Высокоэнергетические фосфаты
Поможем в ✍️ написании учебной работы
Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

В живых организмах существует целая группа органических фосфатов, гидролиз которых приводит к освобождению большого количества свободной энергии. Такие соединения называют высокоэнергетическими фосфатами. Центральное место среди этих соединений занимает аденозинтрифосфорная кислота  (АТФ).

 

Цикл АТФ-АДФ:

    5. Продукция тепла

 

Цикл АТФ/АДФ связывает процессы, генерирующие высокоэнергетическую фосфатную группу (~P), с процессами, потребляющими ~P.

Имеется 3 главных источника ~P, обеспечивающие улавливание и запасание энергии:

1. Окислительное фосфорилирование (аэробные организмы).

2. Гликолиз.

3. Цикл лимонной кислоты.

 

Три стадии катаболических превращений основных питательных веществ клетки           →

 

На стадии І сотни белков и многие виды полисахаридов и липидов расщепляются на составляющие их строительные блоки.

 

На стадии ІІ эти строительные блоки превращаются в один общий продукт – ацетильную группу ацетил КоА.

 

На стадии ІІІ различные катаболические пути сливаются в один общий путь – цикл лимонной кислоты.

 

В результате всех этих превращений образуются только три конечных продукта (аммиак, вода, углекислый газ).

 

Расщепление нуклеиновых кислот происходит также поэтапно, но здесь этот процесс не показан, поскольку его вклад в удовлетворение энергетических нужд клетки сравнительно невелик.

 

Окисление пирувата до ацетил-КоА происходит при участии ряда ферментов и коферментов, объединенных структурно в мультиферментную систему, получившую название «пируватдегидрогеназный комплекс».

Суммарную реакцию, катализируемую пируватдегидрогеназным комплексом, можно представить следующим образом:

Пируват + НАД+ + HS-KoA→ Ацетил-КоА + НАДН + Н+ + СO2.

Реакция сопровождается значительным уменьшением стандартной свободной энергии и практически необратима.

Образовавшийся в процессе окислительного декарбоксилирования ацетил-КоА подвергается дальнейшему окислению с образованием СО2 и Н2О. Полное окисление ацетил-КоА происходит в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Этот процесс, так же как окислительное декарбоксилирование пирувата, происходит в митохондриях клеток.

 

Пируват декарбоксилируется в присутствии тиаминдифосфата, при этом происходит перенос гидроксиэтильной группы на тиазольное кольцо, связанного с ферментом тиаминдифосфата (кофермент); далее это гидроксиэтильное производное вступает в реакцию с окисленным липоамидом с образованием ацетиллипоамида.

 

 

A – окислительное декарбоксилирование пирувата пируватдегидрогеназным комплексом.

 

Б – липоевая кислота. Она присоединяется амидной связью к остаткам лизина трансацетилазного компонента комплекса.

 

В пируватдегидрогеназный комплекс входит примерно 29 молекул пируватдегидрогеназы, около 8 молекул флавопротеина (дигидролипоилдегидрогеназы) и 1 молекула трансацетилазы.

