Предмет физиологии высшей нервной деятельности и ее место в системе других наук
Поможем в ✍️ написании учебной работы
Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

Предмет физиологии высшей нервной деятельности и ее место в системе других наук

Предмет физиологии высшей нервной деятельности и ее место в системе других наук

Физиология высшей нервной деятельности (Павлов И.П.) изучает нервные механизмы сложного поведения животных и мыслительной активности человека, относящиеся к их психической деятельности.

Физиологическая психология (Вундт В.) – исследование физиологических основ психологической деятельности.

Психологическая физиология (Лурия А.Р.) – наука о физиологических основах целостных форм психической деятельности человека.

Нейропсихология – изначально: отрасль клинической психологии, изучающая мозговые основы психической деятельности; междисциплинарная наука, изучающая взаимосвязи структуры и функционирования головного мозга с психическими процессами и поведением.

Основная проблема, решаемая в данном круге наук - проблема соотношения мозга и психики.

-тождественность физиологического и психического;

- параллелизм физиологического и психического (независимость);

- взаимодействие физиологического и психического;

- в парадигме системной психофизиологии: психологическое и физиологическое описание поведения оказываются частными описаниями одних и те же системных процессов, психическое и психологическое однопричинно и одномоментно.

Проблема соотношения мозга и психики имеет также такой аспект как вопрос о локализации психических функций:

- локализационизм: определяет психологические функции как единые, неразложимые на компоненты «психические способности», осуществляемые ограниченными участками коры мозга - соответствующими мозговыми «центрами»;

критики локализационизма («узкого локализационизма») называют его «современной френологией».

Историческая справка:

Френология - учение, созданное Галлем и доказывавшее связь между известными душевными функциями и психическими особенностями животных и человека, с одной стороны, и наружной формой их черепа, с другой. Френология основывалась на следующих априорных положениях: головной мозг есть исключительный орган всех духовных, психических функций животных и человека; он не представляет единого аппарата, но состоит из ряда отдельных нервных механизмов, заведующих отдельными душевными функциями и душевными влечениями. Головной мозг таким образом разбивается на отдельные участки, коим отвечают определенные способности и влечения.

- Антилокализационизм - определяет психологические функции как единые, неразложимые на компоненты «психические способности», осуществляемые ограниченными участками коры мозга — соответствующими мозговыми «центрами».

- Подход системной динамической психофизиологии - описывает мозг как субстрат психических функций, который работает как единое целое, состоящее из множества высокодифференцированных частей, каждая из которых выполняет свою специфическую роль. Непосредственно с мозговыми структурами следует соотносить не всю психическую функцию и даже не отдельные ее звенья, а те физиологические процессы (факторы), которые осуществляются в соответствующих структурах. Нарушение этих физиологических процессов приводит к появлению первичных дефектов, распространяющихся на целый ряд взаимосвязанных психических функций.

Методы исследования

Локальные разрушения мозга

Цель: определение топографии психических функций, в ряде случаев - их биохимической основы.

Основные направления.

1. Изучение проявлений в протекании психических функций и в поведении последствий локальных поражений головного мозга (травм, кровоизлияний, образования опухолей и т.д.).

2. Локальные разрушения головного мозга животных (моделирование) и перенос данных на человека.

3.Локальные разрушения мозга по медицинским показаниям. Сейчас практически не используются, но ранее позволили выявить существование структур, ответственных за отдельные психические процессы, и интегративное функционирование структур.

Разрушающее воздействие может осуществляться следующими способами.

· Перерезка отдельных нервных путей или полное отделение структур. Например, комиссуротомия: разделение полушарий путем рассечения межполушарной связки — мозолистого тела, применялась для купирования тяжелых приступов эпилепсии путем; лоботомия: отделение фронтальной коры, применялось в 50-е гг. XX в. для остановки навязчивого и асоциального поведения.

· Разрушение структур при пропускании постоянного тока (электролитическое разрушение) или тока высокой частоты (термокоагуляция) через введенные в соответствующие участки мозга электроды.

· Хирургическое удаление ткани мозга скальпелем или отсасыванием с помощью специального вакуумного насоса.

· Химические разрушения с помощью специальных препаратов, истощающих запасы медиаторов или разрушающих нейроны.

· Обратимое функциональное разрушение. Достигается за счет охлаждения, местной анестезии, применения электрического тока и других приемов.

Примеры полученных результатов.

1. Данные о межполушарной асимметрии, полученные путем комиссуротомии или функционального кратковременного выключения полушарий.

Например, при выключения полушарий на небольшое время с помощью электрических шоков у больных с психическими заболеваниями профессор В.Л. Деглин из Санкт-Петербурга предлагал своим испытуемым логические задачи типа: «Все обезьяны могут лазить по деревьям. Крот – обезьяна. Может ли крот лазить по деревьям?» Когда после электросудорожной терапии к больному возвращалась возможность отвечать на вопросы (хотя одно из полушарий еще оставалось намного более угнетенным, чем противоположное), те, у кого выключали левое полушарие, отвечали на этот вопрос отрицательно, а те, у кого подавляли правое полушарие, – положительно. Люди с выключенным правым полушарием и сохранной функцией левого не могли вообразить себе крота, карабкающегося по деревьям. На прямой вопрос, представляют ли они себе это, они отвечали отрицательно. Однако в своих ответах они строго и не критично следовали формальному условию задачи, не задумываясь о степени соответствия этих условий реальности: если крот назван обезьяной, а обезьяны лазят по деревьям, значит, и крот может это делать.

2. Выявление роли фронтальной коры в организации и планировании поведения, формировании побуждения к действию, полученные в результате проведения лоботомии.

3. Данные о роли коры больших полушарий в формировании эмоций, полученные на основании наблюдения за больными с поражениями разных участков коры.

4. Описание подкорковых мотивационных центров при разрушении различных областей мозга у животных.

Рис. 1. Пример влияния разрушения центров мотивации на пищевое поведение животных.

Томографические методы

Томографические методы (томэ – греч. – срез) - основаны на получении срезов мозга с помощью специальных техник. Первый компьютерный томограф был создан в 1973 г., авторы – Кормак и Хаунсфилд – были удостоены премии в области медицины и физиологии в 1979 г..

Компьютерная томография (КТ) — дает изображения малейших изменений плотности мозгового вещества.

Цель: получение послойного изображения мозга. Используется для исследования повреждений мозга (последствий инсульта, рассеянного склероза, локализации детлей и т.д.) Не дает сведений о протекании психических процессов. Полезна для сопоставления поведения и локализации повреждений мозга.

В установке источник рентгеновких лучей вращается в одной плоскости вокруг головы, а рентгеновские детекторы постоянно фиксируют интенсивность проходящего сквозь голову излучения. Компьютерные программы преобразуют полученные данные в рисунки срезов мозга разной глубины, до 0.5 мм. Метод позволяет различать ткани, незначительно отличающиеся между собой по поглощающей способности. Измеренные излучение и степень его ослабления получают цифровое выражение.

Для увеличения информативности применяют контрастные вещества, например, верографин (содержит иод).

Реоэнцефалография

Реоэнцефалография состоит в регистрации сопротивления всей головы – пассивных электрических характеристик между электродами на кожных покровах. Динамика величины сопротивления связана с изменениями кровенаполнения мозга за счет сердечного выброса.

Цель: получение информации о тонусе, эластичности стенки и реактивности сосудов мозга, периферическом сосудистом сопротивлении, величине пульсового кровенаполнения.

Электромиография

Электромиография - это метод исследования электрической активности мышц в покое и во время их сокращения.

При обработке миограммы сигналы выпрямляются и суммируются – считается плотность под графической кривой.

Электроокулография

Электроокулография - это регистрация электрической активности, возникающей при движениях глаз.

Роговица глаза имеет положительный заряд относительно сетчатки, что создает постоянный потенциал (корнеоретинальный).При изменении положения глаз происходит переориентация этого потенциала, который и фиксируется электроокулографом. Линия на электроокулограмме, когда взгляд направлен вперед, принимается за нулевую.

Цели:

-контроль артефактов, связанных с движением глаз, при записи ЭЭГ;

- изучение движений глаз при разглядывании какого-либо объекта.

 

Рисунок 1. Пример движений глаз при рассматривании объекта

Свойства нервной системы

Возбудимость

Возбудимость – это свойство клетки генерировать потенциал действия (ПД) на раздражение; частный случай раздражимости. Возбудимость как свойство ЦНС делает возможным протекание психических процессов.

Возбудимые клетки (способные генерировать потенциал действия):

- нервные клетки;

- мышечные клетки;

- некоторые секреторные клетки.

Можно ли к возбудимым клеткам отнести рецепторные? Рецепторы бывают первичные, это окончания дендритов чувствительных нейронов, и они генерируют ПД, либо вторичные – тогда это клетки, генерирующие рецепторный потенциал.

Потенциал действия -

это быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных и мышечных клеток (волокон); активный электрический сигнал, с помощью которого осуществляется передача информации в организме человека и животных. Основан на быстро обратимых изменениях ионной проницаемости клеточной мембраны.

Потенциал покоя -

разность потенциалов между содержимым клетки (волокна) и внеклеточной жидкостью, существующая у живой клетки в состоянии физиологического покоя.

Рисунок 1. Схема возникновения потенциала действия на мембране нейрона.

Рисунок 2. Потенциал покоя и потенциал действия.

Рефлекторная теория

Принцип структурности -

Каждая рефлекторная реакция осуществляется с помощью определенных структур, и чем больше структурных элементов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее. В мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре.

Виды рефлексов

I.Врожденные-приобретенные.

-Безусловные рефлексы.

-Условные рефлексы.

II. Степень сложности.

- Простые рефлексы.

-Сложные рефлексы.

Свойства условных рефлексов

Генерализация -

распространение реакции на другие, сходные стимулы. На уровне мозга – иррадиация (распространие) возбуждения по коре.

Генерализация зачастую лежит в основе возникновения фобий.

Дифференциация -

процесс, обратный генерализации. Формирование реакции лишь на тот стимул, который подкрепляется, угашение реакции на сходные с ним стимулы. На уровне мозга наблюдается концентрация возбуждения в локальной зоне.

Угасание -

неподкрепляемая реакция угасает. Угасший рефлекс восстанавливается легче по сравнению с формированием нового.

Возбуждение и торможение

Возбуждение и торможение являются процессами, которые лежат в основе высшей нервной деятельности, в основе поведения. Взаимодействие этих процессов, их движение по коре полушарий и их последовательная смена позволяет осуществлять психические процессы. Все реакции организма обусловлены возбуждением определенных групп нервных клеток, а их прекращение - развитием торможения.

Возбуждение - это ответная реакция на раздражение, представляет собой биологический процесс, приводящий к изменениям обмена веществ и электрического потенциала клеточной мембраны и появлению биопотенциала.

Торможение - это процесс, выражающийся в предотвращении или угашении возбуждения.

Врожденные процессы нервной системы - безусловное возбуждение и безусловное торможение, на их основе в онтогенезе формируются условное возбуждение и условное торможение.

Сам процесс формирования условного рефлекса заключается в образовании связи между двумя очагами возбуждения, вызванными условным и безусловным раздражителями.

