Раздел биологии, изучающий условия существования растений и взаимосвязи между растительными организмами и средой, в ко-торой они обитают, называется экологией растений. Те элементы среды (свет, тепло, вода, воздух, почва и др.), которые влияют на растения, получили название экологических факторов. Эти фак-торы создают среду обитания, или условия местопроизрастания растений.

От этих понятий следует отличать условия существования, под которыми понимают совокупность жизненно необходимых экологи-ческих факторов, обусловливающих возможность существования растений (тепло, свет, вода, газовый состав атмосферы, элементы почвенного питания и др.). Например, белая акация (робиния) естественно растет в смешанных лесах восточных районов США при соответствующих этим районам условиях местопроизрастания. Однако условия существования белой акации имеют более широ-кую амплитуду. Поэтому в культуре белая акация распростране-на далеко за пределами своего естественного ареала, в том числе в СССР, и растет при совершенно иных условиях местопроиз-растания.

Растения определенным образом реагируют на воздействие экологических факторов. Такую реакцию называют экологической. Этой реакцией определяются экологические свойства (особенно-сти) растений, которые характеризуют отношение их к тем или иным экологическим факторам. Так, тис, пихта и самшит отли-чаются высокой теневыносливостью, а сосна обыкновенная и береза повислая могут произрастать только при условии хорошей освещенности. Лиственница Гмелина, растущая в Якутии, выдер-живает почти без повреждений зимние морозы до -70 °С, а бук лесной, распространенный в Карпатах, может вымерзнуть уже при температуре -30 °С. Поэтому каждый ботанический вид занимает в биосфере свою экологическую нишу - ту среду обитания, усло-вия существования которой в максимальной степени соответствуют

экологическим свойствам организмов. Возможность растений при-спосабливаться (адаптироваться) к различным условиям внешней среды и занимать соответствующие экологические ниши опреде-ляется экологической амплитудой видов. Тот экологический диапа-зон приспособительных возможностей, которого вид достигает в процессе эволюции и закрепляется в генотипе, составляет норму экологической реакции вида. Чем шире его экологическая ампли-туда, тем экологически пластичнее вид, т. е. тем более успешно он способен приспосабливаться к различным условиям внешней среды.

Диапазон действия любого экологического фактора на расте-ние понимают как область устойчивости, или толерантности, всегда ограниченную двумя кардинальными точками - макси-мума и минимума - критическим значением фактора, допускаю-щим возможность существования растения. Область фактора воздействия, в наибольшей мере соответствующая экологическим свойствам организма, составляет зону оптимума. Условия среды, в Которых какой-либо фактор или совокупность их выходят за пределы зоны оптимума и оказывают на растения угнетающее воздействие, называют экстремальными (аномально высокая и низкая температура, резкий дефицит влаги, высокая концентрация вредных солей в почве и т. д.).

По своему происхождению и влиянию на растения все эколо-гические факторы принято подразделять на пять основных групп: 1) климатические; 2) почвенно-грунтовые, или эдафические;

3) топографические, или орографические (факторы рельефа);

4) биотические (связанные с жизнедеятельностью биологиче-ских организмов); 5) антропогенные (прямое и косвенное воздей-ствие человека на растения и растительность).

Климатические, почвенно-грунтовые и топографические факто-ры составляют комплекс факторов абиотической среды, или косной природы, а факторы биотической группы (растения, животные и микроорганизмы составляют биотическую среду, или биоту пла-неты. Но само подразделение экологических факторов на груп-пы - прием в значительной мере методический, облегчающий их изучение, так как в природе экологические факторы тесно вза-имодействуют между собой и оказывают на растения совокупное влияние. Например, свет как энергетический фактор при фото-синтезе проявляет свое действие только при определенных темпе-ратуре и влажности; минеральные вещества почвы также исполь-зуются растением только при определенных температуре и влаж-ности. Если дерево растет на плодородной почве с достаточным увлажнением, но тепла в данное время недостаточно, то фото-синтез на этот период прекращается.

Иными словами, если какой-либо из факторов является фак-тором в минимуме или максимуме, то он ограничивает действие остальных факторов, даже если они очень благоприятны, и опре-

деляет конечный результат воздействия внешней среды на расте-ние; изменить этот результат можно только, сняв воздействие ог-раничивающего фактора. Подобное явление получило название закона ограничивающего фактора.

Могучими преобразователями абиотической среды являются сами растения. В природных условиях они испытывают воздейст-вие физико-химических факторов, в той или иной мере изменен-ных под влиянием растительных организмов. Даже одиночно растущее дерево затеняет пространство под кроной и изменяет его микроклимат, иссушает корнеобитаемый слой почвы, изменяет ее химический состав под кроной благодаря воздействию опада и корневым выделениям, потребляют из воздуха углекислоту, выде-ляют кислород и другие газообразные продукты обмена. Еще более сильное влияние на среду оказывают растительные сооб-щества (см. раздел 2.5). Поэтому различают понятия экотопа -первичного комплекса факторов абиотической среды и биотопа, или местообитания, абиотической среды, трансформированной средообразующей деятельностью живых организмов.

В дендрологии, как и в ботанике в целом, часто приходится пользоваться таким понятием, как флора и растительность. Фло-ра - совокупность всех видов растений, растущих на определен-ной территории. Можно различать флору Земли, континента, страны или какого-то отдельного района. Существует флера есте-ственная, или дикая (эволюционно сложившаяся), и культур-ная - созданная человеком. Видовой состав древесных растений той или иной части суши составляет ее дендрофлору (арборифло-ру), которая является составной частью флоры.

Растительность - совокупность фитоценозов на конкретной территории (фитоценоз - элементарный однородный участок ра-стительного покрова, растительное сообщество, обусловленное средой, естественным отбором и борьбой за существование; см. раздел 3.4).

Ниже рассмотрены основные группы экологических факторов и влияние их на древесные растения и растительность.