Внутренняя бйслойная митохондриальная мембрана свободно проницаема для незаряженных небольших молекул, таких, как кислород, вода, СО2 и NH3, а также для монокарбоновых кислот, таких, как 3-гидроксимасляная, ацетоуксусная и уксусная. Длинноцепочечные жирные кислоты транспортируются в митохондрии с помощью карнитиновой системы. Имеется также специальный переносчик пирувата, функционирующий по принципу симпорта, использующего градиент протонов с наружной на внутреннюю поверхность митохондриальной мембраны. Транспорт дикарбоксилатных и трикарбоксилатных анионов, а также аминокислот осуществляется с помощью специальных систем переноса, облегчающих их прохождение через мембрану. Монокарбоновые кислоты легче проникают через мембрану вследствие меньшей степени их диссоциации; недиссоциированная форма кислоты имеет большую растворимость в липидах, и, как полагают, именно в этой форме монокарбоновые кислоты проходят через липидную мембрану. Транспорт ди- и трикарбоксилатных анионов тесно связан с транспортом неорганического фосфата, который легко проникает через мембрану в форме ионов Н2РО4- в обмен на ОН-. Малат переносится системой транспорта дикарбоксилатов в обмен на перенос неорганического фосфата в обратном направлении. Перенос цитрата, изоцитрата и цис-аконитата системой транспорта трикарбоновых кислот происходит в обмен на перенос малата в обратном направлении. α-Кетоглутарат также поступает в обмен на малат. Таким образом, в результате работы обменных механизмов поддерживается осмотическое равновесие. Следует отметить, что перенос цитрата через митохондриальную мембрану зависит не только от транспорта малата, но также и от транспорта неорганического фосфата. Переносчик адениновых нуклеотидов обменивает АТР на ADP, но не на AMP. Жизненно важной задачей является обеспечение выхода АТР из митохондрий для последующего использования вне митохондрий и одновременного притока ADP для образования АТР внутри митохондрий. Ионы Na+ могут обмениваться на ионы Н+ за счет градиента протонов.
Полагают, что при активном транспорте ионов Са2+ внутрь митохондрий происходит перенос единичного положительного заряда на каждый ион, что, возможно, связано с обменом Са2+/Н+. Выход кальция из митохондрии облегчается при обмене его на Na+.
Окислительно-восстановительная (о/в) петля переноса протонов (хемиосмотическая теория). Пер - переносчик. |
Перенос протонов при участии АТР-синтазной системы (по Митчеллу). |
Транспортные системы митохондриальной мембраны. 1 — переносчик фосфата, 2 — симпорт пирувата, 3 — переносчик дикарбоксилатов, 4 — переносчик трикарбоксилатов, 5 — переносчик α-кетоглутарата, 6 — переносчик адениновых нуклеотидов. N-Этилмалеимид, гидроксициннамат и атрактилозид ингибируют (Θ) указанные системы. Имеются также системы переноса аспартата и глутамата, глутамина, орнитина, карнитина. |
Дата: 2018-11-18, просмотров: 479.