В основе образования условного рефлекса лежат сложные процессы вза­имодействия возбуждений в коре. Для успешного завершения процесса замы­кания временной связи необходимо не только активирование участвующих в этом процессе нейронов, но и торможение деятельности тех или иных корковых и подкорковых образований. Этот процесс становится важнейшим средством упо­рядочения и совершенствования условных рефлексов. Благодаря торможению условные рефлексы непрерывно уточняются и адаптируются к меняющимся усло­виям среды. Иначе говоря, в процессе торможения осуществляется корригирование образовавшихся условных рефлексов ( их изменение с изменением внешних условий).

Взаимодействие процессов возбуждения и торможения в центральной нерв­ной системе обеспечивает точность и гибкость высшей нервной деятельности.

Таким образом, в осуществлении высшей нервной деятельности участвуют одновременно тесно взаимодействующие друг с другом процессы возбуждения и торможения.

По своему внешнему проявлению торможение противоположно возбуждению. Если с возбуждением корковых клеток связано появление или усиление той или иной деятельности организма, то торможение вызывает ослабление или прекращение этой деятельности.

 Различают безусловное и условное торможение. Безусловное иначе называ­ется внешним и свойственно всем элементам нервной системы.

 2. Внешнее ( безусловное) торможение.

Внешнее (безусловное ) торможение - это процесс экстренного ослабления или прекращения отдельных поведенческих реакций при действии раздражителей, поступающих из внешней или внутренней среды. По механизму своего возникно­вения этот тип торможения относят к врожденным.

Внешнее торможение часто встречается в условиях естественной жизни жи­вотных и человека. Сюда относится прежде всего постоянно наблюдаемое сниже­ние активности, нерешительность действий в новой, необычной обстановке, сни­жение эффекта той или иной деятельности, а иногда и полная невозможность ее выполнении при действии каких-либо необычных посторонних раздражителей. Например, болевое раздражение или сигнал о нем резко тормозит пищевые условные реф­лексы. Так же могут действовать и раздражения, исходящие от внутренних орга­нов. Переполнение мочевого пузыря, рвота, половое возбуждение вызывают угне­тение условных рефлексов.

-2-

Внешнее торможение условно-рефлекторной деятельности связано с появле­нием реакции на посторонний раздражитель, т.е. с действием постороннего реф­лекса. Внешнее торможение наступает тем легче и быстрее и является тем более сильным, чем сильнее посторонний раздражитель и чем менее прочен условный рефлекс. Продолжительность внешнего торможения зависит от характера дейст­вия постороннего раздражителя и от продолжительности условного рефлекса. По­этому в одних случаях внешнее торможение прекращается тотчас же с прекраще­нием действия постороннего раздражителя, в других же случаях оно сохраняется некоторое время, причем продолжительность такого тормозного последствия ко­леблется от нескольких секунд до нескольких месяцев и даже лет.

Внешнее торможение включает в себя гаснущий и постоянный тормоз, а так же запредельное торможение.

1. Гаснущий тормоз. Всякий неожиданный посторонний раздражитель содер­жит новую для организма информацию и для ее более полного восприятия выпол­няется ориентировочный рефлекс. В момент возникновения этого рефлекса воз­никает индукционное торможение конкурирующих рефлексов. Оно может быть бо­лее или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного тормозного рефлексов. Однако, неодно­кратное повторное раздражение вызывает ориентировочный рефлекс меньшей интенсивности, который затем в силу привыкания к этому раздражению и вовсе пропадает. Одновременно с этим постепенно снижается и эффект внешнего тор­можения. Механизмы гаснущего тормоза развиваются одновременно на разных уровнях головного мозга с участием ретикулярной системы ствола. ( Например, у собаки выработан условный слюноотделительный рефлекс на звонок. Звонок про­звенел, но в это время резко скрипнула дверь, слюна не потечет. При многократ­ном сочетании 2-х раздражителей (звонок + скрип двери ) произойдет привыкание и слюна потечет).

