Морфология и ультраструктура бактерий
Поможем в ✍️ написании учебной работы
Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

Особенности строения бактериальной клетки. Основные органеллы и их функции

Отличия бактерий от других клеток:

1. Бактерии относятся к прокариотам, т. е. не имеют обособленного ядра.

2. В клеточной стенке бактерий содержится особый пептидогликан – муреин.

3. В бактериальной клетке отсутствуют аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, митохондрии.

4. Роль митохондрий выполняют мезосомы – инвагинации цитоплазматической мембраны.

5. В бактериальной клетке много рибосом.

6. У бактерий могут быть специальные органеллы движения – жгутики.

7. Размеры бактерий колеблются от 0,3–0,5 до 5—10 мкм. Микроорганизмы измеряются в микрометрах и нанометрах. Форма и размер - важный диагностический признак.
Способность бактерий изменять свою форму и величину называется полиморфизм.

Подавляющее большинство бактерий одноклеточны. Одноклеточные формы способны осуществлять все функции, присущие организму, независимо от соседних клеток. Многие одноклеточные прокариоты склонны к образованию клеточных агрегатов, часто скреплённых выделяемой ими слизью. Чаще всего это лишь случайное объединение

По форме клеток они могут быть округлыми (кокки), палочковидными (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитыми (вибрионы, спириллы, спирохеты), реже — звёздчатыми, тетраэдрическими, кубическими, C- или O-образными. Формой определяются такие способности бактерий, как прикрепление к поверхности, подвижность, поглощение питательных веществ. Отмечено, например, что олиготрофы, то есть бактерии, живущие при низком содержании питательных веществ в среде, стремятся увеличить отношение поверхности к объёму, например, с помощью выростов.

 


Формы бактерий

Шаровидные бактерии.

Шаровидные бактерии, или кокки.
Форма шаровидная или овальная. По характеру расположения клеток в мазках выделяют:
Микрококки – отдельно расположенные клетки.
Диплококки – располагаются парами.
Стрептококки – клетки округлой или вытянутой формы, составляющие цепочку.
Сарцины – располагаются в виде «пакетов» из 8 и более кокков.
Стафилококки – кокки, расположенные в виде грозди винограда в результате деления в разных плоскостях.

 Палочковидные бактерии (кишечная палочка).

Палочковидные бактерии
Форма палочковидная, концы клетки могут быть заостренными, закругленными, обрубленными, расщепленными, расширенными. Палочки могут быть правильной и неправильной формы, в том числе ветвящиеся, например у актиномицетов.
По характеру расположения клеток в мазках выделяют:
Монобактерии – расположены отдельными клетками.
Диплобактерии – расположены по две клетки.
Стрептобактериии – после деления образуют цепочки клеток.
Палочковидные бактерии могут образовывать споры: бациллы (аэробные бактерии) и клостридии (анаэробные бактерии).

 Извитые бактерии (холерный вибрион).

  Извитые бактерии
Форма - изогнутое тело в один или несколько оборотов.
Вибрионыизогнутость тела не превышает одного оборота.
Спирохетыизгибы тела в один или несколько оборотов.

Строение. Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы с включениями и так называемым нуклеоидом. Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, жгутики, пили. Некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать споры.

 Строение бактериальной клетки

Клеточная стенка важный структурный элемент бактериальной клетки, однако не обязательный. Искусственным путём были получены формы с частично или полностью отсутствующей клеточной стенкой (L-формы), которые могли существовать в благоприятных условиях, однако иногда утрачивали способность к делению. Известна также группа природных не содержащих клеточной стенки бактерий — микоплазмов.

Клеточная стенка выполняет следующие функции:

1) защитную - осуществление фагоцитоза;

2) регуляцию осмотического давления;

3) рецепторную;

4) принимает участие в процессах питания деления клетки;

5) антигенную (определяется продукцией эндотоксина – основного соматического антигена бактерий);

6) стабилизирует форму и размер бактерий;

7) обеспечивает систему коммуникаций с внешней средой;

8) косвенно участвует в регуляции роста и деления клетки.

