и быстро раскрываются. Вылетающие из них семена яйце-видные, 5-7 мм длиной, коричневато-темно-пятнистые, с крупным блестящим крылом. Масса 1000 семян до 18 г.
Эта сосна часто встречается в парках и опытных лесных куль-турах в зонах смешанных лесов и лесостепи европейской части СССР. Дерево быстрорастущее, с мягкой древесиной, ценной для целлюлозно-бумажной промышленности. Однако с. веймутова сильно страдает от ржавчинного гриба Peridermium strobi, что ограничивает возможность ее широкого использования в лесном хозяйстве. Она представляет большой интерес для озеленения, но не в промышленных центрах, так как недостаточно дымо- и газоустойчива.
Сосна балканская, или румелийская (Р. реuсе) - дерево 30-40 м высотой и свыше 0,5 м в диаметре, естественно растущее в горных лесах Балканского п-ва. Крона плотная, яйцевидно-ци-линдрическая, низкоопущенная. Кора ствола темно-серая, слабо-трещиноватая. Побеги голые, оливково-серые, толще, чем у вей-мутовой сосны. Почки яйцевидные, рыхлые, до 10 мм длиной, коричневатые, смолистые. Хвоя около 10 см длиной, ярко-зеленая, грубее, чем у с. веймутовой, опадает через 2-3 года. Зрелые шиш-ки свисающие, цилиндрические, суженные на конце, 8-15 см дли-ной и 4-5 см толщиной, светло-коричневые или сероватые, за-смоленные. Семена созревают в начале осени и через 1-2 недели вылетают из шишек. В период их разлета семенные чешуи шишки отгибаются от ее оси на 60-90°. Этим шишки с. балканской хоро-шо отличаются от шишек с. веймутовой, у которой чешуи шишек отгибаются на значительно меньший угол. Семена с. балканской
яйцевидные, б-8 мм длиной, до 5 мм толщиной, коричневатые, с крылом до 15 мм длиной, масса 1000 шт. от 44 до 56 г.
Сосна балканская растет медленнее веймутовой, особенно в молодости. Но она иммунна к грибным заболеваниям и довольно устойчива в условиях промышленной среды. Отличается высокой репродуктивной способностью с повторяемостью обильных урожа-ев через 1-3 года и хорошей всхожестью семян. Дерево это срав-нительно теневыносливое, вполне зимостойкое, среднетребова-тельное к плодородию и влажности почвы. В СССР встречается реже с. веймутовой, но заслуживает более широкого распростра-нения, особенно для озеленения городов, расположенных в под-зоне южной тайги, в зонах смешанных лесов и лесостепи.
К подроду пинус, или твердодревесные сосны (Pi-nus, Diploxylon), секции двухвойных сосен относятся следующие изучаемые виды.
Сосна обыкновенная (P. sylvestris) - дерево от 20 до 45 м высотой и 1 м в диаметре ствола. Крона сквозистая, в молодости ширококоническая, у взрослых деревьев - яйцевидно-раскиди-стая, с закругленной или плоской вершиной, высокоподнятая. Ветвление мутовчатое, но на стволах и толстых ветвях такая му-товчатость затушевывается развитием отдельных ветвей и зарас-танием следов от отмерших и опавших ветвей. Тем не менее до 30-40 лет возраст дерева можно определить довольно точно по хорошо заметным мутовкам, считая, что ежегодно образуется одна мутовка.
Ствол цилиндрический, но в кроне старых деревьев (сосна живет до 350-600 лет) он разветвляется на толстые ветви, ста-новится неправильным по форме и теряется среди боковых ветвей. Кора молодых деревьев серая, затем становится буровато-крас-ной с длинными продольными трещинами в нижней части, где образует толстый (до 10 см) слой корки. В верхней части ствола и на сучьях в кроне кора оранжево-красноватая, гладкая, отслаи-вается крупными тонкими пленками с неровными разорванными краями.
Удлиненные годовалые побеги вначале зеленоватые, позже серо-бурые, голые. Почки яйцевидные, заостренные, 6-12 (20) мм длиной, буро-коричневые, обычно засмоленные. Хвоя на брахи-бластах парная, в поперечном сечении плосковыпуклая, 4-7 (10) см длиной, жесткоколючая, сверху темно-зеленая, снизу серо-зеленая, может слегка скручиваться. Живет 2-3 года (ино-гда до 8 лет). Распускается в начале лета, начинает желтеть в конце его, опадает осенью.
В возраст половой зрелости сосна вступает с 6-10 лет при росте на свободе, в насаждениях - с 15-40 лет. Опыляется вет-ром, что происходит в конце весны перед распусканием молодой хвои. Начало ее пыления по времени совпадает с зацветанием рябины обыкновенной и сибирской.
Микростробилы многочисленные, расположены спирально в несколько рядов в нижней и средней частях растущего аукси-бласта. В период пыления над микростробилами выступает ро-стовая часть удлиненного побега с брахибластами, несущими пучки хвои, еще заключенной в пленчатые чехлики (рис. 11). Во время пыления пыльники выделяют огромное количество пыль-цы, которая даже при слабом ветре поднимается желтыми облач-ками над кронами деревьев. Пыльца легко переносится ветром на большие расстояния, так как снабжена двумя воздушными мешками.
Макростробилы сосны находятся у вершины молодых побегов, под терминальной почкой, по 2-3 вместе, реже по 1. Но в отдель-ных случаях на одном ауксибласте могут образовываться до 10 макростробилов и более, собранных мутовкой. Они имеют вид мелкой красноватой шишечки около 5 мм длиной, состоят из не-больших семенных чешуек с двумя семяпочками и очень малень-ких кроющих чешуек, прирастающих с одной стороны к семенным.
По окончании пыления микростробилы усыхают и опадают, а опыленные макростробилы слегка поникают и к осени увеличи-
ваются примерно в 2 раза, превращаясь в зеленую шишечку -озимь. После перезимовки озимь весной трогается в рост; почти через год после опыления в семяпочках озими происходит оплодо-творение яйцеклеток, и к осени созревают семена (т. е. в среднем через 18 месяцев после опыления).
