Классическая схема рефлекторной реакции – это простая прямая связь: стимул → нервный центр → ответная реакция. Современные представления о рефлексе как о целесообразной реакции организма диктуют необходимость дополнить рефлекторную дугу ещё одним звеном – обратной связью (шестое звено рефлекторной дуги). Она устанавливает связь между полученным результатом рефлекса и нервным центром, который выдал команду на достижение этого результата. Обратная связь принципиально реализуется многими принципиально одинаковыми механизмами, суть которых состоит в передаче информации от рабочего органа к нервному центру. В результате этого рефлекторная дуга превращается в рефлекторное кольцо. Так формируется самонастраивающийся нервный контур регуляции физиологических функций – основа функциональной системы. Это один из важнейших принципов координации: невозможно точно координировать и управлять рефлекторными реакциями, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления. Такая связь осуществляется за счёт потока импульсов с рецепторов рабочего органа и называется обратной афферентаций (П.К.Анохин).

Различают два вида обратной связи: 1) положительная обратная связь, вызывающая усиление ответной реакции со стороны нервной системы. Лежит в основе порочного круга, который приводит к развитию заболеваний; 2) отрицательная обратная связь, снижающая активность нейронов ЦНС и ответную реакцию. Лежит в основе саморегуляции.

Конвергенция (convergere, лат. – сходиться) это схождение различных импульсных потоков от нескольких нейронов к одному вставочному или эфферентному нейрону. Шеррингтон называл это явление «принципом общего конечного пути». Например, сокращение мышцы (за счёт возбуждения альфа-мотонейрона) можно вызвать путём растяжения этой мышцы (рефлекс с мышечных веретён) и путём раздражения кожных рецепторов (сгибательный рефлекс) и т.п.

Принцип доминанты в ЦНС.

Напоминаю, что опять связан с собакой, которую привели на лекцию. Лаборанты забыли её выгулять, когда ей подавали импульсы небольшой частоты, она не реагировала, при увеличении силы импульса – собака испорожнилась на стол. Дальше теория:

Свойство доминанты (dominans, лат. – господствующий). Был открыт А.А.Ухтомским. Изучая ответы скелетной мышцы собаки на электрические раздражения коры больших полушарий, он обнаружил, что при возбуждении центра дефекации (переполненная прямая кишка) ответы мышцы отсутствуют. Проанализировав этот факт, Ухтомский пришел к мнению о наличии в ЦНС явления доминанты. Речь идет о том, что среди рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в данный момент времени, имеются рефлексы, выполнение которых представляет наибольший «интерес» для организма, т.е. они в данный момент времени являются самыми важными. Поэтому эти рефлексы реализуются, а другие – менее важные – тормозятся. А.А.Ухтомский назвал центры, участвующие в реализации доминантных рефлексов – «доминантным очагом возбуждения». Этот «очаг» обладает рядом важных свойств: он обладает повышенной возбудимостью, он стойкий (его сложно затормозить), интенсивность его возбуждения усиливается слабыми раздражителями (свойство суммации). Доминантный очаг определяется состоянием организма, например, гормональным фоном, и тормозит другие потенциальные доминантные очаги. Так, у голодного животного доминантными рефлексами являются пищевые.

Развитием представления о доминанте являются работы П.К.Анохина о функциональной системе, в которой есть блок, принимающий решение. Именно на основе мотиваций и памяти происходит принятие решения («что делать в данный момент времени») с учётом результатов афферентного синтеза. Доминанта как один из основных принципов координационной деятельности ЦНС имеет важное значение в жизни человека. Например, именно благодаря доминанте возможно сосредоточение психической деятельности (внимание) и выполнение умственной или физической деятельности (трудовая доми-нанта). Существуют половая, оборонительная, болевая доминанты и др.