 У бактерий существует два основных типа строения клеточной стенки, свойственных грамположительным и грамотрицательным видам. Такое название они получили после того, как в конце XIX века датский врач Ханс Кристиан Грам обнаружил, что если бактерии обработать сначала красителем кристаллическим фиолетовым, а затем йодом, то бесцветные в обычных условиях клетки окрашиваются. Но у одних бактерий образуется прочная фиолетовая окраска (их назвали грамположительными), а у других (грамотрицательных) краситель смывается этиловым спиртом, поэтому их докрашивают фуксином Циля и они приобретают розовую окраску.
Строение клеточной стенки.
А - грамположительные бактерии, Б - грамотрицательные бактерии

 Клеточная стенка имеет два слоя:

1) наружный – пластичный;

2) внутренний – ригидный, состоящий из муреина.

Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный слой толщиной 20—80 нм, построенный в основном из пептидогликана (муреина),  с меньшим количеством тейхоевых кислот и небольшим количеством полисахаридов, белков и липидов (так называемый липополисахарид). В клеточной стенке имеются поры диаметром 1—6 нм, которые делают её проницаемой для ряда молекул.
У грамотрицательных бактерий пептидогликановый слой неплотно прилегает к ЦПМ и имеет толщину лишь 2—3 нм. Он окружён наружной мембраной, имеющей, как правило, неровную, искривлённую форму. Между ЦПМ, слоем пептидогликана и внешней мембраной имеется пространство, называемое периплазматическим, и заполненное раствором, включающим в себя транспортные белки и ферменты. Клеточная стенка проницаема: через нее питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена выходят в окружающую среду. Крупные молекулы с большим молекулярным весом не проходят через оболочку.
           Капсула. Клеточная стенка многих бактерий сверху окружена слоем слизистого материала — капсулой. Толщина капсулы может во много раз превосходить диаметр самой клетки, а иногда она настолько тонкая, что ее можно увидеть лишь через электронный микроскоп — микрокапсула. Капсула не является обязательной частью клетки, она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии. Она служит защитным покровом клетки и участвует в водном обмене, предохраняя клетку от высыхания.  

Среди бактерий различают:

1) истиннокапсульные бактерии (род Klebsiella) – сохраняют капсулообразование и при росте на питательных средах, а не только в макроорганизме;

2) ложнокапсульные – образуют капсулу только при попадании в макроорганизм

.                                                                                         

                                                            Капсулы вокруг клеток Clostridium. Увел. X 2200.

Капсула играет роль антигена, может быть фактором вирулентности (патогенности).

По химическому составу капсулы чаще всего представляют собой полисахариды. Иногда они состоят из гликопротеидов (сложные комплексы сахаров и белков) и полипептидов (род Bacillus), в редких случаях — из клетчатки (род Acetobacter).

Цитоплазма и ЦПМ. Все содержимое клетки, за исключением ядра и клеточной стенки, называется цитоплазмой. В жидкой, бесструктурной фазе цитоплазмы (матриксе) находятся рибосомы, мембранные системы, митохондрии, пластиды и другие структуры, а также запасные питательные вещества. Цитоплазма обладает чрезвычайно сложной, тонкой структурой (слоистая, гранулярная). Внешний липопротеидный слой протопласта бактерий, обладающий особыми физическими и химическими свойствами, называется цитоплазматической мембраной (ЦПМ). Она имеет обычное строение: два слоя фосфолипидов (25–40 %) и белки. ЦПМ выполняет очень важную роль — регулирует поступление веществ в клетку и выделение наружу продуктов обмена.