Зрелые шишки продолговато-яйцевидные, буро-серые, красно-вато- или лилово-коричневые, 3-7 см длиной, висят на крючко-образном черешке. Их семенные чешуи деревянистые, на конце утолщены в апофиз ромбической формы с пупком (выступом) посередине. Зрелые шишки долго висят на дереве, не раскрываясь. В таком состоянии их и заготавливают с целью получения семян. Раскрывание шишек и вылет из них семян происходит постепенно с конца зимы и в течение весны.
Семена сосны распространяются ветром. Они продолговато-яйцевидные, слегка сплюснутые, 3-4 мм длиной, с притупленным крылом, которое в 3-4 раза длиннее семени и охватывает его щипцеобразными выростами. Окраска семян у разных деревьев различна: черная, серо-белая, темно-бурая, пестрая. Одна сторо-на семени матовая, другая - блестящая от плотно приросшей к семени части крыла. Масса 1000 семян от 5 до 9 г.
В разных условиях местопроизрастания повторяемость уро-жайных (семенных) лет у сосны различна. В западных районах СССР семенные годы наступают через 2-3 года, в южных - через 3 года, в центральной полосе европейской части СССР - через 3-5 лет, а на Кольском полуострове - через 10-15 лет и более.
Сосна размножается семенами. Ее всходы имеют 4-7 трех-гранных изогнутых семядолей, которые буреют и отмирают в конце второго года. На однолетнем растении хвоя расположена пооди-ночке, на двухлетнем - она парная, на побегах трехлетнего воз-раста образуются мутовки. Поэтому при определении возраста деревьев по мутовкам к числу учтенных прибавляют 2 первых года жизни, когда мутовки еще не образовались.
Сосна быстрорастуща. Особенно значителен прирост у нее в высоту с 10 до 40 лет.
Сосна обыкновенная может переносить как суровый климат севера, так и жаркий климат степей, малотребовательна к теплу, зимостойка, не боится заморозков, светолюбива, малотребова-тельна к плодородию и влажности почвы.
Она обладает весьма пластичной корневой системой, которая может изменяться в зависимости от эдафических условий. На глубоких свежих песчаных почвах она развивает мощный стерж-невой и множество вертикальных корней до 1,5 м длиной. В верх-них горизонтах почвы, на глубине 20-30 см, залегают горизон-тальные корни, уходящие далеко за пределы проекции кроны. На очень бедных песчаных почвах для сосны более характерно сочетание короткого стержневого корня с длинными шнуровид-ными корнями, расположенными вблизи поверхности почвы. На
болотах сосна образует поверхностную корневую систему и поэто-му здесь становится ветровальной. В горах сосна образует также поверхностную, но сильно разветвленную корневую систему. Это обеспечивает высокую ветроустойчивость деревьев, хотя под воз-действием сильных ветров, дующих в одном направлении, кроны принимают флагообразную форму. Корневой системе сосны при-суща хорошо развитая микориза.
Широкая экологическая амплитуда сосны позволила ей занять обширнейший ареал, который охватывает европейскую часть СССР, Крым, Кавказ, Западную Сибирь, Алтай, Восточную Сибирь, Дальний Восток, Северный Казахстан. На западе Кольского п-ва сосна образует границу леса с тундрой. Южная граница распрост-ранения сосны носит островной характер (см. приложение 2), что обусловлено истреблением ее в прошлом пожарами и рубкой, а также эдафическими факторами: южные форпосты сосны приуро-чены к местообитаниям с песчаными почвами, обнажениями гра-нита и мела.
Растет сосна преимущественно на почвах легкого механиче-ского состава, подзолах, подзолистых серых, бурых, черноземах, часто на торфянисто-болотных почвах; в Восточной Сибири - на почвах, подстилаемых вечномерзлым грунтом.
Сосна является важнейшим образователем как равнинных, так и горных светлохвойных лесов СССР. В пределах своего ареала она господствует на площади свыше 108 млн га и, кроме того, встречается в качестве примеси к другим древесным породам. В таежных лесах европейской части СССР и Сибири она часто растет вместе с елями обыкновенной и сибирской, пихтой сибир-ской, кедром сибирским, лиственницами сибирской и Гмелина, с кедровым стлаником, березой и осиной; в смешанных лесах - с дубами черешчатым и скальным, кленом остролистным и лещи-ной; в лесах Крыма - с грабом, буком восточным и сосной крым-ской; на Кавказе - с дубами скальным и крупнопыльниковым, липами кавказской и крупнолистной, с елью восточной и пихтой Нордмана.
Сосна обыкновенная характеризуется сложной популяционной структурой. В частности, на территории СССР Л. Ф. Правдин (1965) выделяет у этого вида пять подвидов: севернее 62° с.ш., за-хватывая европейскую и азиатскую части страны, расположен ареал сосны обыкновенной лапландской (P. sylvestris ssp. lappo-nica); южнее, в европейской части - ареал сосны обыкновенной лесной (P. sylvestris ssp. sylvestris); далее на восток этот подвид сменяется сосной обыкновенной сибирской (P. sylvestris ssp. sibirica); южная часть ареала сосны в Восточном Казахстане и в Прибайкалье занята сосной обыкновенной кулундинской (P. syl-vestris ssp. kulundеnsis); в горах Кавказа и Крыма распростра-нена сосна обыкновенная крючковатая (P. sylvestris ssp. hamata). Однако надо заметить, что в современной сводке сосудистых
растений СССР (Черепанов С. К., 1981) сосны лапландская и крючковатая (ее приоритетное ботаническое название - сосна Коха) рассматриваются как два самостоятельных вида, т. е. сосна лапландская (P. friesiana) и сосна Коха (P. kochiana).