Доминанта - очаг возбуждения в центральной нервной системе, временно определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения. Доминирующий нервный центр (или группа центров) обладает повышенной возбудимостью и способностью стойко удерживать это состояние и тогда, когда первоначальный стимул уже не оказывает активирующего воздействия (инертность). Суммируя относительно слабые возбуждения др. центров, доминанта одновременно воздействует на них тормозящим образом. Основные положения учения о доминанте как общем принципе работы нервных центров сформулировал А. Ухтомский на основании выполненных им и его сотрудниками экспериментальных исследований (1911—1923).

Виды торможения

И.П. Павлов разделял все типы торможения на внешнее и внутреннее.

1. Внешнее торможение - реакция на внешний или внутренний стимул, затормаживающая условный рефлекс.

Любой посторонний раздражитель приводит к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, который ослабляет (или, в других случаях, усиливает) условно-рефлекторную деятельность. Новый очаг возбуждения, возникший в коре, является внешним по отношению к дуге выполняемого рефлекса. Внешнее торможение представляет собой врожденное безусловное свойство нервной системы.

Выделяют типы внешнего торможения:

· гаснущее, когда действующий раздражитель постепенно перестает вызывать ориентировочный рефлекс;

· неугасающее, возникающее при наличии какой-либо физиологической потребности или патологического процесса в организме;

· запредельное (охранительное) торможение, возникающее в нервной системе в ответ на очень сильные раздражители, когда работоспособность нервных клеток достигает предела, направлено на предохранение нервных клеткок от истощения.

2. Внутреннее (активное, условное) торможение. Наряду с образованием положительных условных рефлексов, в индивидуальной жизни животного образуется внутреннее торможение, служащее основой тормозных, или отрицательных, условных рефлексов. Такое торможение называют активным, или условным.

Выделяют виды условного торможения.

· Угасательное - в том случае, если условный раздражитель не сопровождается подкреплением, в результате этого постепенно теряет свое сигнальное значение, и рефлекс на него угасает.

Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более "молодые" и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем "старые", прочные условно-рефлекторные связи. При угасании условного рефлекса происходит не просто разрыв условно-рефлекторной связи, а развивается активный тормозной процесс в коре головного мозга, который и подавляет условно-рефлекторную связь. Это положение подтверждается тем, что полностью угашенный условный рефлекс через некоторое время вновь восстанавливается.

Угасание условных рефлексов - биологически важное приспособление. Благодаря ему организм перестает напрасно тратить энергию - реагировать на сигнал, утративший свое значение. В силу данного обстоятельства, термин "условный рефлекс" в физиологии часто заменяется термином "временная связь".

· Дифференцировочное - развивается в коре головного мозга в том случае, если необходимо отличить один внешний раздражитель, являющийся условно-рефлекторным сигналом, от другого, сходного с ним раздражителя, который сигналом не является.

Дифференцировочное торможение участвует в образовании любого условного рефлекса, особо важно при формировании двух двигательных рефлексов на два различных раздражителя.

· Запаздывательное - при отсрочке подкрепления реакция оттормаживается и наступает в нужный момент. Позволяет экономить энергию.

Скорость образования внутреннего торможения зависит от индивидуальных особенностей ЦНС (соотношение процессов торможения и возбуждения, возрастные изменения и т.д.), от силы раздражителя (чем сильнее раздражитель, тем быстрее он становится тормозным).

Иногда постороннее раздражение, вызывающее сильную оборонительную реакцию, препятствует развитию внутреннего торможения и способствует проявлению угашенных условных рефлексов. Это явление называется растормаживанием.

На клеточном уровне выделяют следующие виды торможения.

I. По локализации.

1.Пресинаптическое торможение - осуществляется в пресинаптических элементах, связано с угнетением проведения нервных импульсов в аксональных окончаниях. Вставной тормозной аксон выделяет тормозной медиатор, который вызывает деполяризацию в постсинаптической мембране возбуждающего аксона. Возникшая деполяризация тормозит вход Са2 + из синаптической щели, приводит к снижению выброса возбуждающего медиатора в синаптическую щель, все это результирует в торможении реакции.

2.Постсинаптическое торможение - обусловлено выделением пресинаптическим окончанием аксона тормозных нейронов тормозного медиатора (ГАМК, глицин), который снижает или тормозит возбудимость мембран сомы и дендритов возбуждающего нейрона, с которым он контактирует, путем гиперполяризации мембраны.

Тормозные нейроны ЦНС – это специализированные вставочные нейроны, или интернейроны.

Виды тормозных нейронов:

1) клетки Реншоу;

2) клетки Уилкинсона;

3) грушевидные клетки Пуркинье (в мозжечке);

4) звездчатые клетки коры больших полушарий.

Некоторые медиаторы постсинаптического торможения:

1) гамма-аминомасляная кислота (ГАМК);

2) глицин;

3) норадреналин, дофамин, серотонин;

4) эндогенные бензодиазепины (эндозепины);

5) эндогенные опиоиды (эндорфины, энекефалины и др.), фактор J.

Нервные центры

Свойства нервных центров

· Одностороннее проведение возбуждения. Возможно благодаря существованию межнейронных синапсов. Синапсы передают возбуждение только в одном направлении, а именно от пре- к постсинаптической мембране, обеспечивая передачу информации строго с афферентных систем на эфферентное.

· Центральная задержка. Общее время проведения возбуждения определяется силой возбуждения и протяженностью рефлекторной дуги, а также свойствами ее нейронов и синапсов. Из всех элементов рефлекторной дуги, участвующих в проведении импульсов, медленнее всего возбуждение проводится через нервные центры. Это происходит вследствие наличия в нервных центрах большого числа синапсов, обуславливающих синаптическую или центральную задержку. Центральная задержка связана с большим числом вставочных нейронов в нервных центрах. Большое число синапсов удлиняет время проведения возбуждения в силу временных затрат на выделение медиатора, взаимодействие медиатора с рецептором, формирование потенциала действия.

· Трансформация ритма. Частота импульсов на входе и выходе из нервных центров может быть неодинаковой: нервные центры могут менять частоту импульсов (трансформировать частоту). (1) Снижение частоты импульсов - увеличение рефрактерного периода в нервных центрах и соответствующее в связи с этим уменьшение лабильности. (2) Обратная трансформация, то есть увеличение частоты импульсации. Смена редких импульсов на более частые связана во-первых, с задержкой следовой электроотрицательности, что ведет к появлению очередного потенциала действия; во-вторых, задержка во времени постсинаптической деполяризации, что предоставляет возможность сформироваться нескольким дополнительным потенциалам действия.

· Последействие - сохранение возбуждения после того как раздражитель уже перестал действовать на центр. Выделяют кратковременное и долговременное последействия. Описано два основных механизма последействия. Во-первых, это задержка постсинаптической деполяризации, во-вторых - циркуляция импульсов по замкнутым нервным цепям, т. е. их реверберация. Благодаря существованию этих замкнутых кольцевых нервных связей возбуждение долго сохраняется в нервных центрах.

· Суммация возбуждения. Впервые была описана И. М. Сеченовым в 1863 году. Может быть последовательной или одновременной (пространственной). Последовательная суммация происходит в случаях, когда с одного рецепторного поля к нервному центру через короткий интервал времени поступают два возбуждения, причем суммированное возбуждение больше по величине, чем арифметическая сумма отдельно взятых двух возбуждений (отмечается эффект потенциирования). Суммация возбуждения наблюдается при действии раздражителей различной силы, особенно хорошо же видна при действии двух подпороговых раздражителей. Если два подпороговых раздражения подавать в отдельности, то возбуждение нервного центра не наблюдается, а когда они следуют друг за другом - происходит. Механизм последовательной суммации представляет собой накопление пороговой концентрации нейромедиатора на одних и тех же синапсах (медиатор, выделившийся вследствие действия первого подпорогового стимула, не успевает разрушиться). Одновременная суммация(пространственная) - суммация одновременных импульсов, поступивших с разных участков одного рецепторного поля, при этом общий эффект также превышает простую арифметическую суммы отдельно взятых импульсов.

· Посттетаническая потенциация - повышение возбудимости центра, сопровождающееся значительным увеличением амплитуды синаптических потенциалов, после поступления частых импульсов (более 400-500 имп/с). После очень продолжительной стимуляции уровень посттетанической потенциации может возрасти во много раз, а ее продолжительность может составлять от нескольких минут до нескольких часов. Посттетаническая потенциация относится к процессам облегчения в ЦНС, задействована в процессах памяти и обучения.

· Конвергенция – импульсы, приходящие в ЦНС по различным эфферентным волокнам, могут конвергировать к меньшему количеству промежуточных и афферентных нейронов. Это явление легло в основу принципа конвергенции, установленного Шеррингтоном. Конфергенция связана с процессами фильтрации информации.

· Дивергенция – возбуждение в ЦНС может распространяться от одного нейрона на несколько, в этом случае присходит усиление. Свойство является обратным конвергенции..

· Тонус нервных центров - постоянное возбуждение нервных центров в состоянии покоя, без внешней стимуляции. Полагают, что тонус нервных центров поддерживается нервными импульсами, непрерывно поступающими от рецепторов (особенно проприорецепторов) и различными гуморальными влияниями (гормоны, СО2 и др.).

· Утомление нервных центров - нервные центры легко утомляемы ( в то время как для нервных путей утомление не характерно), утомление нервного центра проявляется постепенным снижением, а затем и полным прекращением рефлекторного ответа.

· Высокая чувствительность к недостатку кислорода и действию ядов.

· Центральное возбуждение - центральное возбуждение возникает при стимуляции нервных центров и распространяется (иррадиирует) на другие центры. Иррадиация может носить избирательный характер, когда возбуждение распространяется в определенном направлении, и диффузный - возбуждение распространяется равномерно, на все участки. Состояние диффузной иррадиации возбуждения нервных центров свойственно новорожденным и детям первых месяцев жизни, т. к. нейроны и нервные волокна еще недостаточно сформировались, например, полностью не миелинизировались.

· Центральное торможение было открыто в 1862 г. И.М. Сеченовым. В нервных центрах при действии раздражителей наблюдается центральное торможение, которое проявляется подавлением функциональной активности какого-либо органа или системы. Доказательством наличия в ЦНС торможения явились классические опыты И. М. Сеченова: у лягушки с перерезаным головным мозгом на уровне зрительных бугров на место среза помещался кристаллик поваренной соли. При погружении задней лапки лягушки в слабый раствор серной кислоты время рефлекса удлинялось, а после удаления раздражителя оно восстанавливалось. И.М. Сеченов заключил, что на уровне ствола мозга находятся тормозные структуры, угнетающие спинномозговые рефлексы. Позже было показано, что данные тормозные структуры принадлежат к ретикулярной формации.

· Пластичность нервных центров — способность перестраивать функциональные свойства для более эффективной регуляции функций, осуществления новых, ранее несвойственных этому центру рефлексов или восстановления функций после повреждения части нейронов центра. Пластичность обеспечивает изменение эффективности и направленности связей между нервными клетками, является рабочим механизмом обучения. В основе пластичности лежат функциональные особенности синапсов и мембран нейронов («тренировка» синапсов, посттетаническая потенциация, периодичность функционирования синапсов и нейронов, пространственная и временная суммация постсинаптических потенциалов), а также наличие многочисленных дублирующих систем нейронов и нервных волокон.

· Целостные формы поведения

· Целостные формы поведения

· Любое поведение может являться адаптивным, только если оно согласовано на уровне всего организма и адекватно по отношениям как к собственным потребностям, так и к условиям внешней среды.

