1. Передача возбуждения от преганглионарных нейронов на постганглионарные. Однако в некоторых ганглиях симпатической и парасимпатической нервной системы показано наличие передачи возбуждения от рецепторов, расположенных во внутренних органах, к ЦНС.

В автономных ганглиях хорошо выражено явление мультипликации, иррадиации возбуждения, центральной окклюзии, пространственной и временной суммации.

Автономным ганглиям свойственна интеграция возбуждения, т.е. они способны отвечать возбуждением на одиночное раздражение.

Подробнее рассмотрим особенности проведения возбуждения в ганглиях.

1. В автономных ганглиях наиболее ярко выражено явление мультипликации. Это значит, что одно преганглионарное волокно оканчивается на очень большом числе нейронов. Например, в верхнем симпатическом узле – 32. Благодаря мультипликации возбуждение, поступающее от какого-либо рецептора приводит в состояние активности различные органы.

2. Преганглионарное волокно в автономном ганглии образует синапс на постганглионарном нейроне. Особенности этого синапса:

а) синаптическая задержка в этом синапсе значительно больше, чем в ЦНС и равна от 15 до 30 мс;

б) ВПСП, развивающийся на постсинаптической мембране, более продолжительный, чем в ЦНС.

В эксперименте показано, что на постсинаптической мембране постсинаптического нейрона развиваются не только быстрая деполяризация (быстрый ВПСП), которая приводит к генерации потенциала действия, но также медленный ТПСП (2 с), медленный ВПСП (30 с) и поздний медленный ВПСП. Поздний медленный ВПСП очень продолжительный (4 мин). Эти 3 ответа, очевидно, регулируют передачу возбуждения в симпатическом ганглии. Начальная деполяризация создается ацетилхолином через Н-холинорецепторы. Медленный ТПСП, вероятно, создаётся дофамином, который секретируется вставочными нейронами, расположенными в пределах автономного ганглия. Вставочные нейроны возбуждаются при помощи М-холинорецепторов. Эти вставочные нейроны являются маленькими и интенсивно флюоресцирующими клетками. Медленный ВПСП создается Ach, дествующим на М-холинорецепторы, расположенные на мембране постганглионарной клетки. Поздний медленный ВПСП создается гонадолиберином.

3. В потенциале действия, развивающимся на постганглионарных нейронах, хорошо выражена следовая гиперполяризация.

В соответствии с тремя приведенными особенностями частота генерируемых постганглионарными нейронами потенциалов действия невелика от 10-15 в 1 с, в то время как по преганглионарным волокнам поступает до 100 имп/с. Таким образом, для автономных ганглиев характерно явление трансформации ритма в сторону его снижения. Более того, подобный ритм является наиболее адекватным для регуляции, например, гладких мышц, которые медленно сокращаются.

2. Рефлекторная функция. В основе этой функции лежит передача возбуждения с афферентных нейронов на эфферентные, т.е. автономные ганглии принимают участие в реализации периферических истинных рефлексов.

3. Рецепторная функция. Благодаря этой функции ЦНС получает информацию о химических процессах, протекающих в самом ганглии.

Рецепторная и рефлекторная функция ганглиев.

Эти две функции стали выделять после того как были открыты специфические афферентные нейроны.

Долгое время, благодаря работам Лэнгли, считалось, что все афферентные волокна являются цереброспинальными, имеющим тело нейрона в спинальных ганглиях или ядрах головного мозга.

В конце прошлого столетия А.С.Догель описал в нервных сплетениях кишечника и желудка рецепторные и эффекторные клетки. Рецепторные клетки также называются клетками Догеля II типа. Это мультиполярные клетки с длинными дендритаим. Эффекторными называются клетки Догеля I типа. Они имеют короткие дендриты и длинный аксон. Клетки Догеля II типа не имеют синапсов, т.е. преганглионарные нейроны на них не оканчиваются. Поэтому Догель их признавал чувствительными. Их аксоны оканчиваются на клетках Догеля I типа. Аксоны клеток Догеля I типа выходят из ганглия и оканчиваются на мышцах или железах. Догель считал, что между этими клетками возможна передача импульсов, т.е. периферический рефлекс.

Также выделены клетки Догеля III типа. Это ассоциативные нейроны (или вставочные).

4. Интегративно-координационная функция. Эта функция наиболее хорошо выражена в интрамуральных ганглиях парасимпатической нервной системы и в метасимпатической нервной системе.

Благодаря местным рефлексам отделенные от ЦНС органы способны достаточно эффективно выполнять свои функции. В ганглиях, расположенных стенке органов, находятся возбуждающие, тормозные нейроны, нейроны, обладающие фоновой активностью, а также молчащие нейроны (среди них можно выделить рецепторные нейроны, которые реагируют на механические раздражения, температурные и др.), также эфферентные нейроны и вставочные нейроны. Благодаря этому А.Д.Ноздрачев смог обозначить эту часть автономной нервной системы, как самостоятельную – метасимпатическую нервную систему.