По сравнению со всеми другими видами с. обыкновенная имеет самое большое значение для народного хозяйства нашей страны, так как дает ценную древесину, применяемую в различных отрас-лях. В больших масштабах ведется подсочка сосны. Из добыва-емой живицы получают канифоль и скипидар. Смолье и пни сосны используют для получения скипидара и дегтя, из коры получают дубильные вещества, из хвои - сосновое масло и витамин С. Сосну обыкновенную широко применяют в степном и полезащит-ном лесоразведении, она является главной породой при создании лесных культур на песках. Сосновые леса имеют большое водоох-ранное и водорегулирующее значение, выполняют важные сани-тарно-гигиенические функции, так как сосна выделяет фитонциды, очищающие воздух от болезнетворных микроорганизмов. Ценится сосна и в практике озеленения, хотя по своей дымо- и газостойко-сти она уступает кедру сибирскому.
Сосна крымская, или Палласа (P. pallasiana) - дерево свыше 30 м высотой и 0,5 м в диаметре, с темно-серой, трещиноватой корой. Крона широкояйцевидная, в старости (эта сосна живет 350-400 лет) плоская, зонтикообразная; ветви мутовчатые, го-ризонтально простертые, на концах приподнятые вверх. Побеги желтые или желтовато-коричневые, блестящие; почки конические, острые, с коричневатыми чешуйками, склеенными смолой. Хвоя темная, жесткая, искривленная, 8-18 см длиной. Шишки распо-ложены поодиночке или по 2-4 шт., вертикально стоящие, на очень коротком черешке или почти сидячие, 5-10 см длиной и 4-5 см толщиной. Щитки чешуй лоснящиеся, буро-охряные, желтые, почти ромбические, прорезанные шестью более или менее ясновидимыми радиальными ребрышками, из которых два обра-зуют остро выступающий поперечный киль. Пупок круглый, сильно выдающийся, красно-коричневый (см. рис. 10). Семена пятнистые, почти черные, 5-6 мм длиной, с буроватым крылом до 25 мм длиной, созревают в октябре. Масса 1000 семян 22-26 г. Всходы с 6-8 семядолями трехгранной формы.
Леса из с. крымской произрастают в горах Южного Крыма на высоте от 400 до 800 м над ур. м. встречаются и на Северо-За-падном Кавказе.
Дерево это свето- и теплолюбивое, жаростойкое и засухоустой-чивое. Лучшего роста достигает на суглинках, подстилаемых известняками. Для условий Крыма имеет большое горно-защит-ное, водорегулирующее, курортное и рекреационное значение. Широко используется в защитном лесоразведении на песках в
Крыму, на юге Украины, в Приазовье и Предкавказье. Применя-ется в озеленении.
Сосна пицундская (P. pityusa) - дерево до 30-37 м высотой и 60-90 см в диаметре. Кора буро-серая, трещиноватая, побеги серые, голые, почки конические, острые, 9-17 мм длиной, светло-коричневые, несмолистые. Хвоя тонкая, колючая, темно-зеленая, 10-19 см длиной, опадает через 2 года. Шишки яйцевидно-кони-ческие, постепенно суживающиеся кверху, от 3 до 10 см длиной (см. рис. 10), глянцевые, от красновато-коричневых до буровато-оранжевых, почти сидячие, направлены перпендикулярно к побегу или слегка косо вверх, часто собраны по две-четыре в мутовке.
Семена слегка ребристые, 5-10 мм длиной, серо-коричневые, с крылом такого же цвета, длиной до 24 мм, выпадают из шишек весной.
Сосна пицундская растет в Западном Закавказье от Анапы до Пицунды и на Южном берегу Крыма, занимая приморские обрывы и склоны. Очень свето- и теплолюбива, жаростойка, за-сухоустойчива и солевынослива. В Крыму и на Кавказе ее исполь-зуют в лесном хозяйстве и озеленении.
Сосна эльдарская (P. eldarica) - дерево 12-15 м высотой, растущее в Эльдарской степи Восточного Закавказья. Близка к предыдущему виду, от которого морфологически отличается крас-новато-коричневой окраской побегов, прижатой к ним и часто вол-нисто-изогнутой хвоей, сильно выпуклыми щитками шишек, крас-новато-коричневым цветом крыла семени. По сравнению с с. пи-цундской с. эльдарская еще более ксерофитна и с успехом применяется для облесения сухих горных склонов. Используется в озеленении.
Сосны пицундская и эльдарская нередко рассматриваются в качестве подвидов сосны калабрийской (P. brutia) и в таком ранге (P. brutia ssp. pityusa, P. brutia ssp. eldarica) занесены в «Красную книгу СССР» как реликтовые растения, находящиеся в своем ареале под угрозой исчезновения.
Сосна черная, или австрийская (P. nigra) -дерево до 30 м высотой и 1 м в диаметре. Естественно растет в горах Средней и Южной Европы, в СССР культивируется в Крыму и на Кавказе, на юге Украины и западе Белоруссии. Чаще используется в озеле-нении, реже для создания лесных культур.
Отличительные признаки: кора темно-серая, плитчатая; почки крупные, цилиндрические, с длинным узким концом, светло-корич-невые, засмоленные: побеги зеленовато-серо-коричневые, бле-стящие; хвоя 7-16 см длиной, толстая, колючая, темно-зеленая, густая, попарно заключена во влагалище без нитевидных при-датков, чем хорошо отличается от хвои с. крымской; шишки почти сидячие, яйцевидные, желтые или желтовато-коричневые, блестя-щие, 5-8 см длиной, с округлым матовым апофизом; семена ма-
товые, желто-серые, 5-6 мм длиной со светло-коричневым крылом до 24 мм длиной.
Дерево свето- и теплолюбивое, засухоустойчивое, к почвам среднетребовательное. В парковой культуре встречается до Ле-нинграда, где в суровые зимы даже 30-летние деревья могут вы-мерзать.