Всасывание углеводов в кишечнике: Всасывание моносахаридов из кишечника происходит путем облегченной диффузии с помощью специальных белков-переносчиков (транспортеров). Кроме того, глюкоза и галактоза транспортируются в энтероцит путем вторично-активного транспорта, зависимого от градиента концентрации ионов натрия. Белки-транспортеры, зависимые от градиента Na+, обеспечивают всасывание глюкозы из просвета кишечника в энтероцит против градиента концентрации. Концентрация Na+, необходимая для этого транспорта, обеспечивается Na++-АТФ-азой, которая работает как насос, откачивая из клетки Na+ в обмен на К+. В отличие от глюкозы, фруктоза транспортируется системой, не зависящей от градиента натрия. Липопротеины плазмы крови:       Типы липопротеинов, их состав, свойства и функции Существует 5 специфических транспортных систем, каждая из которых функционирует для переноса определённой группы близких по строению аминокислот: · Нейтральных, с короткой боковой цепью (Ала, Сер, Тре). Это Na+-зависимые переносчики. · Нейтральных, с длинной или разветвлённой боковой цепью (Вал, Лей, Иле). · С катионными радикалами (Лиз, Арг). · С анионными радикалами (Глу, Асп). · Иминокислот (Про, оксипролин). Это Na+-зависимые переносчики. Основываясь на схеме, дайте определение амфиболическим путям – Пример: Реакция фосфорилирования глюкозы свободным фосфатом с образованием глюкозо-6-фосфата является эндергонической:   (1) Глюкоза + Р3РО4 → глюкозо-6-фосфат + Н2О ( Δ G =+13,8 кДж/моль). Для протекания такой реакции в сторону образования глюкозо-6-фосфата необходимо её сопряжение с другой реакцией, величина свободной энергии которой больше, чем требуется для фосфорилирования глюкозы. (2) АТФ → АДФ + Н3РО4 ( Δ G =-30,5 кДж/моль). При сопряжении процессов (1) и (2) в реакции, катализируемой гексокиназой, фосфорилирование глюкозы легко протекает в физиологических условиях. Равновесие реакции сильно сдвинуто вправо, и она практически необратима: (3) Глюкоза + АТФ → Глюкозо-6-фосфат + АДФ ( Δ G =-16,7 кДж/моль).   При переносе электронов по ЦПЭ часть энергии рассеивается в виде теплоты, которая используется теплокровными животными для поддержания температуры тела. При использовании АТФ для совершения работы значительная часть энергии также превращается в теплоту. При снижении температуры тела включается механизм дрожания (несогласованного сокращения отдельных групп мышц). При этом за счет АТФазной активности актомиозина происходит гидролиз АТФ до АДФ и Н3РО4, что стимулирует тканевое дыхание. Полезной работы при этом не происходит, большая часть энергии переходит в теплоту и температура тела повышается.    

2. Цикл лимонной кислоты (цикл Кребса): последовательность реакций и характеристика ферментов. Реакция субстратного фосфорилирования в цикле лимонной кислоты, макроэргические соединения. Энергетическая и пластическая функции цикла Кребса. Регуляция активности пируватдегидрогеназного комплекса и цикла лимонной кислоты

Главная функция цикла лимонной кислоты состоит в том, что он является общим конечным путем окисления углеводов, липидов и белков, поскольку в ходе метаболизма глюкоза, жирные кислоты и аминокислоты превращаются либо в ацетил-СоА, либо в промежуточные соединения рассматриваемого цикла. Цикл лимонной кислоты играет также главную роль в процессах глюконеогенеза, переаминирования, дезаминирования и липогенеза. Хотя ряд этих процессов протекает во многих тканях, печень – единственный орган, в котором идут все перечисленные процессы. Поэтому серьезные последствия вызывает повреждение большого числа клеток печени или замещение их соединительной тканью, как это имеет место при остром гепатите или циррозе соответственно. О жизненно важной роли цикла лимонной кислоты свидетельствует и тот факт, что у человека почти неизвестны (или их вообще нет) генетически обусловленные изменения ферментов, катализирующих реакции цикла; вероятно, наличие таких нарушений несовместимо с нормальным развитием. Схема взаимосвязи общего пути катаболизма и ЦПЭ:   Общая схема цитратного цикла (цикла Кребса, цикл лимонной кислоты, цикл трикарбоновых кислот): Цифры 1-6 обозначают реакции цикла.   Использование метаболитов ЦТК в синтезе различных соединений (пластическая функция) Синтез заменимых аминокислот (1, 2, 3), глюкозы (4, 5, 6), жирных кислот (7), гема (8):  
  Зелёным цветом выделена реакция субстратного фосфорилирования   Цикл лимонной кислоты – главный катаболический путь ацстил-СоА у аэробных организмов. Ацетил-СоА – продукт катаболизма углеводов, белков и липидов вступает в цикл вместе с Н2О и окисляется до СО2, поставляя восстановительные эквиваленты (2Н). Последующее окисление 2Н в дыхательной цепи происходит в условиях сопряжения с фосфорилированием ADP. За один оборот цикла 11 связей ~Р образуется путем окислительного фосфорилирования и одна связь ~Р образуется на субстратном уровне при превращении сукцинил-СоА в сукцинат. – дыхательная цепь, ФП – флавопротеин, Цит – цитохром, ~Р – высокоэнергетический фосфат.  

 

Дата: 2018-11-18, просмотров: 1068.