Тема 1.4. Учение об иммунитете
Поможем в ✍️ написании учебной работы
Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

Тема 1.4. Учение об иммунитете.

 

Содержание учебного материала

Понятие об иммунитете, его значение для человека и общества. Неспецифические и специфические факторы защиты, их взаимосвязь. Виды иммунитета. Основные формы иммунного реагирования. Иммунологические исследования, их значение. Серологические исследования: реакции агглютинации, преципитации, лизиса, связывания комплемента, нейтрализации токсина, их механизм и применение. Молекулярно-биологический метод диагностики: полимеразная цепная реакция, ее механизм и применение. Иммунный статус. Патология иммунной системы. Кожно-аллергические пробы. Медицинские иммунобиологические препараты: вакцины, иммуноглобулины и иммунные сыворотки, эубиотики, бактериофаги, иммуномодуляторы, диагностические препараты. Их состав, свойства и назначение.

 

Иммунная система человека

Иммунная система людей обеспечивает специфическую за­щиту организма от генетически чужеродных молекул и клеток, в том числе от всевозможных инфекционных агентов бактерий, вирусов, грибов и простейших.

К органам иммунитета относятся: тимус (вилочковая железа), фабрициева бурса у птиц и костный мозг у млекопитающих, се­лезенка и диффузно рассеянная или инкапсулированная лим­фоидная ткань. Функциональной основой всей иммунной сис­темы является сложный комплекс лимфоцитов и макрофагов, располагающихся в клеточной соединительной ткани.

Центральными называются те органы, в которых происходит формирование и созревание иммунокомпетентных клеток, а периферическими - органы, где эти клетки затем размножа­ются и функционируют.

Центральные органы иммунной системы — костный мозг и вилочковая железа, или тимус. Это органы воспроизведения кле­ток иммунной системы — «рождения», размножения, дифференцировки и «обучения» иммунокомпетентных клеток.

Костный мозг содержит полипотентные стволовые клетки, которые являются родоначальницами всех форменных элемен­тов крови и иммунокомпетентных клеток. В стволе костного мозга происходят дифференцировка и размножение популяции В-лимфоцитов, которые разносятся по всему организму крово­током. Здесь же образуются предшественники лимфоцитов, ко­торые впоследствии мигрируют в тимус и образуют популяцию Т-лимфоцитов. Фагоциты и их предшественники образуются в костном мозге.

Вилочковая железа располагается в верхней части загрудинного пространства. В тимусе находится большое количество эпи­телиальных клеток-тимоцитов, которые своими отростками об­разуют мелкоячеистую сеть, где располагаются лимфоциты.

Предшественники Т-лимфоцитов, образовавшиеся из ство­ловой клетки в костном мозге, поступают в тимус, активно раз­множаются и дифференцируются в зрелые Т-лимфоциты, спо­собные распознавать чужеродные антигенные детерминанты. Зрелые формы Т-лимфоцитов мигрируют с кровотоком из тиму­са в другие органы и ткани, заполняют Т-зоны лимфоузлов.

Периферические органы иммунной системы — селезенка, ап­пендикс, миндалины глоточного кольца, групповые лимфати­ческие фолликулы, лимфатические узлы, кровь, лимфа. В этих органах локализуются иммунокомпетентные клетки, прошедшие «обучение» в центральных органах иммунной системы, которые непосредственно осуществляют иммунный надзор. Они обеспе­чивают местный иммунитет слизистой оболочки кишки и ее просвета; местный иммунитет в носоглотке, ротовой полости и верхних дыхательных путях.

Лимфатические узлы выполняют функцию биологического сита, через них фильтруется лимфа, задерживаются и концент­рируются антигены.

Селезенка — орган, через который фильтруется кровь. В се­лезенке задерживаются антигены, оказавшиеся в кровотоке, и «состарившиеся» эритроциты. Здесь происходит антигенная стимуляция иммунокомпетентных клеток, развитие специфи­ческой иммунной реакции на антиген и обезвреживание пос­леднего.

 

 

Межклеточная кооперация

Принято различать следующие формы иммунного ответа: гу­моральный ответ, клеточный ответ, иммунологическая память и иммунологическая толерантность. В осуществлении иммунной защиты организма участвуют три вида клеток: фагоциты, Т- и В-лимфоциты. Деятельность этих клеток направлена на распоз­навание и уничтожение генетически чужеродных веществ, регу­ляцию функционирования компонентов иммунной системы и поддержание гомеостаза. Такая работа осуществляется в посто­янном взаимодействии всех типов иммунокомпетентных клеток, т.е. в условиях межклеточной кооперации.