Сосна горная, или жереп (P. mugo) - дерево 2-4 (14) м вы-сотой или простертый стланик. Образует криволесье в Карпатах. Отличается короткой (2-5 см), толстой, жесткой, сильно скручен-. ной темно-зеленой хвоей, живущей 4-6 (11) лет. Шишки яйце-видные (см. рис. 10), 2-5 см длиной, светло-коричневые, на ко-ротком черешке. Апофиз с поперечным килем и выпуклым пупком в средней части, заканчивающимся маленьким острием. Семена темно-коричневые, едва прижатоволосистые, 3-4 мм длиной, с коротким крылышком. Масса 1000 семян около 5 г.
Растет медленно, часто укореняясь нижними ветвями. Очень светолюбива, малотребовательна к теплу, зимостойка, заморозко-и засухоустойчива, к почвам малотребовательна. Широко рас-пространена в культуре: применяется для закрепления песков, склонов, откосов и дамб, в озеленении.
Из представителей секции треххвойных сосен для СССР наиболее интересны сосна желтая, или орегонская (Р. роп-derosa), естественно растущая в северо-восточной части Северной Америки. Дерево свыше 50 м высотой и 1,5-2 м в диаметре, с узкоконической, ажурной кроной и темно-бурой корой, достигаю-щей у старых деревьев 10 см толщины. Хвоя собрана пучками обычно по 3, иногда по 2-5, темно-зеленая, остроконечная, 12-26 см длиной и до 1,5 мм шириной. Шишки красновато-коричне-вые, овальные, 8-15 см длиной и 5-6 см толщиной, щитки с попе-речным килем, пупок имеет прямой или искривленный колючий отросток. Семена овально-заостренные, 7-10 см длиной, до 6 мм шириной, бурые, с крылом до 30 мм длиной, расширенным посере-дине. Масса 1000 семян от 35 до 63 г.
В естественном ареале эта сосна является образователем весьма производительных (свыше 1500 м3 древесины на 1 га) сос-няков. В СССР она хорошо растет на Украине, в Крыму и на Кав-казе. Отличается светолюбием, теплолюбием, засухоустойчи-востью и требовательностью к плодородию почвы. В культуре на север продвинута до Ленинграда, где, однако, в суровые зимы может вымерзать с корнем. Заслуживает широкого использования в озеленении и производственных испытаниях в лесных культурах в пределах природных зон смешанных лесов и лесостепи европей-ской части СССР.
В семействе таксодиевые (Taxodiaceae) выделяют 15 ви-дов 9 родов, из которых на территории нашей страны ни один вид естественно не растет. Как правило, таксодиевые - крупные (и очень крупные) быстрорастущие деревья с ценной древесиной,
чаще вечнозеленые, реже зимнеголые (веткопадные). Из видов семейства наибольший интерес для разведения в СССР представ-ляют секвойя, секвойядендрон, метасеквойя, таксодиум двуряд-ный и криптомерия.
Род секвойя (Sequoia) представлен всего одним видом -секвойей вечнозеленой (S. sempervirens). Это одно из крупней-ших деревьев земного шара, достигающее свыше 80 м высоты и 6-9 (20) м в диаметре. Живет 2000 лет и более. Естественно рас-пространена в горных лесах Тихоокеанского побережья Северной Америки, где может образовывать насаждения с запасом древе-сины до 20 тыс. м3 на 1 га! Ствол колонноподобный, с красно-бурой, необыкновенно толстой (до 70 см) корой. Крона узкокони-ческая, низкоопущенная. Хвоя одиночная, линейная, заостренная, сверху темно-зеленая, блестящая, снизу с двумя беловатыми по-лосками (как у пихты), до 15 мм длиной и 2-3 мм шириной. Дере-во однодомное с мелкими микро- и макростробилами. Опыление происходит ветром до распускания молодой хвои. Шишки почти шаровидные (рис. 12), 20-30 мм длиной, коричнево-красноватые. Семена созревают в год опыления, бурые, 4-5 мм длиной, пло-ские, с небольшим выростом кожуры, выполняющим роль крыла при распространении семян ветром. Масса 1000 шт. 4-5 г.
Секвойя размножается семенами, порослью от пня и корне-выми отпрысками. Древесина ее ядровая, красная, легкая и проч-ная, устойчива к гниению. Дерево теневыносливое, очень тепло-любивое, требовательное к влаге и плодородию почвы. В СССР успешно культивируется на Черноморском побережье Кавказа и Крыма. Ценится в озеленении. В Западном Закавказье счита-ется перспективным для создания высокопроизводительных лес-ных культур.
Род секвойядендрон (Sequoiadendron) включает один
близкий к секвойе вид - секвойядендрон гигантский (S. gigan-teum). В лесах растет вместе с секвойей и достигает таких же ги-гантских размеров. Так, дерево, известное под именем «Генерал Грант», имеет высоту 89 м при диаметре ствола 12,5 м. Другое дерево, названное «Генерал Шерман», достигает 83 м высоты и 11 м в диаметре, а объем его древесины составляет около 1500 м3. Долговечность секвойядендрона оценивают в 3-4 тысячи лет. В обиходе секвойядендрон называют мамонтовым деревом.
Крона секвойядендрона ширококоническая, низкоопущенная, кора бурая, глубокотрещиноватая, толщиной до 60 см. Хвоя ко-роткая - 3-6 мм, чешуевидно-игольчатая, почти треугольная, жесткая и острая, серовато-зеленая, направленная вперед, на побегах расположена спирально. Шишки яйцевидные, 5-8 см длиной и 3-5 см в диаметре, темно-бурые с деревянистыми се-менными чешуями (рис. 12). Семена плоскоовальные, 4-6 мм длиной и 3-4 мм шириной, с узким крыловидным выростом до 6 мм длиной, созревают на второй год после опыления. Масса 1000 семян около 5 г. Древесина с узкой белой заболонью и свет-ло-красным ядром, обладает высокими механическими свойст-вами.
Дерево это засухоустойчивое, менее требовательное к плодо-родию почвы, чем секвойя, теплолюбиво, очень чувствительно к поздним весенним заморозкам.
В СССР секвойядендрон широко распространен в Южном Крыму, разводится в Закавказье и в субтропических районах Средней Азии, встречается в Закарпатье. В этих районах, а также на юге Приморского края Дальнего Востока заслуживает более широкого разведения как парковое и лесокультурное дерево.