Между плазматической мембраной и клеточной стенкой имеется связь в виде десмозов — мостиков. Через мембрану питательные вещества могут поступать в клетку в результате активного биохимического процесса с участием ферментов. Кроме того, в мембране происходит синтез некоторых составных частей клетки, в основном компонентов клеточной стенки и капсулы. Наконец, в ЦПМ находятся важнейшие ферменты (биологические катализаторы). Упорядоченное расположение ферментов на мембранах позволяет регулировать их активность и предотвращать разрушение одних ферментов другими. С мембраной связаны рибосомы — структурные частицы, на которых синтезируется белок. Мембрана состоит из липопротеидов. Она достаточно прочна и может обеспечить временное существование клетки без оболочки. ЦПМ составляет до 20% сухой массы клетки.

ЦПМ и цитоплазму объединяют вместе в понятие протопласт. ЦПМ - это жидкокристаллическая структура, состоящая из билипидного слоя и  белковых молекул.

 

Назначение:

• Механическая защита клетки от внешней среды

• Не дает цитоплазме растечься

• Химическая регуляция процессов внутри кл.

• Принимает активное участие в питании, дыхании, выделении

• Антигенная функция

Гомогенная фракция цитоплазмы, содержащая набор растворимых РНК, белков, продуктов и субстратов метаболических реакций, названа цитозолем. Другая часть цитоплазмы представлена различными структурными элементами.

Одним из основных отличий клетки бактерий от клетки эукариот является отсутствие ядерной мембраны и, строго говоря, отсутствие вообще внутрицитоплазматических мембран, не являющихся производными ЦПМ. Однако у разных групп прокариот (особенно часто у грамположительных бактерий) имеются локальные впячивания ЦПМмезосомы, выполняющие в клетке разнообразные функции и разделяющие её на функционально различные части.

 

Одни из этих структур — аналоги митохондрий. Другие выполняют функции эндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Путем инвагинации цитоплазматической мембраны образуется также фотосинтезирующий аппарат бактерий.

Рибосомы являются центрами синтеза белка в клетке.

 При этом они часто соединяются между собой, образуя агрегаты, называемые полирибосомами или полисомами. Рибосомы представляют собой рибонуклеопротеиновые частицы размером 20 нм, состоящие из двух субъединиц – 30 S и 50 S. Перед началом синтеза белка происходит агрегация -объединение этих субъединиц в одну – 70 S. В отличие от клеток эукариотов рибосомы бактерий не объединены в эндоплазматическую сеть.

 

Включения. В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров. Однако их присутствие нельзя рассматривать как какой-то постоянный признак микроорганизма, обычно оно в значительной степени связано с физическими и химическими условиями среды. Многие цитоплазматические включения состоят из соединений, которые служат источником энергии и углерода. Эти запасные вещества образуются, когда организм снабжается достаточным количеством питательных веществ, и, наоборот, используются, когда организм попадает в условия, менее благоприятные в отношении питания.

У многих бактерий гранулы состоят из крахмала или других полисахаридов — гликогена и гранулезы. У некоторых бактерий при выращивании на богатой сахарами среде внутри клетки встречаются капельки жира. Другим широко распространенным типом гранулярных включений является волютин (метахроматиновые гранулы)..

Эти гранулы состоят из полиметафосфата (запасное вещество, включающее остатки фосфорной кислоты). Полиметафосфат служит источником фосфатных групп и энергии для организма Бактерии чаще накапливают волютин в необычных условиях питания.

 Ядерный аппарат. В центральной части клетки локализовано ядерное вещество — дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). У бактерий нет такого ядра, как у высших организмов (эукариотов), а есть его аналог — «ядерный эквивалент» — нуклеоид, который является эволюционно более примитивной формой организации ядерного вещества. Нуклеоид – ядерное вещество, распыленное в цитоплазме клетки. Не имеет ядерной мембраны, ядрышек. В нем локализуется ДНК, представленная двухцепочечной спиралью. Обычно, замкнута в кольцо и прикреплена к цитоплазматической мембране. Содержит около 60 млн. пар оснований. Это чистая ДНК, она не cодержит белков гистонов. Их защитную функцию выполняют метилированные азотистые основания. В нуклеоиде закодирована основная генетическая информация, т. е. геном клетки.