Интерферон

А. Айзексом и Д. Линдерманом в 1957 году был открыт белок, который образуется в клетках макроорганизма, защищая их от вирусной инфекции. Этот белок получил название интерферон. Это группа соединений, которые вырабатываются клетками орга­низма при воздействии на них вирусов, а также других веществ экзогенного и эндогенного происхождения. Интерфероны по­вышают устойчивость клеток в отношении вирусов. Помимо про­тивовирусного действия интерфероны обладают также противо­опухолевой и иммуномодулирующей активностью. Защитные белки сыворотки крови - опсонины, пропердин, В-лизин, фибронектин. В зависимости от происхождения интерфероны раз­личаются по первичной структуре (аминокислотная по­следовательность) и функциям. Их подразделяют на три класса:

1) α-интерферон (лейкоцитарный), получают в культурах лейкоцитов крови доноров, используя в качестве интерфероногенов вирусы, не представляющие опасности для людей (вирусы осповакцины);

2) β-интерферон (фибробластный), получают в полуперевиваемых культурах диплоидных клеток человека. У этого препарата противоопухолевая активность превалирует над противовирусной;

3) γ-интерферон (иммунный), получают в перевиваемых куль­турах лимфобластоидных клеток под действием митогенов бактериального и растительного происхождения. Он отличается от предыдущих менее выраженным антивирус­ным эффектом на фоне значительного иммуномодулиру­ющего действия.

Свойства антигенов

Характерными свойствами антигенов являются; антигенность, специфичность и иммуногенность. Под антигенностью понимают способность антигена индуцировать в организме им­мунный ответ — выработку антител.

Специфичностью называют способность антигена избиратель­но реагировать со строго определенными антителами или кло­нами лимфоцитов.

Иммуногенность — способность антигена вызывать иммунную защиту макроорганизма. Понятие «иммуногенность» связано с микробными антигенами. Степень иммуногенности зависит от самого антигена (чужеродность, природа, химический состав, мо­лекулярная масса, структура, растворимость).

Чужеродность является обязательным условием для реализа­ции иммуногенных свойств. Иммуногенность зависит от приро­ды антигена. Наиболее иммуногенными свойствами обладают белки. В то же время липополисахариды (ЛПС), гликопротеи­ны, липопротеины способны активировать иммунную систему. Различают полноценные и неполноценные антигены.

Полноценные антигены обладают выраженной антигенностью и иммуногенностью. Такие вещества имеют большую молеку­лярную массу и большой размер молекулы в виде глобулы.

Неполноценные антигены не способны индуцировать иммун­ный ответ при введении в организм, так как обладают низкой иммуногенностью.

Антигены организма человека

Органы, ткани и клетки организма человека содержат боль­шое количество различных антигенов. В белке куриного яйца найдено 5 антигенов, а в сыворотке крови человека — около 16 антигенов. Белковые антигены характеризуются настолько вы­раженной видовой специфичностью, что это позволяет обнару­жить их различия у видов, близких друг к другу по происхожде­нию. Собственные антигены организма, которые, не проявляя своих антигенных свойств в норме, вызывают в определенных условиях образование антител (аутоантител), называются ауто­антигенами. В 1901 году Ландштейнер изучал антигенные свой­ства тканей человека. Наиболее важное значение имеют антиге­ны системы АВО и pH (резус-фактор) при проведении перели­вания крови, пересадке органов и тканей. Переливание пациен­ту крови, несовместимой по группе, приводит к развитию острого состояния — гемолитического шока. У резус-отрицатель- ной матери на резус-положительный плод вырабатываются ан- тирезусные антитела, которые могут прерывать беременность или способствуют развитию желтухи новорожденного. Аутогенные антигены — антигены собственного организма. В нормальных условиях они не вызывают реакции иммунной системы вслед­ствие либо иммунологической толерантности (невосприимчи­вость), либо недоступности для контакта с факторами иммуни­тета — это так называемые забарьерные антигены.