Род метасеквойя (Metasequoia) представлен единствен-ным, совершенно уникальным видом - метасеквойя глибтостро- бовидная (М. glibtostroboides). Дело в том, что до 1944 г. это растение было известно ботаникам только в ископаемом состоянии и считалось давно вымершим. Но оказалось, что в горных лесах Центрального Китая метасеквойя еще сохранилась и растет на площади 0,8 га. В возрасте 600 лет деревья достигают 35-50 м высоты и около 2 м в диаметре. В отличие от секвой метасеквойя ежегодно сбрасывает на зиму все листья вместе с несущими их укороченными побегами (т. е. у нее наблюдается веткопад).
Хвоя плоская, 10-30 мм длиной, на побегах расположена двурядно и супротивно (рис. 13). Ствол метасеквойи цилиндри-ческий, покрыт бумагообразной отслаивающейся корой красно-ватого цвета. Древесина широкослойная, легкая, с приятным за-пахом, по механическим свойствам близка к древесине секвойи. Шишки мелкие, светло-коричневые, со спирально расположен-ными деревянистыми чешуями, повисают на длинных черешках. Семена такие же мелкие, как у секвойи. Размножается это дерево семенами, легко укореняется черенками и возобновляется по-
рослью от пня. Растет исключительно быстро; светолюбиво, сред-нетребовательно к влажности и плодородию почвы, более зимо-стойко, чем секвойядендрон. Культивируется даже в арборетумах . Ленинграда, где, однако, в суровые зимы может обмерзать до шейки корня.
В СССР метасеквойю разводят с 1952 г. (Крым, Кавказ, Украи-на, Прибалтика). Наиболее быстрым ростом она отличается в условиях влажных субтропиков. В Сухуми и Батуми, например, в возрасте 22 лет достигает высоты 23 м при диаметре ствола до 0,5 м. Рекомендуется для создания лесных культур и озеленения в Западном Закавказье.
Из рода таксодиум (Taxodium) для СССР представляет интерес таксодиум двурядный (Т. distichum) -дерево до 50 м высотой и 4 м в диаметре, способное образовывать мощные воз-душные опорно-дыхательные корни. Естественно он произрастает на болотах и по берегам водоемов на юге-востоке Северной Аме-рики. В обиходе таксодиум называют болотным кипарисом. Листья у него линейные, мягкие, расположены на укороченных побегах двурядно, как и у метасеквойи, ежегодно опадают вместе с несу-щими их побегами. Шишки шарообразные, 20-30 мм в диаметре; семена мелкие, с крылатыми выростами, созревают на второй год после опыления.
|
|
|
|
Таксодиум растет очень бы-стро, отличается ценной древеси-ной, стойкой против гниения. Теп-лолюбив и влаголюбив, требова-телен к плодородию почвы. В СССР перспективен для посадки на поч-вах избыточно-проточного увлаж-нения по берегам водоемов и плав-ней рек Кавказа, юго-западной Украины и юга Средней Азии.
Род криптомерия (Сгур-tomeria) включает всего один вид - криптомерию японскую (С. japonica). Дерево свыше 30 -40 м высотой и до 5 м в диаметре. Естественно растет в Японии и Китае. Ствол покрыт красновато-коричневой корой; крона узкопи-рамидальная; хвоя одиночная, игловидная (рис. 14), трех-четы-рехгранная, 15 30 мм длиной, сине-зеленая, живет до 7 лет. Шишки шаровидные, около 20 мм в диаметре, коричневые. Семена
мелкие, треугольные, с 2-3 узкими крылатыми выростами, созре-вают в год опыления.
Криптомерия растет быстро, теневынослива, теплолюбива, тре-бовательна к повышенной влажности воздуха и почвы, кальце-фит. В СССР успешно культивируется в Западном Закавказье. Ценится как красивое аллейное дерево, используется для созда-ния ветрозащитных полос на чайных И цитрусовых плантациях. Отличается легкой, прочной и стойкой против гниения древесиной.
Семейство кипарисовые (Cupressaceae) включает до 20 родов и 145 видов вечнозеленых деревьев или кустарников. Листья мелкие, чаще чешуевидные, реже игловидные, на побегах распо-ложены супротивно или мутовчато по 3-4 листа в узле. Растения однодомные, реже двудомные или многодомные. Микростробнлы мелкие, образуются на концах побегов или в пазухах листьев, расположены супротивно или мутовчато; несут по 3-6 пыльни-ков. Опыление происходит ветром. Шишки обычно мелкие, сухие, а у видов можжевельника сочные, ягодовидные, которые нередко называют шишкоягодами. Чешуи шишек расположены супротив-но или мутовчато, кроющие чешуи срастаются с семенными. На
каждой чешуе образуется по 1-3 (до 12) семязачатков. Семена крылатые или бескрылые, созревают в год опыления или на сле-дующий год. Всходы обычно с двумя семядолями.
Древесина кипарисовых лишена смоляных ходов, отличается высокими физико-механическими свойствами.
Среди кипарисовых довольно много ксерофитов, что позволяет широко использовать их в аридных областях для облесения и озе-ленения.
Семейство включает два подсемейства - каллитрисовые
и кипарисовые. Для СССР наиболее интересны представите-
ли второго подсемейства, включающего три трибы: собственно
кипарисовые - с родами кипарис и кипарисовик; т у е в и к о -
вые - с родами туя и микробиота; можжевеловые - с ро-
дом можжевельник. Виды можжевельника и микробиота растут
в нашей стране естественно, растения других родов разводят как
интродуценты.