· Американцам пришла в голову простая идея: разъединить правое и левое полушария головного мозга, рассечь нервные связи между ними, чтобы предотвратить систематическое распространение эпилептических разрядов на весь мозг. Полушария соединены миллионами нервных волокон, которые передают информацию из одного полушария в другое и образуют так называемое мозолистое тело — белесоватую плотную массу, создающую как бы мост между двумя полушариями. Такая операция была произведена на нескольких больных, она действительно облегчила их страдания и одновременно привела к крупнейшему открытию, удостоенному в 1980 г. Нобелевской премии. Ее получил Р. Сперри.

· Что же произошло после рассечения мозолистого тела с поведением и психикой человека? На первый взгляд, ничего особенного, и это уже было достаточно удивительно. Связи между двумя половинами мозга были разрушены, а человек ел, совершал повседневные поступки, ходил и беседовал с другими людьми без серьезных видимых отклонений в поведении. Правда, настораживали несколько наблюдений, сделанных вскоре после операции: один пациент пожаловался, что он странно ведет себя с женой и не в состоянии контролировать свое поведение: в то время как его правая рука обнимает жену, его левая рука ее отталкивает. Другой пациент обратил внимание на странное поведение своей левой руки перед посещением врача: в то время как с помощью правой руки он одевался и приводил себя в порядок, левая рука пыталась расстегнуть и снять одежду. Возникала ситуация, описанная в метафоре, когда левая рука не знает, что делает правая. Дело, однако, было не в руках: это одна половина мозга не знала, что делает другая половина.

· Роттенберг В.С. Сновидения, гипноз и деятельность мозга.

·

· Для формирования целостного поведения необходимо следующее.

· 1). Адекватно определять собственные актуальные потребности и оценивать текущие внешние условия.

· 2).Обеспечивать уровень энергетического обеспечения ЦНС и организма в целом, ориентируясь на стоящие задачи.

· 3). Формировать и осуществлять программу действия, обеспечивая координацию работы всех частей организма.

· 4). Подстраивать поведение под меняющуюся среду, используя механизм обратной связи; отслеживать результаты поведения и вносить коррекцию в программу действия.

· Одна из теорий, которая объясняет механизмы формирования целостного поведения - теория функциональных систем К. Анохина.

·

· Рис.1 Регуляторные механизмы в функциональной системе

·

· Функциональная система - единица интегративной деятельности организма, представляющая собой динамическую морфофизиологическую организацию центральных и периферических образований, избирательно объединенных для достижения полезного для организма приспособительного результата.

· Функциональный системы обладают способностью экстренной самоорганизации за счет быстрой мобилизуемости взаимодействующих компонентов. Возникают для удовлетворения возникшей потребности, при формировании образа конечного результата его удовлетворения, то есть построены по принципу ориентации на цель.

· Для того, чтобы достигнуть результата, функциональная система осуществляет ряд процессов, описанных ниже.

· 1). Афферентный синтез всей поступающей в центральную нервную систему. информации.

· 2) Принятие решения с одновременным формированием аппарата прогнозирования результата в виде афферентной модели — акцептора результатов действия.

· 3) Реализация принятого решения в действии.

· 4) Сличение афферентной модели акцептора результатов действия и параметров результатов выполненного действия, полученных организмом при помощи обратной афферентации.

·

· Формирование функциональной системы начинается с афферентного синтеза, в процессе которого происходит взаимодействие мотивационного возбуждения, обстановочной афферентации и извлеченных из памяти следов образов прошлого опыта. После обработки всей совокупности данной информации принимается решение о конкретных действиях и происходит переход от обработки информации к формированию последовательной программы действия.

· Под влиянием пускового стимула скрытая предпусковая интеграция в виде команды, представленной комплексом эфферентных возбуждений, направляется к периферическим органам и реализуется в соответствующем действии. Параллельно с формированием программы действия формируется акциптор результатов действия, направленный на считывание (путем обратной афферентации) информации о результатах.

· Данная информация сопоставляется с афферентной моделью результата, хранящейся в акцепторе действия. Совпадение заготовленного образа и того, который возникает при считывании результатов, является сигналом успеха действия, и организм переходит к следующему действию (формируется новая функциональная система). Несовпадение модели акцептора действия с обратной афферентацией, т. е. рассогласование, вызывает ориентировочно-исследовательскую реакцию, новый афферентный синтез с подбором информации, необходимой для принятия решения, соответствующего изменившейся обстановке.

· Помимо осуществления единичного действия, целостность поведения реализуется и за счет создания сложных последовательных комплексов действий. На уровне врожденного поведения это - инстинктивные формы поведения, предполагающие сложную последовательность действий.

· В частности, Н. Тинберген разработал иерархическую теорию инстинкта, в рамках котрого предполагается, что существует строго координированная и иерерхически организованная система центров мотивации. Удовлетворение потребности, задаваемой однимиз центров, активизирует следующий центр.

· Основой для разработанной Тинбергеном модели поведения послужили следующие факты. Известно, что между различными стереотипными двигательными реакциями существует ряд закономерных отношений. В некоторых ситуациях группы инстинктивных движений появляются совместно — они характеризуют определенное внутреннее состояние животного и проявляют общие флюктуации порога поведенческой реакции. Повышение порога реакции А поднимает порог реакции В (и наоборот), а это свидетельствует о том, что обе они зависят от общего функционального «центра». Наблюдая за сложными поведенческими комплексами действий, можно видеть некоторую регулярность в последовательности проявления тех или иных действий. В качестве примера можно привести агрессивные столкновения рыб за раздел территории. У многих костистых рыб, в том числе и у цихлид, им почти всегда предшествует демонстрация запугивания. Причем у одних видов эти столкновения следуют за очень коротким периодом запугивания; а у других — за весьма разнообразными демонстрациями запугивания, серьезное агрессивное столкновение с ранениями следует лишь в том случае, если силы обоих самцов равны. Наконец, у третьей группы видов настоящие драки уже не наблюдается, и крайне ритуализированная церемония запугивания выполняется до полного истощения одного из соперников, что и решает спор.

· В такого рода ритуализованных столкновениях имеется специфическая последовательность движений: они начинаются с демонстрации боковых поверхностей тела, за которой следует подъем вертикальных плавников. Затем следуют удары хвостом, которые через посредство боковой линии, воспринимающей изменение давления воды, могут, вероятно, сообщить о силе противника. После этого противники встают друг перед другом, вслед за чем начинаются взаимные толчки с открытой пастью, а у других видов — укусы в открытый рот. Они продолжаются до тех пор, пока один из соперников не устанет, окраска его бледнеет и в конце концов он уплывает.

· Такие ритуализованные драки и агрессивные столкновения — прекрасные примеры специфической последовательности стереотипных двигательных реакций: удары хвостом не начнутся до подъема спинного плавника, а толчки отмечаются только после многих ударов хвостом. По интенсивности демонстрации запугивания и ударов хвоста, опытный наблюдатель может определить, кто победит, и начнутся ли толчки «с открытой пастью» вообще, или же один из соперников просто сбежит до начала «серьезной драки».

· Интерпретируя подобные явления, Тинберген выдвинул гипотезу об иерархии центров, управляющих отдельными поведенческими реакциями (рис.2). Согласно Тинбергену, инстинкт представляет собой завершенную иерархическую организацию поведенческих актов, реагирующую на определенный раздражитель четко координированным комплексом действий. Нужно отметить, что понятие «центр» у Тинбергена является главным образом функциональным и не может быть полностью отождествлено с анатомическим понятием нервного центра, хотя Тинберген и ссылается на известные опыты Хесса. В этих опытах при электрораздражении промежуточного мозга кошек наблюдалось развитие некоторых целостных форм поведения (драк, угроз, сна, пищевого, поведения).

· Согласно представлениям Тинбергена, изменение возбудимости центров под влиянием внешних и внутренних воздействий происходит в определенной последовательности. Сначала повышается возбудимость «центра» поисковой фазы поведения, и голодное животное начинает поиск пищи. Когда пища будет найдена, произойдет «разрядка» центра, стоящего на более низком уровне иерархии, и контролирующего осуществления завершающего акта (поедание пищи).

· Схему иерархии центров, управляющих поведением самца колюшки в период размножения, Тинберген представляет следующим образом.

· Высший центр репродуктивного поведения самца активизируется увеличенной длиной дня, гормональными и другими факторами. Импульсы из этого центра снимают блок с центра поискового поведения. Разрядка этого центра выражается в поисках условий для постройки гнезда. Когда такие условия (подходящая территория, температура, необходимый грунт, мелководье, растительность) найдены, происходит разрядка центров следующего уровня иерархии и благодаря этому становится возможной постройка гнезда.

· Если на территорию данного самца проникает соперник, то возбудимость центра агрессивного поведения повышается. Результат этого центра агрессивного поведения — преследования и драки с самцом-соперником. Наконец, при появлении самки повышается возбудимость центра полового поведения, и начинается ухаживание за самкой, представляющее собой комплекс фиксированных действий.

· В дальнейшем вопросы иерархической организации поведения изучал Хайнд (1975). Он показал, что хотя в принципе комплекс фиксированных действий большой синицы можно расположить в иерархическую схему, однако не всегда удается сделать это полностью, так как некоторые из движений характерны для двух и более видов инстинктов. Иногда эти движения являются завершающими актами, а иногда — просто средством создания условий, в которых можно осуществить завершающее действие.

· У молодых животных иерархия поведения часто еще не сформирована. У птенцов, например, сначала появляются на первый взгляд бессмысленные изолированные двигательные акты, и только позже они интегрируются в сложный функциональный комплекс движений, связанных с полетом.

· Расчленение иерархии поведения на элементы часто можно наблюдать во время игры, когда отдельные поведенческие акты, связанные с различными функциями, свободно комбинируются в сочетания не характерных для нормального поведения.

· Существенно, что модель Тинбергена предусматривает возможность взаимодействия между «центрами» различных видов поведения. Дело в том, что случаи, когда животное в каждый данный момент занято каким-то одним видом деятельности, являются скорее исключением, чем правилом. Обычно одни виды активности сменяют другие. Наиболее простой пример такого взаимодействия — подавление одних центров другими. Например, если у самца чайки во время ухаживания за самками усиливается голод, то он может прекратить брачные демонстрации и отправиться на поиски корма. В данном случае поведение определяется не присутствием внешнего раздражителя, а соответствующим внутренним побуждением.

·

· Рис. 3. Схема организации инстинкта по Тинбергену (по: З.А. Зоринаб Л.В. Крушинский, Л.Г. Романова, И.И. Полетаева. Основные положения концепции К. Лоренца.)

· На уровне приобретенных форм поведения сложными последовательными поведенческими комплексами являются динамические стереотипы. Этот термин ввел И.П. Павлов, определивший "динамический стереотип" как

· устойчиво закрепившуюся систему условных нервных связей, обеспечивающую определенную интенсивность и последовательность реакций организма на воздействия внешней среды.

·

· Динамический стереотип возникает при достаточно длительном воздействии системы одних и тех же раздражителей (так называемом внешнем стереотипе). Он может существовать долгое время без какого-либо подкрепления. Предполагается, что физиологическую основу формирования начального этапа динамического стереотипа составляют условные рефлексы на время.

· Принципы координации рефлекторной деятельности

· Принцип сопряженного торможения или реципрокности -

· возникновение при возбуждении одного центра одновременного торможения другого центра для обеспечения цепных рефлексов и сложной функции.

