Поможем в ✍️ написании учебной работы

Имя

Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

Выберите тип работыЧасть дипломаДипломная работаКурсовая работаКонтрольная работаРешение задачРефератНаучно - исследовательская работаОтчет по практикеОтветы на билетыТест/экзамен onlineМонографияЭссеДокладКомпьютерный набор текстаКомпьютерный чертежРецензияПереводРепетиторБизнес-планКонспектыПроверка качестваЭкзамен на сайтеАспирантский рефератМагистерская работаНаучная статьяНаучный трудТехническая редакция текстаЧертеж от рукиДиаграммы, таблицыПрезентация к защитеТезисный планРечь к дипломуДоработка заказа клиентаОтзыв на дипломПубликация статьи в ВАКПубликация статьи в ScopusДипломная работа MBAПовышение оригинальностиКопирайтингДругое

Нажимая кнопку "Продолжить", я принимаю политику конфиденциальности

4. Организация дыхательной цепи митохондрий: мультиферментные комплексы, переносчики электронов. Хемиосмотическая теория. Образование и использование электрохимического потенциала ( D m Н⁺). Протонная АТФ-аза и транспортные системы митохондрий

Сопряжение дыхания и синтеза АТФ в митохондриях I – NADH-дегидрогеназа;                      IV – цитохромоксидаза; II – сукцинатдегидрогеназа;                  V – АТФ-синтаза.  III – QН₂-дегидрогеназа; Энергия протонного потенциала (электрохимического потенциала ΔμΗ+) используется для синтеза АТФ, если протоны возвращаются в матрикс через ионные каналы АТФ-синтазы.   Экспериментально было подтверждено, что процесс переноса электронов по ЦПЭ и синтез АТФ энергетически сопряжены. Первый процесс – перенос электронов от восстановленных коферментов NADH и FADH₂ через ЦПЭ на кислород – экзергонический. Например:   NADH + H ⁺ + ½ O ₂ → NAD ⁺ + H ₂ O + 52 ккал/моль Второй процесс – фосфорилирование АДФ, или синтез АТФ – эндергонический: АДФ + Н₃РО₄ + 7,3 ккал/моль → АТФ + Н₂О Синтез АТФ из АДФ и Н₃РО₄ за счёт энергии переноса электронов по ЦПЭ называют окислительным фосфорилированием. Хемиосмотическая теория Xемиосмотическая гипотеза сформулирована английским биохимиком Питером Митчеллом. Постулируется, что перенос электронов сопровождается выкачиванием ионов Н⁺ из матрикса через внутреннюю митохондриальную мембрану в наружную водную среду. Вследствие этого между двумя сторонами внутренней митохондриальной мембраны возникает градиент концентрации ионов Н⁺ (трансмембранный градиент). Синтез АТР, требующий затраты энергии, осуществляется именно за счет осмотической энергии, присущей этому градиенту. Согласно этой гипотезе, цепь переноса электронов можно представить себе как насос, перекачивающий ионы Н⁺. Энергия, высвобождаемая при переносе электронов, используется для перемещения ионов Н⁺ из митохондриального матрикса наружу, что приводит к возникновению электрохимического Н⁺-градиента с более высокой концентрацией ионов Н⁺ в наружной водной фазе. Этот же процесс ведет к появлению трансмембранного электрического потенциала – наружная сторона мембраны оказывается электроположительной. Ионы Н⁺ из окружающей среды вновь устремляются внутрь, т.е. в митохондриальный матрикс, на этот раз по электрохимическому градиенту через молекулы F₀F₁-АТРазы. Этот переход ионов Н⁺ из зоны с более высокой в зону с более низкой их концентрацией сопровождается выделением свободной энергии, за счет которой и синтезируется АТР. Таким образом, хемиосмотическая гипотеза предполагает, что между митохондрией и окружающей ее средой совершается непрерывный круговорот ионов Н⁺, движущей силой которого является перенос электронов.   Структура F₀F₁-ATPaзы (АТР-синтазы) Впервые F₀F₁-ATPaзa была обнаружена в виде грибовидных выростов на внутренней поверхности митохондриальной мембраны.  

Модель F0F1-ATРазы, показывающая возможное расположение ее субъединиц.

 

 

Транспортные системы внутренней митохондриальной мембраны, переносящие ADP и фосфат из цитозоля в матрикс, а новосинтезированный АТР – из матрикса в цитозоль                → → → →

Согласно Митчеллу, первичным событием в окислительном фосфорилировании является транслокация протонов (Н⁺) на наружную сторону сопрягающей мембраны (внутренней митохондриальной мембраны), осуществляемая за счет процесса окисления в дыхательной цепи. При этом предполагается, что мембрана непроницаема для ионов вообще, особенно для протонов, которые накапливаются на наружной стороне мембраны, создавая по обе стороны мембраны разность электрохимических потенциалов (ΔμΗ). ΔμΗ – является источником энергии для синтеза АТР. Она складывается из химического потенциала (разность рН) и электрического потенциала. Разность электрохимических потенциалов обеспечивает действие локализованной в мембране АТР-синтазы (или обращение процесса, катализируемого локализованной в мембране АТР-гидролазой), которая в присутствии Р_i+ ADP синтезирует ATP.

 

Предполагается, что дыхательная цепь в мембране уложена в виде трех окислительно-восстановительных (о/в) петель, которые образованы комплексами I, III и IV соответственно. Идеализированная петля, состоящая из переносчиков водорода и переносчика электронов, показана на рисунок  → →  

 

 

Пара протонов атакует один из атомов кислорода молекулы Р_i, при этом образуются Н₂О и активная форма Р_i которая сразу же соединяется с ADP, образуя АТР. Согласно данным представлениям, синтез АТР не является главной энергопотребляющей стадией; скорее такой стадией является освобождение АТР из активного центра, которое, вероятно, связано с конформационными изменениями субъединицы F₁.