Антигены микробов

Каждый микроорганизм, как бы примитивно ни был устроен, содержит несколько антигенов. По расположению к бакте­риальной клетке различают жгутиковые (Н), соматические (О), капсульные (К) и другие антигены. Вирусы, бактерии, токсины являются антигенами, так как способны индуцировать иммуно­глобулины и взаимодействовать с ними в иммунологических ре­акциях.

Жгутиковые Н-антигены входят в состав бактериальных жгу­тиков. Н-антиген представляет собой белок флагеллин. Он раз­рушается при нагревании, а после обработки фенолом сохраня­ет свои антигенные свойства.

Соматический О-антиген заключен в содержимое клетки, в ее соме, поэтому и такое название. О-антиген грамотрицательных бактерий связан с ЛПС клеточной стенки.

Капсульные К-антигены содержат кислые полисахариды и рас­полагаются более поверхностно, чем О-антигены. Они выявле­ны у пневмококков, клебсиелл и других бактерий.

Антигены вирусов

В каждом вирионе любого вируса содержатся различные ан­тигены. Различают несколько групп антигенов: ядерные, капсидные, суперкапсидные. На поверхности некоторых вирусных частиц встречаются особые В-антигены — гемагглютинин и нейраминидаза. Антигены многих вирусов отличаются высокой сте­пенью изменчивости, что связано с мутациями, которые часто происходят в их генетическом аппарате.

 

Виды и формы иммунитета

Естественный иммунитет передается по наследству в ряду многих поколений. Так как он обусловлен генотипом, то его на­зывают генотипическим. Он обеспечивает гомеостаз, т.е. посто­янство химического и клеточного состава его внутренней среды. Примером естественного иммунитета является невосприимчи­вость человека к чуме собак, рогатого скота и другим заболе­ваниям животных, которые, в свою очередь, не восприимчивы к возбудителям гонореи, менингита и кори.

Приобретенный антимикробный иммунитет вырабатывается в процессе жизни в природных условиях или вызывается искусст­венным путем. Самой ранней формой приобретенного иммуни­тета является врожденный иммунитет. Обусловлен он тканевой реактивностью, которая, в свою очередь, определяется недоразви­тием ЦНС и эндокринных желез. Поскольку врожденный им­мунитет обеспечивается также пассивной передачей антител че­рез плаценту, а далее при грудном вскармливании с молоком матери, то его часто называют материнским и плацентарным. Продолжительность врожденного иммунитета зависит от дли­тельности кормления. Приобретенный иммунитет может быть активным и пассивным.

Активный иммунитет формируется после перенесенного за­болевания или искусственного введения в организм какого-либо антигена в составе вакцинных препаратов. При этом происхо­дит активная перестройка иммунной системы организма, в ре­зультате которой синтезируются специфические антитела, спо­собные взаимодействовать с микроорганизмами или их ток­синами.

Постинфекционный — возникает у человека в результате забо­левания или незаметного инфицирования. Этот вид иммуните­та предохраняет организм от повторного заболевания — реин­фекции. Появляется на второй неделе после инфицирования и продолжается в течение нескольких месяцев или лет. Развитие постинфекционного иммунитета сопровождается гибелью па­тогенных микроорганизмов и полным освобождением организ­ма от них. Такой вид иммунитета называют стерильным. Если же иммунологическая перестройка организма не вызывает гибели возбудителя, а лишь затормаживает его развитие, иммунитет называют нестерильным.

Нестерильный иммунитет обусловливает невосприимчивость к новому заражению (суперинфекции) и существует до тех пор, пока в организме остается микроб.

Приобретенный искусственный иммунитет делят на активный и пассивный. Активный воспроизводится вакцинами, а пассив­ный — иммунными сыворотками и гамма-глобулинами.

Поствакцинальный иммунитет создается через 10-14 дней и продолжается в зависимости от качества вакцины и индивиду­альных особенностей организма от нескольких месяцев до 5 лет и более.

Пассивный иммунитет формируется в результате введения в организм готовых антител, взятых из другого иммунного организма. Например, если у переболевшего корью человека взять сыворотку крови и ввести ее здоровому ребенку, то после­дний становится невосприимчивым к данному заболеванию. Пассивный иммунитет, создаваемый сыворотками и гамма-глобу­линами, возникает — в зависимости от путей их введения в орга­низм человека — через несколько часов, самое позднее — спустя сутки, и продолжается в течение месяца.