· Пример реципрокности - регуляция спинным мозгом противоположных по функциональному назначению мышц конечностей. При возбуждении мотонейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели правой ноги, реципрокно тормозятся мотонейроны мышц-разгибателей этой ноги, одновременно возбуждаются мотонейроны мышц-разгибателей левой ноги. Затем возникает возбуждение мотонейронов-разгибателей правой ноги и реципрокно — торможение мотонейронов-сгибателей правой ноги и возбуждение мотонейронов-сгибателей левой ноги. Таким образом, реципрокные взаимоотношения между указанными рефлексами обеспечивают цепной шагательный рефлекс.

· Реципрокные взаимоотношения есть и между рефлексами вдоха и выдоха, когда возбуждение центра вдоха тормозит центр выдоха и наоборот, что обеспечивает ритмичную смену фаз в процессе внешнего дыхания.

·

· Рисунок 1. Пример реципрокного торможения.

· Принцип доминанты (А.А. Ухтомский)

· - принцип деятельности нервной системы, проявляющийся в виде господствующей в течение определенного времени системы рефлексов, реализуемых доминирующими центрами, которые подчиняют себе или подавляют деятельность других нервных центров и рефлексов. Нейроны доминирующих центров приобретают более низкий уровень критической деполяризации мембран, т.е. становятся более возбудимыми, и способны эффективнее осуществлять пространственную и временную суммацию нервных импульсов. Синаптическое проведение к этим нейронам облегчено и поэтому они могут возбуждаться и за счет «посторонних» импульсов от не имеющих прямых связей с доминирующими центрами информационных каналов. Вследствие суммации многочисленных импульсов возбуждение отдельных нейронов и число возбужденных клеток в доминирующем центре нарастает и осуществляемые им рефлекторные реакции легко реализуются. Через систему вставочных нейронов доминирующий центр сопряженно тормозит другие центры и текущие рефлексы. Принцип доминанты позволяет концентрировать внимание и строить поведение для достижения определенной намеченной цели.

· Принцип общего конечного пути (Ч.Шеррингтон) -

· количественное преобладание чувствительных и других приходящих волокон над двигательными создает неизбежное столкновение импульсов в общем конечном пути, которым является группа мотонейронов и иннервируемые ими мышцы. Благодаря такому столкновению достигается блокирование всех воздействий, кроме одного, которое и регулирует протекание рефлекторной реакции; происходит селекция импульсов.

· Принцип обратной афферентации –

· заключается в рецепторном восприятии результатов рефлекторного акта и проведении информации назад в структуры нервного центра, где она обрабатывается и сравнивается с сохраняющимися параметрами возбуждения. Обратная афферентация реализуется в виде положительной или отрицательной обратной связи. Нервные центры осуществляют непрерывный контроль эффективности, целесообразности и оптимальности рефлекторной деятельности и при необходимости она корректируется.

· Принцип субординации нервных центров (принцип подчинения) -

· проявляется в виде регулирующего влияния выше расположенных нервных центров на ниже расположенные.

· См. выше описания экспериментов И.М. Сеченова (торможение центров спинного мозга как следствие возбуждения центров среднего мозга).

· Конфликты мотивации

· Рассогласования в поведении могут быть связаны с возникновением конфликтов, связанных с существованием разнонаправленной мотивации.

· К. Лоренц описал существование мотивационных конфликтов у животных, в случае, если одновременно возбуждаются два мотивационных центра.

· Классические примеры конфликтного поведения — поведение самцов территориальных видов, описанное Тинбергеном в результате наблюдений за трехиглой колюшкой и за различными видами чаек.

· Например, если самец А вторгается на территорию самца В, то последний нападает на него и преследует, а самец А спасается бегством. То же самое произойдет, если самец Б вторгнется на территорию самца А. Если же столкновение произойдет на границе этих двух территорий, то поведение обоих самцов будет выглядеть иначе: у обоих самцов элементы реакций нападения и бегства будут чередоваться. Причем элементы нападения будут выражены тем сильнее, чем ближе самец к центру своей территории. Напротив, по мере удаления от центра будут сильнее выражены элементы бегства.

· Такое смешанное поведение назвали "мозаичным".

· Как показали наблюдения за озерной чайкой , угрожающее поведение самцов на границе двух территорий включает пять поз, характер и последовательность которых зависят от реакций противника. Каждая из поз отражает определенную степень конфликта между противоположными внутренними побуждениями: агрессивностью — стремлением напасть на противника и страхом — стремлением убежать от него.

· Пример атласа поз серых гусей, отражающих разные соотношения между реакциями агрессии, страха и стремления приближения приведен на рисунке ниже.

·

· Рис. 1. Атлас поз серого гуся. (По: К. Лоренц. Агрессия).

· Подобным образом с конфликтом мотивов связывают механизм так называемых «замещающих движений» (displacement activity), которые иногда также обнаруживаются у животных в конфликтных ситуациях. Например, в пограничной между двумя участками зоне два самца серебристой чайки (Larus argentatus), стоящие друг перед другом в угрожающих позах, могут внезапно начать чистить перья, белые гуси (Ansercoerulescens) на земле совершают те же движения, что и при купании, серые гуси (Anser anser) в этих ситуациях отряхиваются, а петухи клюют траву и все, что находится поблизости. Эти реакции являются врожденными, так как проявляются без соответствующего индивидуального опыта.

· Существуют два объяснения такого поведения.Первое - это переключение одной формы поведения на другую. Вторая - при "блокировке" равным возбуждением двух мотивационных центров проявляется третья, ранее заблокированная первыми двумя, доминирующая мотивация.

· (Подробнее см.: Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция).

· Третья форма поведения, которая может проявиться при мотивационном конфликте - это смещенное поведение, при котором поведение реализуется, но в отношение иного объекта. Например, конфликт между социальным страхом и агрессией приводит к тому, что человек, разозлившись на начальника бьет по столу кулаком.

· Рис. 2. Примеры поведения, возникающего в результате конфликта мотиваций.

Вторая сигнальная система

Основная характеристика человека, по И.П. Павлову, отделяющая его от прочих живых существ – наличие второй сигнальной системы

Первая сигнальная система

система условно-рефлекторных связей, формирующихся в коре головного мозга животных и человека при воздействии на рецепторы раздражений, исходящих из внешней и внутренней среды.

Вторая сигнальная система

есть только у человека, она представляет собой связь между словесными сигналами и речью, восприятием слов слышимых, произносимых и видимых.

Для человека слово выступает такой же реальным стимулом, как и все остальные раздражители, влияющие на организм; слово обладает свойством заменять реальные безусловные и условные стимулы, поэтому его называют «сигналом сигналов» и применяют термин «вторая сигнальная система». Слова являются символами реальных сигналов внешнего мира.

Выделяют уровни ВНД человека:

1."Уровень безусловных рефлексов и инстинктов, которые вызываются относительно немногими раздражителями; анатомической основой такой деятельности являются спинной мозг и большинство отделов головного мозга".

2."Уровень безусловных рефлексов и инстинктов, которые вызываются относительно немногими раздражителями; анатомической основой такой деятельности являются спинной мозг и большинство отделов головного мозга".

3."Уровень словесной сигнализации, анатомическим субстратом которой являются ассоциативные зоны коры (лобная, теменная), а также ее высшие сенсорные и двигательные центры".

Любой поведенческий акт человека, по И.П. Павлову, включает следующие виды связей в центральной нервной системе:

· безусловнорефлекторные;

· временные связи первой сигнальной системы;

· временные связи первой сигнальной системы.

Речевое обобщение

Способность к обобщению развита и у животных, в принципе лежит в основе процессов распознавания значимых сигналов, у высших животных описаны зачатки абстрактного мышления, однако лишь у человека есть речевое обобщение, создание речевой картины мира.

Зрительное обобщение – выделение ключевых визуальных признаков, общих для категории объектов, называемых одним словом. Функция эволюционно новых участков зрительной коры.

Слуховое обобщение - выделение ключевых признаков слова (единых при разном звучании, в разных контекстах и т.д).

Речевое обобщение - процедура освоения слов более высокого уровня, символизирующих целую группу других слов, то есть формирование обобщающих понятий на основе выделения главных, основных признаков.

Речевое обобщение может иметь несколько ступеней. Например, понятия "самосвал", "легковая машина" можно обобщить с помощью слова «машины», "автобус" и "троллейбус" - слова "пассажирский транспорт". А все вместе - "транспортные средства".

Речевая модель мира — совокупность связанных нервных центров второй сигнальной системы.Синоним - когнитивная карта в широком смысле слова (узкий смысл: пространственная карта). Установление связей происходит при осуществлении речевого обобщения, а также в процессе обычных процессов формирования ассоциаций (то есть когда возбуждение двух и более нервных центров совпадает во времени.) Если слова употребляются вместе — между соответствующими речевыми центрами возникают связи, например, слово "ложка" употребляется вместе с глаголом "есть", "ноги" - "ходить" и "ботинки" и т.д.

"Речевой взрыв", описанный Л.С. Выготским и являющийся характерным свойством детей – понимание, что за каждым предметом стоит слово – происходит примерно в 2 года, речевая модель мира формируется к трем годам. Хотя высшие млекопитающие и птицы способны к освоению "языков-посредников" - некоторых аналогов речи человека - у них нет никакого аналога "речевого взрыва".

Сознание и самосознание

Предполагается, что сознание является специфическим психическим процессом, присущим человеку.

Существует множество определений сознания, предложенным в разных парадигмах.

Вот некоторые из них:

Сознание — это сам человек, то, что скрыто телесной оболочкой: характер, чувства, мышление. Не будет тела - останется сознание.

Сознание — понимание. Осознать - понять. Без сознания - без понимания.

Самосознание - понимание себя.

Сознание — способность идеального воспроизведения действительности (БСЭ)

Сознание — с т.з. материального мира - мера проявления Я в мире

Сознание — высшая, свойственная только человеку форма отражения

действительности, представляющая собой совокупность психических процессов, позволяющих ему ориентироваться в окружающем мире, времени, собственной личности, обеспечивающих преемственность опыта, единство и многообразие поведения

Сознание — состояние человека в здравом уме

Сознание — способность адекватно отражать явления действительности

Сознание — свойственный человеку способ отношения к объективной действительности, опосредованный всеобщими формами общественно-исторической деятельности людей.

Сознание — способность к рефлексии. Рефлексия(от позднелат. reflexio — обращение назад, отражение) - осмысление своих собственных действий и их законов; самопознание, «взгляд на самого себя»

Сознание — центр обработки информации и принятия решений

Сознание — субъективное соответствие активной, находящейся в фокусе внимания доминирующей зоны возбуждения мозга, выделенной системами внимания.

Сознание — мысли и идеи человека, в их восприятии и ощущении, которые он способен изложить на языке

Сознание — высшая функция мозга, заключающаяся в обобщённом и целенаправленном отражении действительности.

Сознание — элемент памяти, имеющий «ссылку» на себя.

Сознание — состояние, при котором знаешь.Сознание — способность «видеть» себя со стороны, способность не быть собой.

Сознание — поиск конечной истины любыми доступными для индивида способами, либо понимание отсутствия смысла в этом поиске.

Сознание — устойчивое, объемное, целостное, внутренне-непротиворечивое построение модели пронизывающего тебя целостного мира.

Сознание — противостояние рефлексу

Сознание — результат работы человеческого мозга, величина не материальная, а духовная.

Состояние человека,позволяюшее иметь собственное «Я» и относить себя к окружающему миру.