Из рода кипарис (Cupressus) в СССР наиболее широко распространен кипарис вечнозеленый (С. sempervirens), родина которого Средиземноморье, Центральная и Малая Азия. Дерево 20-30 м высотой и до 0,5 м в диаметре. Ствол покрыт буро-серой волокнистой корой, побеги тонкие, четырехгранные, несут много-численные, плотно прижатые к ним, супротивно расположенные, очень мелкие (1 мм длиной) темно-зеленые листья. У молодых растений они игловидные, у взрослых - чешуевидные, ромбиче-ские. В культуре встречаются две разновидности кипариса: кипа-рис вечнозеленый пирамидальный (С. sempervirens var. semper-virens) и кипарис вечнозеленый горизонтальный (С. sempervirens var. horisontalis). Крона к. пирамидального узкопирамидально-коническая, образована плотно прижатыми к стволу восходящими ■ ветвями; у к. горизонтального крона раскидистая и менее плотная.
Шишки кипариса овально-шаровидные, 20-30 мм длиной, буро-серые, с 8-10 крепкими деревянистыми чешуями (рис. 15). Каждая чешуя имеет ножку, завершающуюся четырех-, шести-угольным щитком, под которым находятся 6-7 семян. Семена темно-бурые, блестящие, 4-6 мм длиной, с плотным узким кры-лом. Созревают осенью на второй год после опыления, распрост-раняются ветром.
В первые годы жизни кипарис растет медленно, затем быстрее. Возмужалость наступает с 8-12 лет, доживает кипарис до 1000 лет и более. Дерево это сравнительно теневыносливое, среднетре-бовательное к плодородию почвы, очень засухоустойчивое и теп-лолюбивое. В СССР кипарис широко применяют для озеленения в Крыму, на Кавказе и в субтропических районах Средней Азии.
Род кипарисовик (Chamaecyparis) отличается от кипа-риса свисающими ветвями и поникающей вершиной, плоскими побегами, мелкими, до 10 мм длиной шишками, состоящими из 6-8 чешуй, двукрылыми семенами, созревающими в год опы-ления.
На Черноморском побережье Кавказа и Крыма, в юго-запад-ных районах Украины в парковых посадках иногда встречается кипарисовик Лосона (Ch. lawsoniana), интродуцированный из Северной Америки. Это крупное, быстрорастущее дерево свыше 60 м высотой и 1,5 м в диаметре, у которого известно около 200 декоративных форм, ценящихся в озеленении. Светолюбиво и теплолюбиво, требовательно к влаге и почве.
Более зимостойким является кипарисовик нутканский (Ch. no-otkatensis) - красивое дерево до 40 м высотой, естественно ра-стущее в Северной Америке от шт. Орегон до Аляски. Это самый северный из кипарисовиков (кедр Аляски). В СССР встречается в парковой культуре к югу от Ленинграда, где выдерживает без повреждений зимние морозы до - 40°С. Заслуживает более широкого использования в озеленении преимущественно в запад-ных районах европейской части нашей страны. Для засушливых условий непригоден.
Из представителей рода туя (Thuja) в СССР наиболее широ-ко распространена туя западная (Т. occidentalis), интродуциро-ванная из Северной Америки. Дерево 12-30 м высотой или кустар-ник, имеет свыше 120 различных садовых форм. Кора ствола серая, гладкая, к старости продольно-волокнистая, отслаиваю-щаяся узкими лентами. Ветви располагаются в горизонтальной плоскости, несколько повисшие, с двурядно расположенными плоскими побегами. Хвоя темно-зеленая, у садовых форм может быть золотистой или иного цвета, мелкая, до 4 мм длиной и 2 мм шириной, чешуевидная, ромбическая, на побегах сидит крест-на-крест, супротивно в 4 ряда, чешуйки черепитчато налегают друг на друга, живет 2-3 года, опадает осенью вместе с несущими ее разветвленными побегами. Дерево однодомное; микро- и макро-
стробилы образуются на укороченных побегах. Шишки яйцевид-но-продолговатые, до 10-15 мм длиной, состоят из 3-4-6 пар расположенных супротивно крест-накрест мягких кожистых чешуй светло-коричневого цвета. Семена созревают и высыпаются из шишек осенью в год опыления. Семя сплющенное, с двумя узкими боковыми соломенно-желтыми крылышками. Масса 1000 семян около 1,5 г. Распространяются семена ветром.
Дерево долговечное, способно доживать до 1000 лет и более, теневыносливое, очень зимостойкое, среднетребовательное к влажности и плодородию почвы, устойчивое в условиях промыш-ленной среды. В СССР широко используется в озеленении до ши-роты Архангельска. Хорошо переносит обрезку и стрижку.
Начиная от Прибалтики и к югу в западных районах СССР в Закавказье в озеленительных посадках, а иногда и в лесных куль-турах встречается еще один вид северо-американской туи - туя гигантская, или складчатая (Т. plicata). Это очень крупное (до 60 м высотой и 2,5 м в диаметре), быстрорастущее красивое дерево с низкоопущенной, ширококонусовидной, плотной кроной. От т. западной хорошо отличается более широкой чешуевидной хвоей, ярко-зеленой сверху и с беловатыми полосками на нижней стороне. Значительно более требовательна к плодородию почвы, тепло- и влаголюбива, менее зимостойка, чем т. западная, поэто-му перспективна для разведения только в областях с мягким климатом.
В роде туя выделяется особый подрод - б и о т а, или плати-кладус (Platycladus). Он представлен всего одним видом -биотой восточной (P. orientalis) - небольшим (до 12-15 м вы-соты) раскидистым деревом или крупным кустарником с длинны-ми развесистыми ветвями и ажурной кроной. Естественно растет в Китае, но уже в течение нескольких веков широко разводится в Средней Азии (ее обычно называют арчой), где местами биота одичала и рассматривается как дерево, занесенное в «Красную книгу СССР». Известны экземпляры, возраст которых превышает 1000 лет. Внешне биота несколько напоминает тую, от которой отличается следующими признаками: хвоя светлее и уже, боковые побеги расположены вертикально; шишки крупнее (до 25 мм дли-ной), образованы мясистыми чешуями, заканчивающимися в верх-ней части отогнутым отростком (рис. 15), до созревания сизо-зеленоватые, зрелые - красновато-коричневые, жесткие; семена орешковидные, бескрылые, созревают на второй год.