По направленности действия к различным группам микробов или их токсинам иммунитет делят на антимикробный и анти­токсический. В свою очередь антимикробный иммунитет под­разделяют на антибактериальный, антипаразитарный, противо­грибковый. В качестве самостоятельного выделяют антивирус­ный иммунитет.

 

 

 

Иммунологическая память

Под иммунологической памятью понимают способность орга­низма отвечать на повторную встречу с антигеном более интен­сивно, чем на первую, которая приобретается в результате пред­шествовавшей иммунизации тем же антигеном. Вторичный им­мунный ответ обусловлен наличием клеток памяти в организме переболевших или вакцинированных людей. Клетки памяти — часть долгоживущих В-лимфоцитов, которые переходят в состо­яние покоя после 2—3 делений. Они находятся в организме го­дами и обусловливают анамнестические реакции. Их память в виде иммунологической информации о предшествующем анти­генном стимуле обеспечивает способность отвечать более уси­ленной продукцией антител на ревакцинацию или повторное заболевание.

Иммунологическая толерантность — явление, противополож­ное иммунному ответу и иммунологической памяти, проявляю­щееся в том, что на введение антигена вместо выработки имму­нитета в организме развивается ареактивность, инертность, от­сутствие ответа на антиген. Иммунологическую толерантность вызывают антигены, которые получили название толерогены. Наибольшей толерогенностью обладают полисахариды.

Серологические исследования

Реакции иммунитета — это реакции между антигеном и анти­телом или между антигеном и сенсибилизированными лимфо­цитами (повышенная чувствительность), которые происходят в живом организме и могут быть воспроизведены в лаборатор­ных условиях. Реакции антигена с антителом называются серологическими, или гуморальными, потому что участвующие в них антитела (иммуноглобулины) всегда находятся в сыво­ротке крови.

Реакции антигена с сенсибилизированными лимфоцитами называются клеточными (серологические реакции).

Серологические реакции — реакции взаимодействия между ан­тигеном и антителом — протекают в две фазы:

1) я специфическая (образование комплекса антигена и соот­ветствующего ему антитела). Видимого изменения в этой фазе не происходит, но образовавшийся комплекс становится чувстви­тельным к неспецифическим факторам, находящимся в среде (электролиты, комплемент, фагоцит);

2) я неспецифическая. В этой фазе специфический комплекс антитело—антиген взаимодействуете неспецифическими фак­торами среды, в которых происходит реакция.

Их взаимодействие — склеивание, растворение. Характер ви­димой фазы серологических реакций зависит от состояния ан­тигена и условий среды, в которой происходит его взаимодей­ствие с антителом. Различают реакции агглютинации, преци­питации, иммунного лизиса, связывания комплемента.

 

 

Реакции, происходящие в присутствии антител Антигены, взаимодействующие с антителами Неспецифические компоненты реакции
Агглютинация Гемагглютинация Бактерии Эритроциты Электролиты (изотонический раствор)
Преципитация Белки, экстракты ор­ганов и тканей; лиза­ты, гаптены Тоже
Иммунный лизис: бактериолизис, гемолиз, цитолиз Бактерии Эритроциты Другие клетки Комплемент
Реакция связыва­ния комплемента Гаптены, экстракты, лизаты, полные анти­гены, клетки  
Нейтрализация Токсины, вирусы Электролиты
Фагоцитоз Бактерии Фагоциты

 

Применение серологических реакций:

1) Серодиагностика — выявление антител в сыворотке боль­ного.

2) Идентификация — определение вида или типа антигена, выделенного от больного микроорганизма.

 

Цель исследования Антиген Антитело Положительный результат реакции  
Определение анти­тел (серодиагно­стика) Известный (диагности- кум) Сыворотка больного В сыворотке больного есть антитела к из­вестному антигену
Определение анти­гена (идентифи­кация) Неизвестный Иммунная (диагности­ческая сы­воротка) Изучаемый анти­ген идентичен тому, которым иммунизировали животное

 

Серологические реакции применяют также для определения активности (титра) сывороток и в научных исследованиях.

РА-реакция агглютинации — это склеивание и выпадение в осадок микробов или других клеток под действием антител вприсутствии электролита (изотонического раствора натрия хло­рида). Образовавшийся осадок называют агглютинатом.

