Нервный центр – это совокупность модулей, различных по связям и способам обработки информации, которые регулируют данную функцию и расположены на различных уровнях ЦНС.

Общие свойства нервных центров

1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС и в центрах внутри рефлекторной дуги и нейронных сетей возбуждение, как правило, идёт в одном направлении, например, от афферентного нейрона к эфферентному, а не наоборот. Обусловлено это особенностями расположения и характером функционирования химических синапсов. Это организует деятельность ЦНС.

2. Суммация возбуждений. На нейроне, в области его аксонного холмика, происходит интеграция процессов, протекающих на отдельных участках мембраны нейрона. Если с определённым интервалом к нейрону в точку А приходят импульсы, они вызывают генерацию в этой области возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Если этот ВПСП не достигает критического уровня деполяризации, то потенциал действия не возникает. Если же частота следования сигналов достаточно большая, то в этой области происходит суммация ВПСП. При достижении ВПСП критического уровня деполяризации возникает ПД и нейрон возбуждается. Это явление носит название временной суммации (происходит суммация ВПСП во времени). В ЦНС также имеет место пространственная суммация. Возбуждения, приходящие в точки нейрона А, В, С (даже если они сами по себе – подпороговые), при одновременном появлении у данного нейрона могут привести к его возбуждению при условии, что суммированный ВПСП достигает или превышает критический уровень деполяризации.

Процессы временной и пространственной суммации в нервных центрах принципиально не отличаются от таковых в нейронах, только происходят на другом более высоком уровне организации. Например увеличение частоты импульсации в афферентных волокнах увеличивает ответную реакцию нейронов нервного центра вследствие временной суммации возбуждающих синаптических влияний.

3. Трансформация ритма возбуждения. В отличие от скелетной мышцы или аксона нейрон способен трансформировать ритм возбуждений, приходящих к нему. Например, при поступлении импульса с частотой 25 Гц нейрон, возбуждаясь, генерирует 50 Гц, или наоборот, поступает 60 Гц, а выходит 20 Гц. Трансформация ритма и частоты возбуждений чаще всего наступает в тех случаях, когда ВПСП вызываемый одиночным афферентным сигналом имеет большую продолжительность.

В нервных центрах трансформация ритма – это изменение частоты и ритма импульсов поступающих к нервным центрам и посылаемых ими на периферию. Это связано с передачей возбуждения через синапсы.

4. Последействие – это продолжение рефлекторной реакции после прекращения раздражения. Имеется два основных механизма этого эффекта. С одной стороны, оно может объясняться длительной циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям нервного центра («нейронной ловушке»), когда поступивший импульс может минутами или часами пробегать небольшой отрезок нейронной цепи по кругу (Лоренто де Но). Благодаря этому, как полагают некоторые авторы, происходит перевод следа (энграммы) из краткосрочной памяти в долгосрочную. Второй механизм связан с длительной следовой деполяризацией мембраны после длительного ритмического раздражения. В этом случае в течение нескольких десятков миллисекунд нейрон продолжает ритмически разряжаться нервными импульсами. Этот механизм обеспечивает кратковременный эффект последействия.

5. Утомление нервных центров – это одно из важных свойств ЦНС, обусловленное особенностями синаптической передачи в ЦНС: при длительном возбуждении одного и того же нейрона в синапсе может снизиться содержание медиатора, или произойти уменьшение чувствительности рецепторов к медиатору, или могут истощиться энергетические ресурсы (АТФ, КФ и др.). Всё это приводит к развитию утомления (снижению работоспособности нейрона). В отличие от нервных волокон нервные центры легко утомляемы, что в конечном итоге приводит к прекращению рефлекторной реакции.

6. Задержка проведения возбуждения в нервных центрах связана с передачей возбуждения через химические синапсы. При этом происходят следующие процессы:

1) выделение медиатора из пресинаптической структуры;

2) диффузия медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране;

3) генерация под влиянием медиатора ВПСП.

