III . Функциональная организация мозга

С позиций системной организации функций в деятельности мозга вы­деляют различные функциональные системы и подсистемы. Классический вариант интегративной деятельности мозга состоит из трех основных функциональных блоков:

1. блок приёма и переработки сенсорной информации - сенсорные системы (анализаторы);

 

 

2. блок модуляции, активации нервной системы - модулирующие (лимбико-ретикулярные) системы мозга;

3. блок программирования, запуска и контроля поведенческих актов - мотор­ные системы (двигательный анализатор).

1. Сенсорные системы принимают и перерабатывают сигналы внеш­ней и внутренней среды организма. Основанием анализатора является его рецепторная поверхность, вершиной - проекционные зоны коры. Между ними находится несколько уровней, каждый из которых представляет со­бой совокупность клеток, аксоны которых идут на следующий уровень (исключение: аксоны верхнего уровня выходят за пределы анализатора).

Каждый анализатор настроен на определенную модальность сигнала. Модальная специфичность анализатора определяется особенно­стями функционирования его периферических образований и специфично­стью его рецепторных элементов; связана с особенностями структур­ной организации центральных отделов анализатора, упорядоченностью межнейронных связей всех морфологических образований.

Взаимоотношения между последовательными уровнями анализаторов построены по принципу "дивергенции-конвергенции". Чем выше уровень анализаторной системы, тем большее число нейронов он включает. На всех уровнях анализаторов сохраняется принцип топической проекции ре­цепторов, который способствует осуществлению множественной и парал­лельной переработки (анализу и синтезу) рецепторных потенциалов, воз­никающих под действием раздражителей. Избирательная настройка рецептивных полей центральных нейронов анализаторов на определённые свойства раздражителя обеспечивает ме­ханизм латерального торможения (универсальный способ формирования селективных каналов передачи информации в ЦНС). Нейрон, стоящий на выходе рецептивного поля, может выделять один признак раздражителя (простые детекторы) или комплекс его свойств (сложные детекторы). Детекторные свойства нейрона обусловливаются структурной организацией его рецептивного поля. Нейроны-детекторы более высокого порядка образуются в результате конвергенции нейронов-детекторов низ­шего (более элементарного) уровня. Нейроны-детекторы сложных свойств формируют детекторы "сверхсложных" комплексов. Высший уровень ие­рархической организации детекторов достигается в проекционных зонах и ассоциативных областях коры мозга.

Проекционные зоны анализаторных систем занимают наружную поверхность новой коры задних отделов мозга: зрительной - затылочную, слуховой - височную, общечувствительной - теменную, здесь же и пред­ставительство вкусовой, обонятельной и висцеральной чувствительности.

Наиболее обширные области в коре занимает та сенсорная система, которая имеет наибольшее экологическое значение для данного вида.

 

Первичные проекционные зоны состоят:

1. из нейронов четвертого афферентного слоя, для которых характерна чёт­кая топическая организация и высочайшая специфичность (реагируют из­бирательно: на оттенок, на форму...);

2. из нейронов мультимодального типа (реагируют на несколько раздражите­лей);

3. из нейронов, реакция которых отражает воздействие неспецифических (лимбико-ретикулярных или модулирующих) систем.

 Вторичные проекционные зоны располагаются вокруг первич­ных зон, как бы надстраиваясь над ними. Состоят из нейронов второго и третьего

афферентного слоя клеток. Эти нейроны детектируют сложные признаки раздражителей, сохраняя модальную специфичность. Возможно, что усложнение детекторных селективных свойств нейронов вторичных зон происходит путем конвергенции на них нейронов первичных зон.

Первичные и вторичные зоны составляют по И.П.Павлову централь­ную часть или ядро анализатора в коре. Их взаимодействие обусловлива­ет согласованное содружество процессов возбуждения и торможения, ко­торое закрепляет макро- и микроструктуру нервной сети, занятой анализом афферентного потока в первичных проекционных сенсорных полях. Это создает основу для динамического межанализаторного взаимодействия, осуществляемого в ассоциативных зонах коры.

Третичные зоны коры (ассоциативные области) занимают второй и третий клеточные (ассоциативные) слои коры, на которых встречаются одно- и раэномодальные и неспецифичесие потоки. Ассоциативные нейро­ны отвечают на обобщённые признаки стимулов (количество, положение элементов). Конвергенция разномодальной информации необходима для целостного восприятия. Ассоциативные зоны расположены на гра­нице затылочной, височной и заднетеменной коры и состоят из обра­зований нижнетеменной корковой области (1/4 всех образований описы­ваемого сенсорного блока мозга).

Взаимосвязь ассоциативных областей с функциональными расстройствами

Область поражения Результат поражения
Лобно-височно-теменная (речевые зоны) в левом полушарии Нижневисочная. Теменная или угловая извилина теменной доли. Левая височная доля.   Афазия - расстройство речи. Предметная агнозия - нарушение процесса узнавания. Оптико-пространственная агнозия. Цветовая агнозия

 

Локальные поражения ассоциативных зон коры могут быть связаны с относительно элементарными сенсорными расстройствами и с нарушения­ми сложных форм восприятия.