РГА - реакция гемагглютинации

1РГА - относится к серологическим. В этой реакции эритро­циты агглютинируются при взаимодействии с соответствующи­ми антителами (гемагглютининами). Реакцию широко исполь­зуют для определения группы крови.

2РГА — не является серологической. В ней склеивание эрит­роцитов вызывают не антитела, а особые вещества, образуемые вирусами. Например, вирус гриппа агглютинирует эритроциты кур и морских свинок, вирус полиомиелита — эритроциты бара­на. Эта реакция позволяет судить о наличии того или иного ви­руса в исследуемом материале.

Реакция торможения гемагглютинации. Это серологическая реакция, в которой специфические противовирусные антитела, взаимодействуя с вирусом (антигеном), нейтрализуют его и ли­шают способности агглютинировать эритроциты, т.е. тормозят реакцию гемагглютинации. Высокая специфичность реакции торможения гемагглютинации (РТГА) позволяет с ее помощью определить вид и даже тип вирусов, обнаруженных при поста­новке РГА.

Реакция непрямой гемагглютинации. Реакция непрямой (пас­сивной) гемагглютинации (РНГА) основана на том, что эритро­циты, если на их поверхности адсорбировать растворимый анти­ген, приобретают способность агглютинировать при взаимодей­ствии с антителами к адсорбированному антигену.

При помощи РНГА можно определять неизвестный антиген, если на эритроциты адсорбировать заведомо известные антите­ла. Реакцию гемагглютинации можно ставить в объеме 0,025 мл (микрометод), пользуясь микротитратором Такачи.

Реакция преципитации. В реакции преципитации происхо­дит выпадение в осадок специфического иммунного комплекса, состоящего из растворимого антигена (лизата, экстракта, гаптена) и специфического антитела в присутствии электролитов. Образующееся в результате этой реакции мутное кольцо или оса­док называют преципитатом. От реакции агглютинации эта ре­акция в основном отличается размером частиц антигена. Реак­цию преципитации обычно применяют для определения анти­гена при диагностике ряда инфекций (сибирская язва, менин­гит); в судебной медицине — для определения видовой принад­лежности крови, спермы; в санитарно-гигиенических исследо­ваниях — при установлении фальсификации продуктов; с ее по­мощью определяют филогенетическое родство животных и растений. Для реакции необходимы:

· антитела (преципитины) — иммунная сыворотка с высо­ким титром антител. Титр преципитирующей сыворотки устанавливают по наибольшему разведению антигена, с которым она дает реакцию. Сыворотку обычно применя­ют неразведенной или в разведении 1:5—1:10;

· антиген — растворимые вещества белковой или липоидно-полисахаридной природы (полные антигены и гап­тены);

· изотонический раствор. Основные методы проведения ре­акции преципитации: реакция кольцепреципитации и реакция преципитации в агаре (геле).

Реакция лизиса (иммунный цитолиз). Иммунный лизис — это растворение клеток под воздействием антител при обязатель­ном участии комплемента. Для реакции необходимы:

антиген — микробы, эритроциты или другие клетки;

антитело (лизин) — иммунная сыворотка, реже — сыворотка больного. Бактериолитическая сыворотка содержит антитела, участвующие в лизисе бактерий; гемолитическая — гемолизи­ны, способствующие лизису эритроцитов; для лизиса спирохет нужны спирохетолизины, клетки цитолизина.

Комплемент — больше всего комплемента в сыворотке морс­ких свинок. Эту сыворотку обычно используют в качестве комп­лемента. Свежий (нативный) комплемент нестоек и легко раз­рушается при нагревании, встряхивании, хранении, поэтому пользоваться им можно не дольше двух дней после получения. Для консервации комплемента к нему добавляют 2%-ную бор­ную кислоту и 3%-ный сульфат натрия. Такой комплемент мож­но сохранять при 4 °С до двух недель. Чаще применяют сухой комплемент. Перед употреблением его растворяют в изотони­ческом растворе до первоначального объема.

Реакция связывания комплемента РСК — основана на том, что специфический комплекс антиген—антитело всегда адсорбиру­ет на себе (связывает) комплемент. Эту реакцию широко приме­няют при идентификации антигенов и в серодиагностике ин­фекций, особенно заболеваний, вызванных спирохетами (реак­ция Вассермана), риккетсиями и вирусами. РСК— сложная се­рологическая реакция. В ней участвуют комплемент и две системы антиген—антитело.