Время, затрачиваемое на эти процессы, называют синаптической задержкой. От момента возникновения ВПСП до возникновения ПД проходит дополнительно 1,2 мс. В общей сложности проведение возбуждения через один синапс занимает 1,5-2 мс. При большом количестве задействованных химических синапсов в нервном центре латентный период рефлекса увеличивается.

7. Тонус нервных центров – это постоянное небольшое по силе возбуждение нервных центров. В его поддержании участвуют как афферентные импульсы, непрерывно поступающие к нервным центрам, так и гуморальные раздражители (СО2, гормоны, нейропептиды и др.).

8. Иррадиация возбуждения. При сильном и длительном раздражении данного нервного центра возбуждение возникает не только в нём, но и в других нервных центрах, чему во многом содействует ретикулярная формация ствола мозга. Иррадиации препятствуют многочисленные тормозные нейроны, имеющиеся в составе нервных центров.

9. Пластичность нервных центров – это возможность нервного центра модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Она проявляется при повреждении центров мозга, функция которых может перейти к другим структурам мозга. Замещение утраченной функции – это важнейшее свойство ЦНС, называемое компенсаторной приспособляемостью нервных центров к повреждению. Оно позволяет восстанавливать утраченные функциональные возможности. Этот процесс осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий. Также пластичность нервных центров проявляется при изменении поступающих к ним сигналов. В результате этого может произойти коренная перестройка нервных центров на выполнение новых несвойственных им функций.

10. Выраженная чувствительность к недостатку кислорода и глюкозы. Нейроны характеризуются интенсивным обменом веществ и соответственно потреблением большого количества кислорода. При уменьшении доставки кислорода к ЦНС происходит быстрое нарушение её функции, что может сопровождаться потерей сознания. Особенно чувствительны к гипоксии нейроны коры: примерно через 5 минут после прекращения кровоснабжения они погибают – этот период времени называется клинической смертью. Если в этот период не восстановить адекватное кровоснабжение мозга, то клиническая смерть перейдёт в биологическую. При снижении содержания глюкозы в крови (гипогликемии) ниже 2,5 ммоль/литр наступает потеря сознания и развивается гипогликемическая кома.

11. Избирательная чувствительность к химическим веществам. Нейроны и синапсы обладают высокой чувствительностью к некоторым веществам, которые называют нервными ядами: стрихнин, морфин, фенамин, эфир, хлороформ, барбитураты, этанол и др.

12. Свойство доминанты (dominans, лат. – господствующий). Был открыт А.А.Ухтомским. Изучая ответы скелетной мышцы собаки на электрические раздражения коры больших полушарий, он обнаружил, что при возбуждении центра дефекации (переполненная прямая кишка) ответы мышцы отсутствуют. Проанализировав этот факт, Ухтомский пришел к мнению о наличии в ЦНС явления доминанты. Речь идет о том, что среди рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в данный момент времени, имеются рефлексы, выполнение которых представляет наибольший «интерес» для организма, т.е. они в данный момент времени являются самыми важными. Поэтому эти рефлексы реализуются, а другие – менее важные – тормозятся. А.А.Ухтомский назвал центры, участвующие в реализации доминантных рефлексов – «доминантным очагом возбуждения». Этот «очаг» обладает рядом важных свойств: он обладает повышенной возбудимостью, он стойкий (его сложно затормозить), интенсивность его возбуждения усиливается слабыми раздражителями (свойство суммации). Доминантный очаг определяется состоянием организма, например, гормональным фоном, и тормозит другие потенциальные доминантные очаги. Так, у голодного животного доминантными рефлексами являются пищевые.

Развитием представления о доминанте являются работы П.К.Анохина о функциональной системе, в которой есть блок, принимающий решение. Именно на основе мотиваций и памяти происходит принятие решения («что делать в данный момент времени») с учётом результатов афферентного синтеза. Доминанта как один из основных принципов координационной деятельности ЦНС имеет важное значение в жизни человека. Например, именно благодаря доминанте возможно сосредоточение психической деятельности (внимание) и выполнение умственной или физической деятельности (трудовая доми-нанта). Существуют половая, оборонительная, болевая доминанты и др.