Наряду с нуклеоидом в цитоплазме могут находиться автономные кольцевые молекулы ДНК с меньшей молекулярной массой – плазмиды . В них также закодирована наследственная информация, но она не является жизненно необходимой для бактериальной клетки.

Жгутики. На поверхности некоторых бактерий имеются придаточные структуры; наиболее широко распространенными из них являются жгутики — органы движения бактерий. Есть у подвижных бактерий. Это особые белковые выросты на поверхности бактериальной клетки, содержащие белок – флагелин. Жгутики связаны с бактериальным телом при помощи двух дисков: наружный находится в клеточной стенке, а внутренний – ЦПМ. В результате их энергичного движения, напоминающего штопор или греблю, жидкость движется вдоль жгутиков и бактерий, развивается скорость до 50 мкм/с.

 Строение бактериального жгутика на примере бактерии Esherichia Coli

Количество и расположение жгутиков может быть различным. Различают:

1) монотрихи (имеют один жгутик); А

2) лофотрихи (имеют пучок жгутиков на одном конце клетки); В

3) амфитрихи (имеют по одному жгутику на каждом конце); С

4) перитрихи (имеют несколько жгутиков, расположенных по периметру). Д

Типы расположения жгутиков: A-Монотрихи; B-Лофотрихи; C-Амфитрихи; D-Перитрихи.

Помимо жгутиков, поверхность многих бактерий покрыта цитоплазматическими выростами — микроворсинками. Обычно это волоски (числом от 10 до нескольких тысяч) толщиной 3-25 нм и длиной до 12 мкм. Микроворсинки встречают как у подвижных, так и у неподвижных бактерий. Эти выросты способствуют увеличению площади поверхности бактериальной клетки, что дает ей дополнительные преимущества в утилизации питательных веществ из окружающей среды. Известны специализированные микроворсинки — фимбрии и пили.

Фимбрии бактерий [от лат. fimbria, бахрома]. Многие грамотрицательные бактерии имеют длинные и тонкие микроворсинки, пронизывающие клеточную стенку. Образующие их белки формируют спиралевидную нить. Основная функция фимбрии — прикрепление бактерий к субстратам (например, к поверхности слизистых оболочек), что делает их важным фактором колонизации и патогенности.

F-пили бактерий [от англ. fertility, плодовитость, + лат. pilus, волосок], или «секс-пили», — жёсткие цилиндрические образования, участвующие в конъюгации бактерий. Пили впервые обнаружены у Escherichia coli K12, то есть у штаммов, содержащих F-фактор Обычно клетка снабжена 1-2 пилями, имеющими вид полых белковых трубочек длиной 0,5-10 мкм; нередко они имеют шаровидное утолщение на конце. Большинство F-пилей образует специфический белок — пилин. Образование пилей кодируют плазмиды. Их идентифицируют с помощью донорспецифических бактериофагов, адсорбирующихся на пилях и лизирующих клетки.

 

F-пили обеспечивают контакт между бактериальными клетками в процессе конъюгации. Через них идет обмен генетической информацией от донора к реципиенту. Донор– обладает F-пили. Реципиент – не имеет F-пили.

 Электронномикроско  

                                                    пическое изображение конъюгации у кишечной палочки;   

                                                    удлинённая клетка — донор, круглая — реципиент.

Споры и спорообразование. Споры – это особые формы существования некоторых бактерий при неблагоприятных условиях внешней среды. Споры бактерий - своеобразная форма покоящихся бактерий, форма сохранения наследственной информации в неблагоприятных условиях внешней среды и не является способом размножения, как у грибов. Спорообразование присуще грамположительным бактериям. В отличие от вегетативных форм споры более устойчивы к действию химических, термических факторов. Чаще всего споры образуют бактерии рода Bacillus и Clostridium.