Сознание - форма. Осознание - чистое внимание к форме.

Сознание — это особая материя человеческого мозга для воспроизведения реальных образов.

Сознание — развертывание непроявленного бытия.

Сознание — способность человека целенаправленно и обобщенно отражать и воспроизводить действительность в идеальной форме.

Основные поиски психофизиологических коррелятов сознания связан со следующими концепциями сознания:

-«светлое пятно»/ «теория прожектора»: сознание – центр внимания – доминанта; на физиологическом уровне: зона наибольшего возбуждения в структурах мозга;

- информационный синтез: синтез первичной информации и информации памяти ведет к возникновению психических феноменов; на физиологическом уровне - возврат возбуждения в проекционные зоны коры;

- связь сознания с речью; на физиологическом уровне – особая роль левого, речевого полушария в осознании, участие речевых зон в осознании;

- самосознание; на физиологическом уровне – активация default-mode network.

Связь речи и сознания

Во многих подходах предполагается, что сознание тесным образом связано с речевыми функциями, коммуникативно. Языковая система интегрирует все самостоятельно функционирующие мозговые системы и создает личность.

С другой стороны, существует целый ряд данных, указывающих на существование внеречевого сознания. Например, при введении микродоз кураре, блокирующего передачу нервных импульсов и препятствующем микродвижениям гортани при осуществлении внутренней речи, сознание сохранялось.

Каждое полушарие, похоже, имеет свое сознание, тогда как речевым оно является в том полушарии, где расположден речевой центр (чаще это левое полушарие). Больные, которым проводилась комиссуротомия, могли сообщать с помощью слов лишь о восприятиях левого полушария, по поводу правого левое полушарие строит свои догадки. Однако если получить ответ иным, неречевым способом, возникают указания на существование целостных процессов сознания и в неречевом полушарии.

В форме возбуждения.

Проявляется в резком повышении возбудимости, дифференцировки оказываются сорванными, животное не в состоянии затормаживать свои условные рефлексы. При этом условные рефлексы могут быть значительной величины, но дифференцировки, как правило, бывают нарушены. Наблюдается хаотическая двигательная возбудимость, может наблюдаться усиленное слюноотделение.

В форме торможения.

Проявляется в том, что вся условно-рефлекторная деятельность полностью или почти полностью отсутствует, животное становится вялым, заторможенным.

Фобии.

Навязчивые переживания страхов в определенной обстановке. Имеют специфические поведенческие проявления, цель которых - избегание предмета страха, в том числе и обстановки, связанной с ним, или уменьшение страха с помощью навязчивых действий.

Сверхсильный раздражитель -

это раздражитель, сила которого превосходит возможности нервных клеток реагировать на него максимальным возбуждением.

Окажется раздражитель сверхсильным или нет зависит как от силы раздражителя, так и от состояния клеток нервной системы. Сильные клетки, которым хватает питания, выносят без перенапряжения большие воздействия, чем в случае слабой, истощенной нервной системы.

Невроз истощения - результат систематического переутомления, напряженной работы без отдыха в трудных условиях. При этом наблюдается периодичность в работоспособности ЦНС - условные рефлексы то появляются, то исчезают.

Сила нервных процессов -

способность нервных клеток переносить длительное и концентрированное возбуждение и торможение, не переходя в состояние запредельного торможения.

Сангвиник

Сильный тип ВНД: возбудимый, уравновешенный, подвижный

Характеризуются быстрым образованием условных рефлексов, которые легко угасают и быстро восстанавливаются. При этом возбуждение и торможение легко сменяются, возможно быстрое образование тонких дифференцировок. Дети этого типа отличаются хорошо развитой, быстрой, отчетливой, с правильными интонациями речью с богатым словарным запасом, зачастую сопровождающейся выразительной мимикой и жестикуляцией. Подкорковая условно-рефлекторная деятельность у них регулируется функционально сильной корой, поэтому они отличаются хорошим поведением, как правило, не представляют трудности в воспитании.

Флегматик

Сильный тип ВНД: возбудимый, уравновешенный, инертный

Условные рефлексы у детей с таким типом образуются медленнее, чем у представителей первого типа, но они прочные; угасшие условные связи восстанавливаются также медленнее; хорошо проявляются тормозные реакции. Речь правильная, с достаточным словарным запасом, но несколько замедленная, без резко выраженной жестикуляции и мимики. Характерен выраженный контроль коры над безусловными рефлексами и эмоциями. Дети этого типа обычно отличаются примерным поведением, хорошо учатся. При сложных заданиях повышают свою активность и настойчиво стараются их выполнить.

Холерик

Сильный тип ВНД: возбудимый, неуравновешенный, подвижный (с преобладанием возбуждения в подкорковых центрах)

Отличается сильной подкорковой активностью, не всегда в полной мере контролируемой корой. Характерна недостаточность тормозного процесса. Условные связи образуются медленнее, чем у детей первых двух типов, причем быстро угасают, а образующиеся дифференцировки неустойчивы. Дети этого типа чрезвычайно эмоционально возбудимы, вспыльчивы, им свойственны аффекты в поведении. Речь быстрая, неровная, с колеблющимися интонациями, отдельными вскрикиваниями. Учатся такие дети удовлетворительно, однако к условиям школы зачастую приспосабливаются тяжело, и их воспитание может представлять трудности.

Меланхолик

Слабый тип ВНД: пониженный уровень возбуждения как коры, так и подкорковых центров, неуравновешенность процессов возбуждения и торможения

Характерна пониженная возбудимость и коры и подкорки. Условные рефлексы образуются медленно; они неустойчивы. Слабость внутреннего торможения при сильно выраженных внешних тормозах проявляется в трудностях привыкания к школе, к новым условиям обучения, к изменениям вообще. Речь таких детей слабая и тихая, часто замедленная. Они не переносят сильных и продолжительных раздражений, быстро утомляются. У детей данного типа легко развиваются невротические реакции и неврозы.

Пример объективной методики для измерения силы нервной системы у человека: теппинг-тест

На первом этапе испытуемому предлагают проставлять карандашом точки (как можно больше) в бланке правой рукой. По сигналу экспериментатора он должен переходить к расстановке точек из одного квадрата в другой по часовой стрелке. Экспериментатор подает команду “Новый квадрат” через каждые 5 секунд.

Второй этап проводится на новом бланке аналогично первому, но испытуемый ставит точки левой рукой. Для обработки результатов подсчитывается количество точек в каждом квадрате и заносится в протокол.

Для определения работоспособности берут данные по ведущей руке

Принципы развития

Принципы системогенеза

· Принцип гетерохронности созревания и развития структур -

в онтогенезе раньше созревают и развиваются отделы головного мозга, которые обеспечивают формирование функциональных систем, необходимых для выживания организма и дальнейшего его развития.

· Принцип минимального обеспечения

- вначале включается минимальное число структур ЦНС и других органов и систем организма. Например, нервный центр формируется и созревает раньше, чем закладывается иннервируемый им субстрат.

· Принцип фрагментации органов в процессе антенатального онтогенеза

- отдельные фрагменты органа развиваются неодновременно. Первыми развиваются те, которые обеспечивают к моменту рождения возможность функционирования некоторой целостности.

Примеры развития проводящих путей и нервных структур в раннем онтогенезе

Взаимодействия мишеней и идущих из мозга к ним нейронов требуют постоянной сигнализации: куда расти? Необходима перифическая симуляция в критический период. Пример развития зрительной системы: рецепторы палочки и колбочки трансформируют свет в нервный импульс и передают интернейронам, те – ганглиозным клеткам. Аксоны ганглиозных клеток (сетчатка) составляют зрительный нерв, который соединяет глаз с наружным коленчатым телом таламуса, нейроны наружного коленчатого тела посылают сигналы определенным нейронам четвертого слоя шестислойной зрительной коры в затылочной доли каждого из полушарий.

Внутри наружного коленчатого тела аксоны строго разделены для правого и левого глаза, глазоспецифичные слои, в 4 слое коры – также. Участки относящиеся к разным глазам в итоге образуют колонки глазодоминантности. Для формирования такой системы аксоны должны целенаправлено расти на значительные расстояния к мишеням, формирующимся в разных областях мозга. Ганглиозные клетки сетчатки образуются в глазах, нероны коленчатого тела – в промежуточном мозге (потом из него дифференцируется таламус), клетки 4-го слоя зрительной коры – в конечном мозге, который затем разовьется и образует кору.

Аксоны в большинстве случаев сразу выбирают правильное направление и растут с большой точностью, ориентируются на вещества-метки на поверхности клеток вдоль ростааксона и на поверхности клеток-мишеней. Удаление таких меток хирургически или генетически приводит к бесцельному росту аксонов.

У человека слои наружного коленчатого тела формируются раньше, чем появляются палочки и колбочки сетчатки. Как формируются слои глазоспецифичности?

Микроэлектронное отведение от мозга новорожденных котят и обезьян – большинство нейронов 4-го слоя коры одинаково реагирует на стимуляцию от обеих глаз. У взрослых – только от 1-го глаза.

Выяснили: аксоны корректируют собственные связи. Сперва врастают в наружное коленчатое тело и в это время имеют простую форму палочковидного отростка с конусом роста. Затем через несколько дней появляются боковые отростки, что ведет к смешению входов от разных глаз. Затем теряют боковые отростки и начинают ветвиться в районе окончания, и в итоге имеют широко разветвленные терминалии в пределах нужного слоя.

Колонки глазодоминантности развиваются в зависимости от наличия зрительной стимуляции. У детей с врожденной катарактой при поздней операции пораженный глаз остается незрячим (после 2 лет). Пытались выяснить причины этого, зашивая у котят одни глаз. Выяснилось, что в таком случае проекция другого будет много выше, занимая почти всю первичную зрительную кору, а проекция зашитого на ранних этапах жизни глаза окажется неразвитой. Таким образом, аксоны от коленчатого тела, представляющие правый и левый глаз, конкурируют друг с другом за место в коре.

В экспериментах на животных также водили тетродоксин в сетчатку, блокруя все потенциалы действия, и тогда развития зрения не происходило.

"Видят не только глаза, но и мозг". Люис Бунюэль пишет об особом восприятии пауков (пугающего объекта): "Что касается моей сестры, то ей не хватало бумаги, чтобы нарисовать туловищу и голову паука, который однажды преследовал ее в гостинице". Богораз изучал способность чукчей различать цвета, предлагая им стандартную текстовую методику, это оказалось практически бесполезно. Зато чукчи различают по-окраске оленьи шкуры – более 20 слов. То есть формирование зрительного восприятия находится в тесной связи с потребностями, установками, индивидуальными и культурным опытом.

Сходные процессы (по отношению к процессам в зрительной системе) происходят в спиномозговых мотонейронах при формировани и иннервации их мишеней – мышц. У взрослых млекопитающих каждое волокно инннервирует один мотонейрон, однако в раннем онтогенезе, когда аксоны мотонейронов достигают мышц и формируют с ними контакт, к каждому волокну подходят аксоны многих мотонейронов. Затем часть синаптических связей утрачивается и неэффективно работающие нейроны погибают.

Нейрогенез

Сантьяго Рамон-и-Кахаль в начале двадцатого века впервые сформулировал постулат о том, что все нейроны появляются во время раннего развития, а во взрослом мозге новых клеток не образуется.