Иммунный статус

Иммунный статус — структурное и функциональное состоя­ние иммунной системы индивидуума, определяемое комплек­сом клинических и лабораторных иммунологических показате­лей. Иммунный статус (иммунный профиль, иммунореактивность) характеризует способность организма данного конкретного ин­дивидуума к иммунному ответу на определенный антиген в дан­ный момент времени. Оценка иммунного статуса организма на­чинается с ориентировочного клинического этапа: анамнез, ча­стота инфекционных заболеваний; лабораторные исследования в иммунологической лаборатории. Оценку иммунного статуса проводят в клинике при трансплантации органов и тканей, при аутоиммунных и других иммунопатологических заболеваниях, тяжелых аллергиях, онкологических, инфекционных и многих соматических болезнях.

 

 

Для заключения о состоянии иммунной системы необходи­мо руководствоваться:

1) данными общего клинического обследования;

2) состоянием факторов неспецифической резистентности;

3) показателями гуморального иммунитета;

4) показателями клеточного иммунитета;

5) результатами дополнительных тестов.

Данные общего клинического обследования включают жало­бы пациента, анамнез, описание клинического состояния. За­канчиваются клинические исследования общим анализом кро­ви, определением абсолютного числа лимфоцитов и фагоцитов.

Для оценки состояния факторов неспецифической резистент­ности выявляют состояние системы фагоцитоза и комплемента. При необходимости определяют содержание интерферона и лизоцима. Функциональную активность фагоцитов определяют по их подвижности, адгезии, способности к поглощению бакте­рий, дезгрануляции клеток, внутриклеточному килингу и образованию активных форм кислорода. С этой целью исполь­зуют такие тесты, как фагоцитарный индекс, НСТ-тест (нитро-синий тетразолий), хемилюминесценцию и др. Для оценки си­стемы комплемента обычно проводят титрование в реакции ге­молиза.

Гуморальное звено иммунитета оценивают по содержанию иммуноглобулинов разных классов в сыворотке крови, титру спе­цифических антител, ГНТ, количеству В-лимфоцитов в перифе­рической крови, их бласттрансформации под действием В клеточных митогенов. Состояние клеточного звена иммунитета определяют по количеству Т-лимфоцитов и их субпопуляций в периферической крови, бласттрансформации под действием Т-клеточных митогенов, содержанию гормонов тимуса, уровню секретируемых цитокинов, а также по кожным пробам с аллерге­нами. Для проведения кожных проб используют аллергены, к которым в норме должна быть сенсибилизация у большинства людей (например, проба Манту с туберкулином).

Кожные пробы, основанные на аллергических реакциях за­медленного типа, — наиболее простой и доступный способ оцен­ки клеточного иммунитета. В качестве дополнительных тестов для оценки иммунного статуса можно использовать определе­ние бактерицидности сыворотки крови, титрование комплемен­та, содержание С-рективного белка, ревматоидных факторов и других аутоантител в сыворотке крови.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы способы и методы защиты от генетически чужеродных веществ?

2. Перечислите виды иммунитета.

3. 3 Определите явления фагоцитоза.

4. Выявите клеточные факторы неспецифической защиты организма.

5. Особенности иммунокомпетентных клеток.

6. Что такое серологические реакции? Их механизм применения.

7. ПЦР применение.

8. Перечислите иммунобиологические препараты.

9. Дайте определение иммуномодуляторам.

10. Что относится к центральным органам иммунной системы человека?

 

 

Тема 1.4. Учение об иммунитете.

 

Содержание учебного материала

Понятие об иммунитете, его значение для человека и общества. Неспецифические и специфические факторы защиты, их взаимосвязь. Виды иммунитета. Основные формы иммунного реагирования. Иммунологические исследования, их значение. Серологические исследования: реакции агглютинации, преципитации, лизиса, связывания комплемента, нейтрализации токсина, их механизм и применение. Молекулярно-биологический метод диагностики: полимеразная цепная реакция, ее механизм и применение. Иммунный статус. Патология иммунной системы. Кожно-аллергические пробы. Медицинские иммунобиологические препараты: вакцины, иммуноглобулины и иммунные сыворотки, эубиотики, бактериофаги, иммуномодуляторы, диагностические препараты. Их состав, свойства и назначение.

 

Дата: 2019-02-02, просмотров: 259.