Бациллы являются аэробами или факультативными анаэробами. Крупные и среднего размера прямые или слабоизогнутые палочки, способные к образованию устойчивых к неблагоприятным воздействиям эндоспор (экстремальным температурам, высушиванию, ионизирующим излучениям, химическим агентам). Диаметр споры, как правило, не превышают поперечник палочки. Не надо путать с термином, характеризующим форму микроорганизма - баци́лла (палочка) (лат. bacilli, ед. ч. bacillum илиbacillus — «палочка») — палочковидная бактерия.

Клостридии (лат. Clostridium) — род грамположительных, облигатно анаэробных бактерий, способных продуцировать эндоспоры. Отдельные клетки — удлинённые палочки, название рода происходит от греческого κλοςτεδ (веретено). Многие виды, которые были отнесены к клостридиям по этому морфологическому признаку, позже были реклассифицированы. Эндоспоры могут располагаться центрально, эксцентрально и терминально. Диаметр эндоспор часто превышают диаметр клетки.

У грамотрицательных бактерий также обнаружена способность сохраняться в неблагоприятных условиях в виде некультивируемых форм. При этом нет типичного спорообразования, но в таких клетках замедлены метаболические процессы, невозможно сразу получить рост на питательной среде. Но при попадании в макроорганизм они превращаются в исходные формы.

 Рис. 23 Расположение спор.

Процесс спорообразования заключается в утолщении всех оболочек клетки. Они становятся плотными, клетка теряет воду, замедляются все ее пластические процессы. Выделяют стадии образования споры: Подготовительная стадия сопровождается прекращением деления и увеличением количества липидных включений. Стадия предспоры обычно начинается бурно. В клетке появляется эллиптическая оболочка, окружающая участок цитоплазмы с изменёнными плотностью и тинкториальными свойствами. Подобное образование обозначают терминами «предспора , проспора». Третья стадия включает появление оболочки (обычно в течение 10 мин после образования предспоры) и ещё большее увеличение коэффициента светопреломления. Стадия созревания споры сопровождается её уплотнением и снижением метаболической активности клетки. Образуются споры в течение 18-20 часов. При попадании споры в благоприятные условия она прорастает в вегетативную форму. В благоприятных условиях споры прорастают за 4-5 часов.

 Рис. 24. Цикл развития спорообразующих бактерий:

 в — деление вегетативных клеток; 1-7 стадии спорообразования: 1 — образование осевого хроматинового тяжа; 2 — образование споровой перегородки (септы); 3 — «поглощение» протопластом материнской клетки септированного участка цитоплазмы с ядром; 4 — формирование кортекса; 5 — начало формирования оболочки споры; 6 — завершение образования оболочки и созревание споры; 7 — лизис материнской клетки и освобождение спор; с — свободная зрелая спора; п — прорастание споры. Темные извитые нити — ДНК, красным цветом обозначены мембраны вегетативной клетки и споры, голубым — цитоплазма, желтым — клеточная стенка, синим — оболочка споры.

Вопросы для контроля знаний:

1. Строение прокариотической клетки

2. Основные отличия эукариот и прокариот

3. Строение клеточной стенки; отличие в строении клеточной стенки (кл.ст.) Гр+ и Гр- м.о. Понятие о тинкториальных свойствах. Назначение кл. ст.

4. Цитоплазматическая мембрана: строение, назначение. Мезосомы

5. Нуклеоид; особенности строения, назначение.

6. Рибосомы; назначение

7. Реснички; виды ресничек, понятие о фимбриях и пилях. Что такое адгезия? Что такое конъюгация?

8. Жгутики; назначение, классификация м.о. по расположению жгутиков.

9. Капсула: классификация, назначение

10. Споры: назначение, классификация. Понятие о бациллах и клостридиях; отличия

 




















Лекция № 4

Дата: 2018-12-28, просмотров: 464.