Безусловное торможение. В коре больших полушарий, как и в других отделах мозга, возбуждение какого-нибудь одного участка вызывает отрицательную индукцию, т.е. понижение возбудимости в других участках: в них в той или иной степени развивается тормозное состояние. Примером такого индукционного торможения может служить уменьшение или даже полное исчезновение ранее выработанного условного рефлекса на включение электрической лампочки, если одновременно был дан новый раздражитель - например, звук звонка. Возникшее в коре торможение постепенно исчезает. Так, через 2-3 минуты на повторное зажигание лампочки (без включения звонка) рефлекс может оказаться лишь незначительно сниженным, а еще через несколько минут полностью восстановленным.

Таким образом, под влиянием нового постороннего раздражителя происходит торможение условного рефлекса, продолжающееся в течение некоторого времени. При его повторном действии вызываемый им очаг возбуждения постепенно слабеет, явление индукции исчезает, в результате прекращается тормозящее влияние на условные рефлексы. Однако не всегда торможение, развивающееся под влиянием постороннего раздражителя, имеет такой «гаснущий» характер. Если лямки, при помощи которых собака укреплена в станке, раздражают кожную рану или если сильно растянут мочевой пузырь, то достаточно сильный очаг возбуждения, а с ним и индукционное торможение сохраняется в коре больших полушарий до тех пор, пока не исчезнет раздражение; оно будет вновь возникать, сколько бы раз это раздражение ни повторялось.

Под влиянием длительного или даже кратковременного, но очень сильного (чрезмерного) раздражения также может возникнуть торможение условного рефлекса. Если, например, изолированное действие условного раздражителя, обычно подкрепляемого через 20 сек, продолжать несколько минут, секреция слюны прекратится. Другой пример. У собаки выработан прочный условный рефлекс на звук рожка. Если резко усилить звук, то условный рефлекс снизится или даже не проявится. Торможение, развивающееся в корковой клетке под влиянием длительного или сверхсильного раздражения, Павлов назвал запредельным. Оба рассмотренных вида торможения (индукционное и запредельное) Павлов объединил понятием безусловное торможение, ибо они возникают без какой-либо предварительной выработки.

Условное торможение. Как индукционное, так и запредельное торможение свойственно всем отделам нервной системы. Существует, однако, вид торможения, встречающийся только в высшем отделе нервной системы. Это специально корковое торможение Павлов назвал условным, противопоставляя его безусловному торможению (индукционному и запредельному).

Условное торможение, в отличие от безусловного, не возникает сразу. Оно вырабатывается при определенных условиях, подобно тому как вырабатываются условные рефлексы. Для образования условного рефлекса необходимо, как принято говорить, подкрепление первого (будущего условного) раздражителя вторым (безусловным). При этом происходит взаимодействие между очагами возбуждения. При образовании условного торможения возбуждение, вызванное первым раздражителем, сочетается с отсутствием подкрепления, иными словами, взаимодействует с тормозным состоянием соответствующих групп нейронов. Каждый раздражитель может привести к образованию либо условного рефлекса, либо условного торможения. В первом случае он станет положительным условным раздражителем, а во втором - отрицательным, т.е. вызывающим тормозной процесс. Поэтому можно говорить о положительных и отрицательных условных связях в коре больших полушарий, а следовательно, о положительных и отрицательных условных рефлексах.

Условное торможение хорошо выявляется при выработке так называемых запаздывающих рефлексов. Если у собаки выработан условный слюноотделительный рефлекс на механическое раздражение кожи касалкой с подкреплением пищей через 3 минуты после начала действия условного раздражителя, то первая капля слюны обычно появляется к концу второй или на третьей минуте раздражения, а в первые 1,5-2 минуты в коре развивается торможение. Это - отрицательный условный рефлекс, связанный с неподкреплением условного раздражителя. Таким образом, при запаздывающем рефлексе один и тот же раздражитель сначала имеет значение отрицательного (тормозного), а затем положительного, а сама реакция носит двухфазный характер,

Другим примером условного торможения может служить угасание условного рефлекса при отсутствии подкрепления: если несколько раз подряд условный раздражитель (например, свет лампочки) не подкрепляется кормлением, слюноотделение уменьшается, а затем и совсем прекращается. Рефлекс отсутствует лишь до тех пор, пока в данном пункте коры сохраняется состояние торможения, А затем, например через 2 часа или на следующий день, он восстанавливается: опять наблюдается отделение слюны при одном лишь зажигании лампочки.

Явления, развивающиеся при неподкреплении условного рефлекса, напоминают те, которые происходят при выработке запаздывающего рефлекса. Однако в случае запаздывающего рефлекса торможение и связанное с ним прекращение слюноотделения ограничено рамками строго определенного времени, по истечении которого тормозной процесс обязательно заменяется возбудительным, а при угасании процесс торможения хотя и носит временный характер, но длится менее определенное время и исчезает очень медленно и постепенно.