В 1960 — 70-х гг. – данные о том, что центральная нервная система млекопитающих способна к регенерации. Первые эксперименты показали, что основные ветви нейронов взрослого головного и спинного мозга — аксоны могут восстанавливаться после повреждения.

В 1962 году Джозеф Альтман из MIT опубликовал статью в Science, в которой представил результаты своей работы на грызунах с использованием радиоактивного нуклеотида (тимидина) в качестве маркера, который инъецировался крысам. На срезах мозга экспериментальных крыс были обнаружены клетки с повышенной радиоактивностью, - те, где радиоактивный тимидин встроился в ДНК, предположительно, синтезированную в ходе нейрогенеза.

1977 г. – М. Каплан показал наличие новообразованных нейронов в мозге взрослых мышей

1983 г. - Фернандо Ноттеб в Рокфеллеровском университете, изучая обучение у канареек и вьюрков, доказал, что при этом у птиц происходит массовое образование новых клеток в отдельных областях мозга и новые клетки являются нейронами.

90 –е гг. ХХ в. – в Каролинском институте, в Швеции добровольцам, терминально больным раком, давали меченый нуклеотид и после смерти анализировали мозг. Показано, что и в мозгу взрослых людей происходит образование новых клеток, большая часть из которых становится нейронами.
В то же самое время появились сведения о том, что скорость этих процессов деления можно увеличить, что она зависит от внешней среды. Например, скорость нейрогенеза была повышена у грызунов, которых содержали в больших вольерах, где было много интересных объектов. То же самое наблюдалось у животных, которым приходилось заниматься физической активностью, или тех, кому давали антидепрессанты.

Появление томографических методов позволило наблюдать процессы нейрогенеза в живом мозге.

Есть представление о том, что нейроны образуются из стволовых клеток-предшественников, преодолевающих гемато-энцефалический барьер.


Гомеостаз

Термин гомеостаз был предложен В. Кенноном в 1932 г. Он обозначает координацию физиологических процессов, поддерживающих большинство устойчивых состояний организма и предполагает наличие равновесия, устойчивого состояния и стабильности большинства физиологических систем. Таким образом, гомеостаз определяет динамическое постоянство внутренней среды и ее колебания в допустимых пределах. Хорошо известны биологические константы, при которых возможно полноценное существование организма: температура тела, кровяное давление, концентрация глюкозы и кислорода в крови и другие. Организм человека - открытая система, причем внешние воздействия постоянно дестабилизируют внутреннюю среду, нарушая ее постоянство, столь необходимое для полноценной жизнедеятельности. Тем не менее, гомеостаз поддерживается благодаря сложным скоординированным механизмам саморегуляции, среди которых важную роль играет обратная связь.

Регуляция суточного цикла

Нормальный биологический цикл сон/бодрствование у человека, который не получает внешних сигналов о чередовании дня и ночи, составляет от 25 до 30 часов (существуют индивидуальные различия). Под воздействием смены дня и ночи цикл сон-бодрствование регулирует эпифиз. От сетчатки глаза информация о свете поступает в зрительную кору, гипоталамус и эпифиз. Эпифиз ритмично вырабатывает мелатонин.

Нейронные механизмы

На нейронном уровне регуляция функциональных состояний осуществляется с помощью модуляторных нейронов активирующего и инактивирующего типа. Активирующие увеличивают активность синапсов, соединяющих чувствительные и исполнительные нейроны, инактивирующие - снижают. Нейроны-модуляторы различаются по степени генерализации своего действия. Переход к бессознательному состоянию, например, при засыпании, можно определить как выключение активирующих нейронов-модуляторов генерализованного типа и включение инактивирующих нейронов-модуляторов.
Нейроны-модуляторы объединены в ансамбли и сети, сосредоточенные на уровне ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса, создавая активирующую и инактивирующую системы.


Мозговые механизмы

1. Ретикулярная формация ствола мозга. С боковых сторон ретикулярная формация окружена сенсорными путями, которые отдают ей часть афферентной импульсации. Благодаря этому любое сенсорное возбуждение повышает уровень активации ретикулярной формации, активация по восходящим путям распространяется вверх к коре больших полушарий. Отдельные нейроны ретикулярной формации отвечают за специфические действия, ответ группы нейорнов – неспецифичен.

Экспериментально показано, что раздражение ретикулярной формации через вживленные в нее электроды приводит к пробуждению спящего животного. Высокочастотная стимуляция ретикулярной формации приводит к появлению активации на электроэнцефалограмме, низкочастотная – наоборот.

2. Таламус или зрительный бугор. Это отдел промежуточного мозга, играющий роль коллектора сенсорной информации, поскольку в него поступает информация от всех органов чувств. По некоторым данным, в центре таламуса расположен "водитель ритма" — морфо-функциональное образование, отвечающее за генерацию ритмической активности и распространяющее синхронизированные влияния на обширные области коры. Ядра неспецифического таламуса образуют диффузную проекционную таламическую систему, которая оказывает на кору возбуждающие и тормозные влияния.

Эти влияния по сравнению с результатам возбуждения ствола мозга имеют более ограниченный характер и захватывают относительно небольшие участки коры. Таким образом, при возбуждении таламуса возникает реакция активации в коре головного мозга. Эта реакция отчетливо прослеживается в электроэнцефалограмме: она сравнительно кратковременна и локализована. В отличие от реакции активации, вызываемой ретикулярной формацией ствола мозга, которая считается генерализованной реакцией активации, эффекты возбуждения неспецифического таламуса называют локальной активацией.

Передача эстафеты активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры, вызывающей глобальные сдвиги общего уровня бодсрствования, к локальной, отвечающей за селективное, т.е. избирательное сосредоточение внимания, за отбор сенсорной информации, на которой концентрируется внимание.

Влияние базальных ганглиев через таламус на кору также приводит к запуску процессов избирательного внимания.

3. Лимбическая система мозга. Принимая существенное участие в формировании моивационных состояний, лимбическая система оказывает активирующее и инактивирующее генерализрованное влияние.

4. Передние отделы коры больших полушарий — фронтальные зоны служат для регуляции уровня бодрствования в целом и внимания как избирательного процесса. По нисходящим кортико-ретикулярным путям они модулируют в нужном направлении (снижают или повышают) активность стволовой и таламической систем. Включение в процесс формирования уровня возбуждения ЦНС фронтальных зон с их нисходящими путями позволяет говорить о существовании своеобразного замкнутого контура регуляции. Изначально ретикулярная формация ствола мозга, возбуждаясь под действием внешних стимулов, активизирует неспецифический таламус и кору больших полушарий, а кора больших полушарий, благодаря нисходящим проводящим путям, может снизить или увеличить активность ретикулярной формации ствола и таламуса или увеличить в зависимости текущей потребности, информация о которой поступает в кору из лимбической системы.

Рисунок 1. Электроэнцефалограмма при различных уровнях возбуждения ЦНС

Психофизиология сна

Общее представление о сне

Сон относится к необходимым жизненным процессам. Лишенный сна человек погибает в течение двух недель. Считается, что первым экспериментатором на этом поприще стал французский суд, приговоривший к смерти некоего китайца за убийство жены. Приговор гласил — лишить убийцу сна. К китайцу приставили троих стражников, по очереди сменявших друг друга. Они должны были будить наказанного убийцу. Через десять дней убийца взмолился: «Казните меня, четвертуйте, сдерите кожу, расстреляйте, повесьте или отравите — только прекратите эти нечеловеческие муки!» Об этом случае сообщалось в медицинском журнале в 1859 году.

Лишение сна в течении трех-пяти суток вызывает непреодолимую потребность во сне.
Массовые эксперименты начались в 60-е годы. Выяснилось, что на пятые сутки у человека ухудшается зрение и слух, могут начаться галлюцинации, нарушается координация движений, рассеивается внимание, он не способен к целенаправленной деятельности. наблюдается снижение скорости психических реакций, портится настроение, происходит дезориентация в окружающей среде, резко снижается работоспособность, возникает быстрая утомляемость при умственной работе и меньшая ее точность. Человек теряет способность к сосредоточенному вниманию, могут возникнуть различные нарушения моторики (тремор и тики), возможны и галлюцинации, иногда наблюдаются внезапная потеря памяти и сбивчивость речи. За время эксперимента основная масса людей, несмотря на обильное питание, потеряла в весе. На восьмой день основная масса испытуемых отказалась продолжать эксперимент, лишь трое заявили, что могли бы и дальше не спать, если им побольше заплатят. Но экспериментаторы отказались от этого заманчивого предложения, потому что сами уже были порядком измучены. Любопытно, что восстановление нормального сна после этого опыта у всех прошло за следующие сутки-двое. При более длительном лишении сна могут возникнуть психопатии и даже паранояльные расстройства психики. Изменения вегетативных функций при длительной бессоннице невелики: только небольшое понижение температуры тела и незначительные замедления пульса.

Рекордсменом (согласно книге рекордов Гиннеса) стал Рэнди Гарднер, проведший без сна 264 часа, то есть около 11 суток.

Описаны несколько случаев длительного отсутствия сна. Чаще всего эти случаи были связаны с сильными психическими потрясениями (потеря близкого человека, последствия катастрофы). Однако в большинстве случаев подобные события приводят к обратному результату — к летаргическому сну.

Потребность в сне зависит от возраста. Так общая продолжительность сна новорожденных составляет 20-23 часа в сутки, в возрасте от 6 месяцев до 1 года — около 18 часов, в возрасте от 2-х до 4-х лет — около 16 часов, в возрасте от 4-х до 8 лет — 12 часов, в возрасте от 8 до 12 лет — 10 часов, в возрасте от 12 до 16 лет — 9 часов. Взрослые спят в среднем 7-8 часов в сутки. Есть мнение, что потребность во сне к старости снижается, однако описано, что люди старше 60 лет, страдающие различными заболеваниями спят, как правило, менее 7 часов в сутки. В то же время практически здоровые люди этого возраста спят более 8 часов в сутки. При увеличении продолжительности сна у "малоспящих" пожилых людей наблюдается улучшение самочувствия. По некоторым данным продолжительность сна долгожителей Кавказа колеблется от 9 до 16-17 часов в сутки. В среднем же долгожители спят по 11-13 часов. Иными словами по мере старения человека продолжительность сна должна увеличиваться.


Виды сна

1. Монофазный – сон происходит один раз в сутки. Дифазный – сон наблюдается дважды в сутки. Полифазный –сон наблюдается несколько раз в сутки (например, у младенца).

2. Сезонный (спячка, летняя, зимняя, связанная с неблагоприятными условиями) – наблюдается у ряда видов животных.

3. Наркотический сон может быть вызван химическими воздействиями: вдыхание паров эфира, хлороформа, введением в организм различного рода наркотиков, например, алкоголя, морфия и других. Кроме того, может быть вызван электронаркозом (воздействие прерывистого электрического тока слабой силы).
4. Патологический сон возникает при анемии мозга, мозговой травме, наличии опухолей в больших полушариях или поражении некоторых участков ствола мозга, поражениях мозга инфекционной природы (летаргический энцефалит). Сюда же относится и летаргический сон, который может возникнуть как реакция на сильную эмоциональную травму и может длиться от нескольких дней до нескольких лет. К явлениям патологического сна относят снохождение (сомнабулизм), нарколепсию (подробно см. ниже).

5.Гипнотический сон - возникает под гипнотическим действием обстановки, воздействиями гипнотизера. Во время гипнотического сна возможно выключение произвольной корковой активности при сохранении частичного контакта с окружающим и наличием сенсомоторной деятельности.