Биота очень свето- и теплолюбива, незимостойка и засухо-устойчива, к почве среднетребовательна. Помимо Средней Азии, ее широко применяют в озеленении на Кавказе и в Крыму, в юж-ных районах европейской части СССР. Особенно ценятся декора-тивные формы, которых насчитывается свыше 60.
Род можжевельник (Juniperus) - наиболее крупный род кипарисовых, включающий около 70 видов, из которых 21 естест-
венно распространен в СССР. Это невысокие деревья, кустарники или стланики. У видов подрода Juniperus хвоя игольчатая, собра-на по три в мутовке; в подроде Sabina хвоя в молодости иголь-чатая, позже чешуйчатая или на разных побегах игольчатая и чешуйчатая. Семенные чешуи шишки срастаются между собой, при созревании не древеснеют и образуют сочную или твердоватую шишкоягоду темно-синего или красно-бурого цвета с сизым нале-том. Шишкоягода может содержать 1-3 семени и более, обычно созревающих на второй год после опыления. Семена орешковид-ные, с твердой кожурой, бескрылые, распространяются животными и опадают сами.
Размножаются можжевельники семенами, кроме того, они способны образовывать придаточные корни и укореняться ветвя-ми. Поэтому многие древовидные можжевельники нередко имеют кустовидную или стланиковую форму. Растут можжевельники медленно, живут свыше 1000 лет. Они светолюбивы, к почвам малотребовательны, чаще всего - ксерофиты, а по теплолюбию довольно различны: одни из них малотребовательны к теплу (мож-жевельник сибирский), другие теплолюбивы (можжевельник виргинский).
В СССР наибольшие ареалы имеют можжевельник обыкно-венный (J. communis) и можжевельник сибирский (J. sibirica). Можжевельник обыкновенный распространен в европейской и , азиатской частях страны, преимущественно в подлеске сосновых, кедровых, лиственничных, реже еловых лесов. Чаще это дерево 3-5 м высотой, но в более благоприятных лесорастительных ус-ловиях может достигать 18 м, а в худших принимать низкорослую кустовидную форму. Хвоя игольчатая, жесткая, 16-20 мм дли-ной, расположена мутовками по три на красновато-бурых побегах, отогнута от них почти на 90°; живет до 4 лет. Шишкоягоды шаро-видные, 6-9 мм в диаметре, смолистые, синевато-черные, на вкус сладковатые, с 1-3 семенами (рис. 16).
Можжевельник имеет большое хозяйственное значение: его шишкоягоды применяют в медицинской и пищевой промышлен-ности, хвою - в медицине, ветви - для пропаривания деревян-ной тары, древесину - для изготовления разного рода поделок, кору - в лакокрасочной промышленности. Можжевельник -фитонциден, ценится в озеленении, особенно его узкопирамидаль-ная форма - J. communis 'Stricta'. Однако можжевельник мало дымо- и газостоек.
Можжевельник сибирский близок к обыкновенному, отличает-ся от него низкорослой, стелющейся формой и мелкой 4-8 мм игольчатой хвоей. Этот вид преимущественно является обитате-лем высокогорий, где образует верхнюю границу древесной расти-тельности (горы Кольского п-ва, Урала, Карпат, Алтая, Восточ-ной Сибири, Дальнего Востока, Средней Азии). На равнине захо-дит в тундру.
Другие виды можжевельников СССР имеют менее значитель-ные ареалы. Так, в горах Крыма и Кавказа растут можжевельник колючий, или красный (J. oxycedrus), можжевельник высокий (J. excelsa) и можжевельник вонючий (J. foetidissima). Это или деревья 8-16 м высотой, или кустарники. Хвоя можжевельника колючего такая же, как и у обыкновенного, но его шишкоягоды буро-красные и крупные (до 12 мм). У м. высокого и древовидного хвоя в молодости игольчатая, в зрелом возрасте - чешуевидная. Шишкоягоды м. высокого фиолетово-черные, а вонючего - крас-новато-черные, около 10 мм длиной.
В степной зоне европейской части СССР, на Южном Урале, в Казахстане, на Алтае и в горах Средней Азии распространен можжевельник казацкий (J. sabina). На бедных почвах, в засуш-ливых условиях он имеет вид низкорослого кустарника до 1,5 м высотой, в более благоприятных условиях вырастает до 10-12 м высоты. Хвоя на молодых растениях короткая (4-7 мм), иголь-чатая, а на взрослых - мелкая чешуевидная (рис. 16). Шишко-ягоды темно-сизые, 8-12 мм длиной, свисают на ножках 2-6 мм длиной.
' В горах Средней Азии растет несколько эндемичных видов можжевельника-можжевельник туркестанский (J. turkeslani-са), можжевельник туркменский (J. turkomanica), можжевельник зеравшанский (J. seravschanica) и др. Можжевельники, как и биоту, в Средней Азии называют арчой, а образуемые ими горные леса и заросли - арчевниками. В горах арчевники имеют исключительно важное горно-почвозащитное, водоохранное и водорегулирующее значение. Целый ряд видов можжевельников занесен в «Красную книгу СССР» (см. приложение 3).
Семейство тисовые (Тахасеае) включает 5 родов и до 20 ви-
дов, распространенных преимущественно в областях с мягким умеренным или субтропическим климатом. Это двудомные, редко однодомные вечнозеленые деревья или кустарники. Листья жест-кие, линейные или ланцетные, расположены очередно, сидят на коротких (1-2 мм) черешках (рис. 17). Микростробилы чаще одиночные, несут от 4 до 9 пыльников. Пыльца мелкая, без воздуш-ных мешков. Макростробилы, как правило, одиночные, несут 1 се-мяпочку, окруженную мясистой, бокальчатой кровелькой, или ариллусом. К моменту созревания семян ариллус становится сочным, яркоокрашенным и окружает крупное семя. Благодаря ариллусу семена поедаются и распространяются животными. Из-за ариллуса семена тисовых, так же как у можжевельника, называют шишкоягодой. Размножаются тисовые семенами (всхо-ды несут две семядоли), они способны также давать пневую по-росль и укореняться ветвями.