2. Постоянный тормоз - отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормозной рефлекс. Стабильность внешнего торможения определяется физи­ческой силой того рефлекторного акта, который становится главной причиной этого торможения. К таковым относятся оборонительные безусловные рефлексы на раз­ные вредящие раздражения, включая болевые. Длительность тормозного дейст­вия оборонительного рефлекса определяется его силой и характером тормозного рефлекса и степенью ею упроченности. " Молодые " условные реф­лексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более " старые " при од­них и тех же условиях. Болевые воздействия с внутренних органов обладают бо­лее длительным тормозным влиянием на условно-рефлекторную деятельность. А иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже безусловных рефлексов. ( Например, идет голодный студент после занятий - хочет есть - отделяется желудочный сок. Невнимателен - резкий скрип тормозов - забы­вает о голоде. Тормоз более слабого более сильным рефлексом ). Итак, два антогонистических рефлекса - пищевой и оборонительный - не могут существовать, более слабый тормозится под влиянием более сильного. А чем сильнее этот реф­лекс, тем ярче выражено индукционное торможение конкурирующих форм рефлек­торной деятельности.

В естественных условиях обитания в определенные периоды жизни половое поведение оказывается более сильным и тормозит защитно-оборонительные рефлексы. ( Например, весной студенты учатся хуже, чем осенью проявляется половая доминан­та ).

3. Запредельное ( охранительное ) торможение. Хорошо известно, что если увеличить интенсивность какого-либо раздражения, то вызываемый им эффект увеличивается (закон силы ). Однако, дальнейшее усиление раздражения при­ведет к падению или полному исчезновению эффекта. В основе этого результата лежит не утомление, а запредельное торможение.

Запредельное торможение развивается также при одновременном действии нескольких несильных раздражителей, когда суммарный эффект раздражителей начинает превышать предел работоспособности корковых клеток. К развитию тор­можения ведет также и увеличение частоты условного раздражителя. Так, умерен­ный по силе условный раздражитель дает при ритмическом действии меньший эффект, чем при сплошном применении. Запредельное торможение наблюдается у учеников как при весьма громком и монотонном объяснении урока, так и при слабом раздражителе (тихий монотонный голос ).        

Развитие запредельного торможения зависит не только от силы их характера дейст­вия условного раздражителя, но и от состояния корковых клеток, от их работоспо­собности. При высоком уровне работоспособности клетка легче переносит дейст­вие сверхсильных раздражителей. При низком уровне работоспособности корко­вых клеток, наблюдается быстрое развитие запредельного торможения уже при сравнительно слабых раздражениях. То же наблюдается и при значительном нер­вном истощении. Развивающееся в этих условиях запредельное торможение играет охранительную роль, предохраняя нейроны от истощения. Временно вклю­чая активность нервных клеток, оно создает им условия для восстановления нор­мальной возбудимости и работоспособности.

Запредельное торможение также зависит от возраста, типологических oco6eíностей, состояния гормональной сферы и др.

Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возни­кающее у животных и человека под влиянием сверхсильного раздражения. Чело­век может впасть в состояние ступора - полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (на­пример, взрыв бомбы ), но и в вследствие тяжелых моральных потрясений ( на­пример, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого че­ловека ).

3. Условное торможение.

Внутреннее (условное ) торможение является приобретенным и проявляет­ся в форме задержки, угашения, устранения условных реакций. Условное тормо­жение свойственно, главным образом, высшим отделам нервной системы. Оно возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а от­сюда и его название - внутреннее ( т.е. не наведенное из вне ).

 Основные черты условного торможения:

1. Оно развивается при не подкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного или отрицательного сигнала.

2. Условное торможение поддается тренировке. Заторможенный условный реф­лекс может самопроизвольно восстанавливаться, и это важно при воспитании в раннем возрасте.

3. Способность к разным проявлениям условного торможения зависит от индиви­дуальных свойств нервной системы: у возбудимых индивидуумов оно вырабаты­вается труднее и медленнее.

4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлек­са, подкрепляющего положительный условный сигнал.

5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса.

6. Условное торможение может взаимодействовать с безусловным, в этих слу­чаях возникает явление растормаживания, а иногда в результате суммирования условного и безусловного торможения их общий эффект может усиливаться.

И.П.Павлов подразделил условное торможение на 4 вида: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, торможение запаздывания.

1. Угасательное торможение возникает тогда, когда условный раздражитель предъявляется несколько раз без подкрепления. Например, у собаки выра­ботан условный рефлекс на звонок, если в дальнейшем подавать условный раз­дражитель (звонок), не сопровождая его подкреплением ( пищей ), то слюны бу­дет выделяться все меньше. Отсутствие подкрепления рано или поздно приводит к тому, что сигнал перестает совсем оказывать влияние на слюнную железу -условный рефлекс исчезает).