Стадии сна

Сон человека имеет правильную циклическую организацию: выделяют пять стадий: четыре стадии медленноволнового (медленного) сна и одна стадия быстрого. Завершенным циклом считается отрезок сна, в котором происходит последовательная смена стадий медленного сна быстрым сном. В среднем отмечается 4-6 таких циклов за ночь, продолжительностью примерно 1,5 часа каждый.

По расчетам, в среднем в первом цикле первая и вторая стадии продолжаются по 15 мин, третья – 20 мин, четвертая – 45 мин, быстрый сон - 10 минут. Во втором цикле происходит сокращение третьей стадии до 15 мин, четвертой – до 20 минут, продолжительность быстрого сна возрастает до 15-20 минут. В последующих циклах четвертой стадии, то есть глубокого сна, нет, а продолжительность быстрого сна продолжает увеличиваться. Первые четыре стадии сна в норме занимают 75-80% всего периода сна.

Теории сна

Первые идеи о происхождении сна представляют в основном исторический интерес. Так, в соответствии с гемодинамической теорией сон возникает в результате застоя крови в мозгу при горизонтальном положении тела.

Химическая теория. Во время бодрствования в клетках тела накапливаются легко окисляющиеся продукты, в результате возникает дефицит кислорода, и человек засыпает. Э. Клапаред: мы засыпаем не от того что отравлены или устали, а чтобы не отравиться и не устать.
Гистологический анализ мозга собак, умерщвленных после десяти дней без сна, показал изменения формы ядер пирамидных нейронов лобной коры. При этом кровеносные сосуды мозга окружены лейкоцитами и местами разорваны. Если перед умерщвлением собакам дать немного поспать, в клетках не обнаруживается никаких изменений.
По некоторым предположениям, эти изменения вызываются ядом - гипнотоксином. Состав, приготовленный из крови, спиномозговой жидкости или экстракта вещества головного мозга долго не спавших собак впрыскивали бодрствующим собакам. Последние сразу же обнаруживали все признаки утомления и впадали в глубокий сон. В их нервных клетках появлялись те же изменения, что и у долго не спавших собак. Однако в чистом виде выделить гипнотоксин так и не удалось. Противоречащие данные. Например, наблюдения П.К. Анохина над двумя парами сиамских близнецов с общей системой кровообращения — он очень часто наблюдал, что одна голова спит, в то время как другая бодрствует. Если сон вызывается веществами, переносимыми с кровью, то близнецы должны засыпать одновременно. Однако это не так.

Сон как торможение. Согласно Павлову, сон и внутреннее торможение по своей физико-химической природе являются единым процессом. Различие между ними состоит в том, что внутреннее торможение у бодрствующего человека охватывает лишь отдельные группы клеток, в то время как при развитии сна торможение широко иррадиирует по коре больших полушарий, распространяясь на нижележащие отделы мозга. Такое разлитое торможение коры и подкорковых центров обеспечивает их восстановление для последующей деятельности. Сон, развивающийся под влиянием тормозных условных раздражителей, И.П. Павлов назвал активным, противопоставляя ему пассивный сон, возникающий в случае прекращения или резкого ограничения притока афферентных импульсов в кору больших полушарий.

Современные теории сна. В настоящее время большинство существующих гипотез относительно функционального назначения сна и отдельных его стадий можно свести к трем основным типам: 1) энергетическим, или компенсаторно-восстановительным, 2) информационным, 3) психодинамическим (по Николаевой, 2000).

Согласно энергетическим теориям, во время сна происходит восстановление энергии, затраченной во время бодрствования. Особенная роль при этом отводится дельта-сну, увеличение продолжительности которого следует за физическим и умственным напряжением. Любая нагрузка компенсируется увеличением доли дельта-сна. Именно на стадии дельта-сна происходит секреция нейрогормонов, обладающих анаболическим действием.
Информационные теории утверждают, что сон - это результат уменьшения сенсорного потока к ретикулярной формации, что влечет за собой включение тормозных структур. Одна из информационных теорий предполагает, что нуждаются в отдыхе не клетки, не ткани, не органы, а психические функции: восприятие, сознание, память. Воспринимаемая информация может "переполнить" мозг, поэтому ему необходимо отключиться от окружающего мира (что и является сущностью сна) и перейти на иной режим работы. Сон прерывается, когда информация записана, и организм готов к новым впечатлениям.
Также, согласно одной из теорий, решающее значение придается понятию синхронизации в работе мозговых структур. При утомлении синхронизация нарушается. В результате нарушения синхронности биоритмов человек чувствует себя усталым. Эталоном для создания оптимальной согласованности ритмов служит "модель потребного биоритмического фона", создающаяся во время бодрствования на основе врожденной программы поведения и приходящих извне сигналов. Сновидения рассматриваются как механизм разрядки напряжения, идущего из бессознательного; способ освобождения от избытка информации для упрочения более значимой.

Экспериментально (с использованием, в частности, тестов, направленных на запоминание английских слов) показано, что на стадии быстрого сна происходит упрочение памяти. В медленном сне не показано запоминания информации.

Есть данные, противоречащие информационным теориям. Зачастую после очень насыщенного дня человек спит крепко и ему ничего не снится, а те, кто ведет вялую, лишенную событий жизнь, видит много сновидений. Полагают, что для создания моделей внешнего мира нужна внешняя информация. Чем больше ее получит организм, тем меньше (вопреки информационной теории) ему понадобится сна. В сновидениях, возможно, и отражается этот процесс переналадки и упорядочения фазовых отношений между структурами. Тогда в быстром сне происходит своеобразная тренировка нейронов; не участвовавшие в делах минувшего дня клетки, чтобы не "потерять форму", вынуждены заниматься функциональной гимнастикой.

По мнению психоневролога А.М. Вейна, информационная теория не противоречит энергетической концепции восстановления: переработка информации во сне не подменяет собой переработку во время бодрствования, а дополняет ее. Восстановление в самом широком значении этого слова — это не покой и пассивное накопление ресурсов, а своеобразная мозговая деятельность, направленная на реорганизацию воспринятой информации.

Согласно психодинамическим теориям сна, кора мозга оказывает тормозное влияние на самое себя и подкорковые структуры.

Суть теорий данной группы можно продемонстрировать на примере теории, предложеннной А. М. Вейном (1991), согласно которой существует иерархически построенная, целостная мозговая система, регулирующая циклы сна и бодрствования. В нее входят: ретикулярная активирующая система, поддерживающая уровень бодрствования; синхронизирующие аппараты, ответственные за медленный сон, и ретикулярные ядра варолиева моста, ответственные за быстрый сон. Между этими структурами осуществляется динамическое взаимодействие, результирующая которого определяет итоговую направленность состояния организма — в сторону бодрствования или сна. В этой же системе направленность состояния организма координируется с деятельностью вегетативной и соматической систем, и получает свой эквивалент в виде субъективно переживаемого психического состояния.





Нарушения сна

Бессонница (инсомния). Истинная инсомния – несовместимость сна и дыхания.

Пресомния – затрудненное засыпание. Интерсомния - когда человек несколько раз просыпается среди ночи и долго не может заснуть. Постсомния - когда просыпается слишком рано утром и больше не засыпает.

Причиной могут быть некомфортное место сна (духота, шум, неудобная кровать и т.д.), соматические заболевания, стресс, психоэмоциональные расстройства и т.д. Часто нарушается соотношение между разными стадиями сна, что влияет на качество сна.

У больных эпилепсией снижен быстрый сон, зато увеличивается стадия дремоты. Меньше всех спят маниакальные больные – иногда им достаточно часа или двух. Количественная нехватка сна компенсируется его глубиной. Этипациенты не жалуются на недостаток сна в отличие, к примеру, от больных депрессией. При депрессии четвертая стадия сна вдвое короче обычной, быстрого сна не хватает, преобладает малопродуктивная дремота. Человек засыпает с трудом, просыпается рано, зачастую посреди ночи, его тяготит мрачное настроение. Таких больных недостаток сна угнетает. А вот больные шизофренией обычно на нарушения сна не жалуются, хотя их сон оставляет желать лучшего: ритмы сна и бодрствования носят приступообразный характер, дневные галлюцинации, как и у лиц, страдающих алкоголизмом, заменяют ночные сновидения.

Хуже всего помнят свои сны больные паркинсонизмом (первичный парксинсонизм – болезнь стариков, прогявляется в двигательных нарушениях, координации движений, пошатыванием, невозможностью сохранять равновесие при ходьбе и т.д., связана с потерей нейронов двигательными областями подкорки, снижением уровня дофамина) и с опухолями мозга.

По многочисленным, оценка длительности и качества ночного сна крайне субъективна и неадекватна: зачастую тем, у кого структура сна нарушена сильно, сон кажется нормальным, тогда как тех, у кого сдвиги в структуре сна сравнительно невелики, сон беспокоит больше всего.

При различных неврозах нарушается как структура сна, так и соотношения между его частями, общая продолжительность сна может как возрастать, так и уменьшаться. Тяжелее всего страдающие расстройствами сна переносят позднее засыпание. У таких пациентов дельта-сон слишком короткий, но увеличена стадия дремоты и сонных волокон, создающая иллюзию того, что человек не спал; сон поверхностный, чуткий. Такие люди становятся раздражительными, мнительными, жалуются на усталость, слабость, сонливость.

Нарколепсия (от греческих слов narke – оцепенение и lepsis – приступ). Замечательный пример симптомов нарколепсии представлен в фильме Неспящие» («Nachtangst»). Признаками нарколепсии являются внезапные и неотвратимые приступы сонливости в течение дня: человек засыпает в любом месте, в любой ситуации: в транспорте, на рабочем месте, за рулем, даже во время перехода дороги. Приступ продолжается от нескольких секунд до нескольких минут. По пробуждении мгновенно включается в прерванное занятие.

Внезапной сонливости сопутствует каталепсия – внезапная потеря мышечного тонуса (руки повисают, голова никнет, ноги подкашиваются и т.д.). Иногда приступ настолько короток, что человек не успевает упасть; сознание его не ослабевает, а внимание даже усиливается.

Третий признак болезни – нарушения ночного сна: человека мучают кошмарные сновидения, он часто пробуждается и не может заснуть. Кроме того, больного мучают гипнагогические галлюцинации (галлюцинации засыпания): ему кажется, что по его телу бегают мыши, тараканы, что его кто-то зовет и т.п. И, наконец, катаплексия пробуждения: первые несколько секунд после пробуждения больной не может пошевелиться (пробуждение не во время дремоты, но в быстром сне, в состоянии атонии мышц). Все пять признаков болезни встречаются редко. У того, кто страдает только одной сонливостью, мучения начинаются ближе к вечеру и обусловлены общим утомлением или плохой погодой. У больных нарколепсией доля быстрого сна увеличена, а дельта-сна уменьшена или отсутствует. Отдельные симптомы нарколепсии свойственны в той или иной степени всем здоровым людям и до известной степени считаются нормой. Если в течении дня записывать электроэнцефалограмму здорового человека, то на ней будут видны очень краткие эпизоды ритмической активности, соответствующей состоянию сна. Усилить симптомы нарколепсии способен однообразный, монотонный труд, отсутствие мускульного труда, сидячая работа, требующая повышенного внимания. Людям, склонным к нарколепсии, противопоказана монотонная работа: диспетчеров, машинистов, операторов и т.п.