В дендрофлоре СССР это семейство представлено родом тис (Taxus) с двумя видами: тис ягодный (Т. baccata) и тис остро-конечный, или дальневосточный (Т. cuspidata).
Тис ягодный - дерево второй, редко первой величины, но может иметь вид кустарника. Крона его раскидистая, часто много-вершинная, плотная. Ствол ребристый, сбежистый, покрыт тонкой красновато-коричневой шелушащейся корой. Ветвление мутовча-тое, но имеются многочисленные межмутовчатые побеги. Они реб-ристые, голые, до 3-4 лет темно-зеленые, более старые - корич-невые. Хвоя расположена на побегах спирально, а на боковых ветвях - двурядно-гребенчато. Она более или менее мягкая, но
жестче пихтовой, сверху темно-зеленая, с продольным килем, снизу матовая, к стеблю крепится постепенно низбегающим че-решком, на вершинке имеет заостренный короткий шипик; длина хвои от 20 до 35 мм, ширина до 2,5 мм; опадает через 4-8 лет.
Растет тис очень медленно, живет свыше 2000 лет, в возраст половой зрелости вступает при произрастании на свободе с 20-25 лет, в насаждениях - с 70-120 лет. Его микро- и макростроби-лы расположены в пазухах листьев. Опыляется ветром до начала роста побегов, семена созревают осенью того же года. На побегах они расположены одиночно, каждое семя почти полностью погру-жено в сочный бокальчатый ариллус красного цвета. Ариллус сладковатый, съедобный, тогда как хвоя, молодые побеги и кора тиса ядовиты. Семена овально-яйцевидные, 6-8 мм длиной, буро-ватые, с мелкими точками.
Растение это чрезвычайно редкое, хотя ареал тиса довольно обширен. Отдельные местообитания и даже особи тиса встреча-ются на островах и по побережью Балтийского моря, в Беловеж-ской пуще, Предкарпатье и Карпатах, Крыму и на Кавказе. В на-стоящее время все местообитания тиса в СССР взяты под строгую охрану, а сам он занесен в «Красную книгу».
Тис очень теневынослив, теплолюбив и незимостоек, средне-требователен к влажности и плодородию почвы, отличается вы-сокой дымо- и газостойкостью и поэтому представляет большой интерес для озеленения. Ценен тис также большим разнообра-зием морфологических форм и способностью хорошо переносить искусственную стрижку и формовку кроны.
Тис остроконечный распространен на Дальнем Востоке (в При-морье, на Сахалине, Курилах). От т. ягодного отличается продол-говатыми почками, менее крупными (до 6 мм длиной), светло-коричневыми, без точек семенами, нежно-розовым ариллусом, охватывающим семя немногим больше чем наполовину. В лучших условиях местопроизрастания может достигать 15-20 м высотой и до 1 м в диаметре. Живет свыше 1500 лет. В молодости растет быстрее т. ягодного. Экологически с ним сходен, но отличается высокой зимо- и заморозкоустойчивостью (например, под Ленин-градом морозами не повреждается, тогда как т. ягодный здесь в суровые зимы может обмерзать до шейки корня или вымерзать совсем). По качеству древесины и декоративным свойствам не уступает т. ягодному. Заслуживает значительно более широкого использования в практике лесопаркового хозяйства и озеленения. Размножается семенами, черенками, образует корневые отпрыски и поросль от пня.
Как реликтовый вид с ограниченным ареалом т. остроконечный занесен в «Красную книгу СССР».
Контрольные вопросы
1. Каковы жизненные формы, характерные морфобиологические особенно-сти, роль в образовании лесов и кустарниковых зарослей Земли и СССР, хозяй-
ственное значение растений отдела голосеменные; какие классы, семейства и роды включает этот отдел?
2. Какими морфобиологическими особенностями характеризуются голосе-менные растения классов саговниковые, гинкговые и гнетовые; какие семейства, роды и важнейшие виды относятся к этим классам; каковы их роль в образовании древесной растительности и хозяйственное значение в СССР?
3. Назовите по-латински изучаемые семейства, роды и виды классов сагов-никовые, гинкговые и гнетовые.
4. Какова общая схема филогенетических связей растений класса хвойные в ранге подклассов, порядков и семейств?
5. Какими морфобиологическими особенностями и диагностическими при-знаками различия (жизненная форма, габитус кроны, окраска и структура коры, морфологическое строение побегов, почек, хвои, микро- и макростробилов, шишек, шишко-ягод, семян, всходов, долговечность, быстрота роста, фенологические осо-бенности, способы опыления и распространения семян), экологическими свойст-вами, географическим распространением и хозяйственным значением характери-зуются изучаемые роды и виды семейств араукариевые, сосновые, таксодиевые, кипарисовые и тисовые (здесь и далее по материалам глав 4 и 5 - со знанием латинских названий семейств, родов и видов)?
6. Каковы систематическое положение (семейство, род, подрод, секция), ареалы, морфологические признаки различия, биологические особенности, эколо-гические свойства, внутривидовые формы и хозяйственное значение видов деревь-ев - важнейших образователей группы темнохвойных формаций лесов СССР (пихт сибирской и белокорой, елей сибирской, европейской и аянской, сосны кед-ровой сибирской)?
7. Каковы систематическое положение, ареалы, морфологические признаки различия, экологические свойства, внутривидовые формы и хозяйственное значение видов деревьев - важнейших образователей группы светлохвойных формаций лесов СССР (сосны обыкновенной, лиственниц сибирской и Гмелина)?
8. Какие виды хвойных деревьев и кустарников флоры Крыма и Кав-каза, горных районов Средней Азии и Дальнего Востока занесены в «Красную книгу СССР»?
9. Какие виды хвойных интродуцентов СССР получили наиболее широкое распространение в практике лесного хозяйства и озеленения нашей страны; каково систематическое положение и географическое происхождение этих видов?
Глава 5
Дата: 2019-02-02, просмотров: 1451.