Угасательное торможение представляет собой очень распространённое явление и имеет большое биологическое значение. Оно помогает человеку избавиться от выработанной привычки ( плохой, устаревшей, например, читать лежа ).

Степень и скорость выработки угасательного торможения зависят от:

1. Прочности условного рефлекса ( более прочно выработанные рефлексы уга­сают медленнее).

2. Физиологической силы подкрепляющего рефлекса ( угасить пищевой услов­ный рефлекс у голодной собаки значительно труднее, чем у сытой).

3. Частоты неподкрепления (угасательное торможение можно выработать за минуты - часы или в течение многодневных экспериментов ).

2. Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении разд­ражителей, близких по свойствам к подкрепляемому сигналу. Оно ведет к разли­чию положительного ( подкрепляемого ) сигнала и отрицательного (дифференци­рованного ). В этом случае работа внутреннего торможения направлено на то, что­бы "не путать" сходные раздражители.

Основные свойства дифференцировочного торможения:

1. Чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее на один из них ( неподкрепляемый ) выработать дифференцировочное торможение;

2. Степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого поло­жительным ( подкрепляемым) условным рефлексом;

3. Выработка этого торможения происходит волнообразно;

4. Дифферинцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных факторов среды ( например, у ребенка дифференцировочный рефлекс на мать, отца и потом на всех людей ).

Биологическое значение дифференцировочного торможения велико. Оно слу­жит основой анализа действующих на организм раздражителей, основой разли­чения предметов и явлений окружающей действительности. Процесс обучения и воспитания опирается на выработку дифференцировочного торможения. Оно име­ет чрезвычайно важное значение при изучении букв и звуков родного и иностран­ного языков, на уроках математики, пения и др.

Время начала различения раздражителей у детей бывает разным. Оно зави­сит от "возрастной зрелости" мозговой коры, предыдущей подготовки (трениров­ки) и степени утомления организма.

Условный тормоз образуется при неподкреплении комбинации из положитель­ного условного сигнала и индиферентного раздражителя. Н-р, у собаки образо­ван пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений эта комбинация перестанет вызывать пищевую реакцию, хотя изолированное применение звонка по" прежнему будет вызывать обильное слюноотде­ление. У ребенка положительный условный рефлекс на учителя - хорошо учится, но на отдельных учителей (не любит) отрицательный рефлекс - плохо учится.

Основные свойства условного тормоза:

1. Он легче вырабатывается, если к слабому (свет) положительному раздра­жителю присоединяется сильный (звонок);

2. Если прибавочный раздражитель приобрел свойства условного тормоза, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормо­зит соответствующий этому сигналу условный рефлекс;

3. Роль прибавочного раздражителя может играть след от примененного разд­ражения достаточно большей силы;

4. Прибавочный раздражитель в первой момент своего применения в комбина­ции с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и индукционное ( внешнее ) торможение условной реакции, затем превращается в индифферент­ный раздражитель (гаснущий тормоз ) и наконец, на месте безусловного торможе­ния развивается условный тормоз. Условный тормоз имеет большое приспособительное значение в поведении человека и животных. Так, издалека заметив ползущую гусеницу, цыпленок бросается к ней, но, подбежав, видит длинные волос­ки - примету несъедобности и отходит в сторону. Вид волосков - это прибавочный агент, отменяющий пищевое значение условных раздражителей.

При выработке торможения запаздывания подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период дейст­вия сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишает­ся подкрепления. Н-р, экспериментатор зажигает лампочку, которая до момента подкрепления горит 3 мин. Как только загорится свет, у собаки условной реакции не наблюдается, но через некоторое время, ближе к подкреплению условная реак­ция появляется.

Основные свойства торможения запаздывания:

1. Чем сильнее условный раздражитель, тем труднее выработать торможение за­паздывания.

2. Чем больше сила подкрепляющего рефлекса, тем труднее выработать запаз­дывание условного рефлекса.

3. Чем медленнее удаляется от опыта к опыту изолированное действие условно­го раздражителя, тем легче вырабатывается запаздывание.

4. Значительное упрочение совпадающих или кратко отставленных условных рефлексов препятствует выработке торможения запаздывания.

Хорошим примером приспособительного значения торможения запаздывания может служить условное выделение желудочного сока. Благодаря торможению запаздывания избегается бесполезное, а возможно, и вредное наполнение пусто­го желудка кислым желудочным соком, сок вовремя встречает поступающую в желудок пищу, обеспечивая полноценное ее переваривание.