Ю.Конорский выдвинул концепцию о "гностических нейронах", которые интегрируют возбуждение при действии сложных комплексных раздражителей и соответствуют унитарному восприятию (узнаванию с первого взгляда). "Гностические нейроны" составляют главную деятель­ную основу высших уровней анализаторов или гностических зон.

2. Модулирующие системы мозга (или лимбико-ретикулярный ком­плекс, или восходящая активирующая система) регулируют тонус коры и подкорковых образований, оптимизируют уровень бодрствования в отно­шении выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью.

Нервные образования модулирующих систем мозга:

1. Лимбическая система.

2. Неспецифическая система.

3. Активирующие структуры: ретикулярная формация среднего мозга, задний гипоталамус, синее пятно в нижних отделах ствола мозга.

4. Инактивирующие структуры: преопатическая область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальная кора.

3.   Двигательные системы мозга (интегративно-пусковые мотор­ные,). Двигательные области коры запускают и контролируют двигатель­ную активность и реализацию поведенческих актов, синтезируя возбужде­ния различной модальности с биологически значимыми сигналами и мотивационными влияниями. Им свойственна окончательная трансформация афферентных влияний в качественно новую форму деятельности, направ­ленную на быстрейший выход эфферентных возбуждений на периферию, то есть на аппараты реализации конечной стадии поведения.

Высшие аппараты двигательных систем мозга расположены в передних отделах больших полушарий - кпереди от центральной извилины. Они не содержат модально-специфических зон, представляющих отдель­ные анализаторы, а состоят из аппаратов эфферентного двигательно­го типа. Но сами находятся под постоянным притоком информации из ап­паратов афферентных (сенсорных) систем.

Процессы в двигательных системах мозга идут в нисходящем направ­лении:

третичные и вторичные зоны коры (формируются двигательные программы) 4" первичные зоны коры (моторные образования)

v

стволовые двигательные ядра 4' спинальные двигательные ядра.

Первичная проекционная зона двигательной коры занимает про­странство ростральное Роландовой борозды, является выходными воротами интегративно-пусковой системы мозга или функционального блока программирования, регуляции и контроля деятельности. Передняя центральная извилина является первичной (проекционной) зоной, испол­нительным аппаратом (выходными воротами) мозговой коры, в котором формируется программа двигательных импульсов.

В моторной коре мощно развит пятый афферентный слой гигантских пирамидных клеток Беца. Они сгруппированы в радиально-ориентированные колонки. Вертикально-ориентированные колонки (структурные модули) явля­ются элементарными функциональными ячейками двигательной коры,

представляющими собой группу клеток, в центре которой находится

ги­гантская, а вокруг неё - 2-3 крупные или средние пирамидные клетки, дендриты которых идут плотным пучком. Между такими микроколонками на­блюдается взаимное проникновение дендритов, что облегчает синаптические контакты набора микроколонок с одним и тем же афферентным во­локном, и т.о., с одного афферентного волокна в реакцию включается сис­тема микроколонок.

Аксоны гигантских пирамид образуют нисходящие волокна, составляющие пирамидный тракт, который оканчивается на моторных ядрах го­ловного и спинного мозга, т.е. образуют кортикоспинальные пути.

Пирамидная система тесно связана с экстрапирамидной (все образо­вания головного мозга, управляющие движениями и посылающие супрас-пинальные проекции вне кортикоспинальных путей).

Функциональная организация моторной коры:

1)в медиальных отделах поверхности коры начинаются волокна, управляю­щие мускулатурой нижних конечностей,

2) в срединных отделах поверхности коры начинаются волокна, управляю­щие мускулатурой верхних конечностей,

3) от латеральных отделов поверхности коры начинаются волокна, идущие к двигательным ядрам черепно-мозговых нервов ствола мозга и мышцам гортани, рта, глаз и лица.

По ходу следования все нисходящие волокна перекрещиваются и управляют мускулатурой противоположной стороны туловища.

Максимально топически в моторной зоне коры представлены органы, нуждающиеся в наиболее тонкой регуляции и выполняющие дискретные движения.

Вторичные зоны двигательной коры (премоторные) занимают отделы лобной области. Принцип организации тот же, но больше развиты верхние клеточные слои коры - малые пирамиды. Аксоны пирамидных кле­ток образуют эфференты, переключающиеся на обширные подкорковые моторные образования. Нейроны премоторной коры "организуют" отдель­ные мышечные сокращения в целостный двигательный акт.

Премоторные отделы коры связаны эфферентными путями с корковы­ми формациями рострального полюса больших полушарий, специфиче­скими и неспецифическими подкорковыми образованиями, ассоциативны­ми ядрами таламуса, гипоталамуса, миндалиной, ядрами экстрапирамид­ной системы, со спинным мозгом через пирамидный тракт.

Третичные зоны двигательной коры занимают префронтальные или лобные отделы коры. Это аппарат наиболее сложных форм регуляции целостного поведения. Лобные доли состоят из мелких зернистых клеток (с короткими аксонами и разветвленными дендритами), несущих ассоциа­тивные функции. Они приводят состояние активности в соответствие с различными формами поведения (созревают к 4-7 годам).

 

Дата: 2018-09-13, просмотров: 59.