Родственное нарколепсии заболевание описал Диккенс в «Записках Пиквикского клуба», благодаря чему болезнь впоследствии получила название пиквикского синдрома. Страдальцам не хватает ни полноценного быстрого сна, ни глубокого медленного, ночью они просыпаются до пятисот раз, поэтому добирают недостающий сон днем, но добирают настолько активно, что фактически «спят на ходу», просыпаясь на некоторое время. Засыпают эти люди, как и больные нарколепсией, внезапно, но, в отличие от последних, резкого падения мышечного тонуса у «пиквикцев» не бывает, и после пробуждения они с трудом ориентируются в обстановке. Причинами заболевания являются ожирение и сопутствующие ему повышенные нагрузки на сердечно-сосудистую систему и одышка, которые провоцируют кратковременные задержки дыхания и храп. Остановки дыхания будят больного, лишая его полноценного сна. Избавиться от заболевания трудно: у пациента нарушен обмен веществ и сужены дыхательные пути – результат врожденной недостаточности в гипоталамусе; в качестве лечения больному назначают жесткую диету либо назначают трахеотомию – прорезание отверстия в дыхательном горле.

Остановки дыхания во сне (так называемые апноэ), частным случаем которых и является пиквикский синдром, – не такое уж и редкое заболевание. Особенно ему подвержены люди, склонные к ожирению, с нарушениями строения носоглотки, а также в состоянии алкогольного опьянения. От лежачей позы уменьшается объем движений грудной клетки, теряют тонус мышцы языка, неудачный поворот шеи усугубляет дело – и дыхание на время останавливается. Кратковременные остановки дыхания во сне у здорового человека длятся в среднем 5 раз в час, длительностью около 10 секунд: у мужчин чаще, чем у женщин, у пожилых чаще, чем у молодых, у пьющих – чаще, чем у трезвенников. Но остановка дыхания здорового человека не сравнится с больным, у которого апноэ могут длиться свыше трех минут, до 60% всего времени сна!

Храп – один из ярких признаков остановки дыхания, причиняющий неприятность не только самому страдальцу, но и окружающим, и сигнал того, что болезнь необходимо лечить. Частые и длительные остановки дыхания увеличивают риск инфаркта и инсульта, а также сокращают стадию быстрого сна, что в конце концов приводит к ухудшению кратковременной памяти. Мозг не успевает обработать новую информацию, и человек наутро забывает события прошлого дня, что наиболее свойственно пожилым людям, страдающим апноэ.

Из более редких расстройств сна стоит отметить гиперсомнии (чрезмерный сон), как летаргический сон и так называемую сонную болезнь. Летаргический сон, широко известный нам по сказкам (вспомним хотя бы Спящую красавицу Шарля Перро или мертвую царевну Пушкина) – состояние, подобное коме. В долгом летаргическом сне умственное и физическое развитие затормаживается, дыхание пациентов слабое и сердце бьется так редко и тихо, что можно ошибиться, приняв больного человека за мертвого. Гиперсомнии могут возникнуть в результате органического поражения головного мозга (черепно-мозговая травма, опухоль, сердечно-сосудистая недостаточность), летаргического энцефалита (возбудитель – разносимый мухой цеце микроб трипаносома), либо в результате сильнейшего психического потрясения.

Разновидностью гиперсомнии является синдром Клейне-Левина - периодическая спячка, сопровождающаяся необыкновенной прожорливостью при пробуждении, агрессивностью и возбуждением, возникающая в результате патологии гипоталамуса. Это заболевание свойственно молодым людям в период полового созревания, с возрастом, как правило, исчезает.

Искажение формулы сна. Повышенная сонливость днем сочетается с утратой потребности во сне и бессонницей ночью. Формула сна может быть сдвинута: засыпание глубокой ночью сопровождается поздним пробуждением от сна. Циклы сон — бодрствование могут быть удлинены или укорочены так, что пациент «не вписывается» в естественный ритм смены дня и ночи.

Недержание сна. На фоне нарушения нормального суточного ритма сна наблюдаются частые (через каждые 2—3 часа) и непродолжительные (от 30 минут до 1 часа) погружения в сон. Наблюдается у стариков.

Утрата чувства сна. Пробудившись от сна, больные не осознают, что спали: «Сновидения были, а не спала…» «Не спал, хотя, говорят, похрапывал…» «Кажется, не спала вовсе: только закрыла глаза и тут же открыла их…». Такой сон не приносит обычно чувства отдыха и бодрости.

Изменения глубины сна. Сон может быть поверхностным, с частыми пробуждениями, неполным отключением от происходящего: «Сплю, вижу сон и одновременно слышу, что делается вокруг… Сплю и слышу свой собственный храп…». Некоторые больные утверждают, что перестали спать, как прежде, и им приходится довольствоваться лишь полудремотными состояниями: «Тело спит, а голова, кажется, вообще не отключается…». Сон, напротив, может быть чрезвычайно глубоким, «одуряюще тяжелым», профундосомния. Часто при этом не появляется обычного чувства засыпания, больные как бы «проваливаются в сон, как в глубокую яму». Нет и нормального чувства пробуждения. «Такое чувство, что не проснулся, а очнулся от беспамятства». Такой сон также не приносит облегчения и свежести, даже при достаточной его длительности.

Паралич сна (катаплектоидное состояние, катаплексия пробуждения, каталептико-галлюцинаторный синдром). Состояние частичного пробуждения от сна, в стадии быстрого сна. Проснувшись и понимая это, больные некоторое время испытывают тяжелое чувство скованности, оцепенения и совершенно не владеют телом: не могут встать, шевельнуться, открыть глаза, крикнуть. Одновременно с этим возникают учащенное сердцебиение, потливость, иногда страх, тактильные, слуховые и зрительные галлюцинации. Некоторые люди в этот момент как будто осознают, что все это происходит во сне. Длительность указанных состояний не превышает нескольких секунд, однако в сознании больных она переживается значительно большей. Нередко появляется страх повторения подобных состояний. Скованность иногда охватывает лишь отдельные группы мышц, например, жевательных, проявляясь тризмом после пробуждения. Проснувшись, человек некоторое время не может открыть рот, что-нибудь сказать, зубы в это время стиснуты.

Определение стресса

Понятие стресс широко употребляют, вкладывая в него зачастую очень разное содержание (особенно в быту). Ввел этот термин Кэннон в 1927г для обозначения физиологических реакций, в ответ на стимулы, несущие угрозу, описав две защитных стратегии: борьба и бегство (обе - с симпатической активацией).

Стресс нередко рассматривают как особое функциональное состояние и в то же время как психофизиологическую реакцию организма на воздействия среды, выходящие за границы адаптивной нормы.

Можно определить стресс как общую неспецифическую системную защитную реакцию организма на повреждение или его угрозу, физическое или психологическое. Неспецифическая реакция – поскольку на разные раздражители возникают сходные, однотипные реакции. Общая – потому что чаще вовлечен весь организм, все системы регуляции. Системная – поскольку есть согласованность в работе различных органов, вовлеченных в реализацию стрессовой реакции. Защитная – поскольку возникает в ответ на сильные стимулы, потенциально опасные для организма. Реакция стресса возникает, когда организм оценивает наличествующие ресурсы как недостаточные для того, чтобы справиться в текущей ситуации.

Подробно стрессовые реакции описаны Г. Селье в 1929 году. Будучи студентом-медиком, он обратил внимание на то, что у всех пациентов, страдающих от самых разных заболеваний, возникает ряд общих симптомов (потеря аппетита, мышечная слабость, повышенные артериальное давление и температура, утрата мотивации к достижениям). Поскольку эти симптомы не зависят от природы соматического расстройства, Г. Селье предложил обозначить такое состояние "синдром просто болезни". Он подвергал экспериментальных животных разрушительным манипуляциям: понижал температуру тела, вводил подкожно формалин, заставлял долго бежать, вызывал боль, кровопотерю. Затем – вскрывал и определял изменения, которые произошли в их органах; он также отметил сходство этих изменений животных, подвергавшихся очень разным воздействиям.

Изначально Г. Селье рассматривал стресс исключительно как разрушительное, негативное явление, но позже Г. Селье пишет «Стресс есть неспецифический ответ организма на любое предъявление ему требования. … С точки зрения стрессовой реакции не имеет значения, приятна или неприятна ситуация, с которой мы столкнулись. Имеет значение лишь интенсивность потребности в перестройке или в адаптации» (Селье, «Стресс жизни»)

Позже Селье ввёл дополнительно понятие «положительный стресс» (эустресс), а «отрицательный стресс» обозначил как дистресс. Другие авторы считают, что стресс – это всегда защитная реакция, даже если она несет положительные последствия, изначально она возникает только на опасный стимул, поэтому говорить об эустрессе неправомочно.

Определение стресса

Понятие стресс широко употребляют, вкладывая в него зачастую очень разное содержание (особенно в быту). Ввел этот термин Кэннон в 1927г для обозначения физиологических реакций, в ответ на стимулы, несущие угрозу, описав две защитных стратегии: борьба и бегство (обе - с симпатической активацией).

Стресс нередко рассматривают как особое функциональное состояние и в то же время как психофизиологическую реакцию организма на воздействия среды, выходящие за границы адаптивной нормы.

Можно определить стресс как общую неспецифическую системную защитную реакцию организма на повреждение или его угрозу, физическое или психологическое. Неспецифическая реакция – поскольку на разные раздражители возникают сходные, однотипные реакции. Общая – потому что чаще вовлечен весь организм, все системы регуляции. Системная – поскольку есть согласованность в работе различных органов, вовлеченных в реализацию стрессовой реакции. Защитная – поскольку возникает в ответ на сильные стимулы, потенциально опасные для организма. Реакция стресса возникает, когда организм оценивает наличествующие ресурсы как недостаточные для того, чтобы справиться в текущей ситуации.

Подробно стрессовые реакции описаны Г. Селье в 1929 году. Будучи студентом-медиком, он обратил внимание на то, что у всех пациентов, страдающих от самых разных заболеваний, возникает ряд общих симптомов (потеря аппетита, мышечная слабость, повышенные артериальное давление и температура, утрата мотивации к достижениям). Поскольку эти симптомы не зависят от природы соматического расстройства, Г. Селье предложил обозначить такое состояние "синдром просто болезни". Он подвергал экспериментальных животных разрушительным манипуляциям: понижал температуру тела, вводил подкожно формалин, заставлял долго бежать, вызывал боль, кровопотерю. Затем – вскрывал и определял изменения, которые произошли в их органах; он также отметил сходство этих изменений животных, подвергавшихся очень разным воздействиям.

Изначально Г. Селье рассматривал стресс исключительно как разрушительное, негативное явление, но позже Г. Селье пишет «Стресс есть неспецифический ответ организма на любое предъявление ему требования. … С точки зрения стрессовой реакции не имеет значения, приятна или неприятна ситуация, с которой мы столкнулись. Имеет значение лишь интенсивность потребности в перестройке или в адаптации» (Селье, «Стресс жизни»)

Позже Селье ввёл дополнительно понятие «положительный стресс» (эустресс), а «отрицательный стресс» обозначил как дистресс. Другие авторы считают, что стресс – это всегда защитная реакция, даже если она несет положительные последствия, изначально она возникает только на опасный стимул, поэтому говорить об эустрессе неправомочно.

Предмет физиологии высшей нервной деятельности и ее место в системе других наук

Дата: 2018-12-28, просмотров: 287.