Цели

Студент понимает основные механизмы канальцевой реабсорбции и секреции, если он:

1 Может определить основные характеристики диффузии, об­
легченной диффузии, первично активного транспорта (вклю­
чая котранспорт и антипорт), эндоцитоза и переноса веществ
вместе с растворителем.

2 Может указать, каким образом механизмы, перечисленные в
п. 1, можно применить по отдельности и в комбинации для
осуществления активной трансцеллюлярной реабсорбции.

3 Может дать определение парацеллюлярной реабсорбции; на­
звать условия, необходимые для ее осуществления; указать
ориентацию трансканальцевой разности потенциалов в про­
ксимальном канальце, толстой восходящей части петли Генле
и в более дистапьных сегментах.

4 Может подробно описать те силы, которые определяют дви­
жение реабсорбируемой жидкости из интерстициального про­
странства в перитубулярные капилляры; указать, почему в пе-
ритубулярных капиллярах давление низкое, а онкотическое
давление высокое; указать роль фильтрационной фракции при
определении онкотического давления в перитубулярных ка­
пиллярах.

5 Может определить концепцию Т_т (при реабсорбции или сек­
реции), приведя соответствующие данные; рассчитать Т_т \ оп­
ределить почечный порог кривой титрования глюкозой; объяс-

82

Основные механизмы канальцевой реабсорбции и секреции

нить расщепление; указать на значение Т_т для транспорта ве­ществ в большей, чем обычно, фильтруемой массе вещества.

6 Готов ответить, как могут быть скомбинированы механизмы,
перечисленные в п. 1, для достижения парацеллюлярной или
активной трансцеллюлярной секреции.

7 Может описать 3 процесса, которые происходят при двуна­
правленном транспорте вещества в отдельном сегменте ка­
нальца; указать на последствия деятельности системы «на­
сос-утечка».

8 Может отличить «плотный» эпителий от «проницаемого».

9 Может обобщить материал, касающийся традиционного «раз­
деления труда» между сегментами почечных канальцев.

В данной главе освещаются принципиальные вопросы канальцевой реабсорбции и секреции. Сформулированные положения будут в дальнейшем использованы при обсуждении реабсорбции и секреции отдельных веществ (главы 5—10).

Классификация механизмов транспорта

Молекулярные механизмы, участвующие в осуществлении процессов реаб­сорбции и секреции, в принципе те же, что и механизмы, действующие при пере­носе молекул через плазматические мембраны в других частях организма. Пере­нос одних веществ происходит посредством диффузии, в транспорте других уча­ствуют мембранные белки.

Диффузия

Этот процесс происходит хаотично благодаря движению молекул, чтобы про­исходил процесс направленного транспорта, необходим электрохимический гра­диент, так как диффузия всегда направлена по градиенту. Жирорастворимые ве­щества могут диффундировать через липидные участки плазматических мембран клеток, в то время как диффузия ионов в значительной степени ограничена на­полненными водой каналами, образованными белками плазматической мембра­ны. Эти каналы могут быть высокоспецифичными для определенных ионов, по­этому мы говорим о натриевых каналах иди калиевых каналах.

Облегчённая диффузия

Этот процесс, подобно диффузии, может обеспечить перенос вещества только по электрохимическому градиенту (отсюда термин диффузия). Однако в отличие от обычной диффузии, транспорт вещества зависит от его взаимодействия со спе­цифическими мембранными белками, называемыми транспортерами (или пере­ носчиками), которые облегчают процесс переноса. Облегченная диффузия начи­нается со связывания вещества с переносчиком, вслед за чем происходит конфор-мационная перестройка переносчика, что вызывает транслокацию вещества через мембрану. После этого вещество отделяется от переносчика. Вследствие взаимо­действия вещества с мембранными белками облегченная диффузия обладает та­кими характеристиками, как специфичность, насыщение и конкуренция.